全 文 ：植物科学学报　 ２０１５ꎬ ３３(２): １９５~２０２
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１５􀆰 ２０１９５
不同水陆生境下入侵种喜旱莲子草与土著种莲子草表型
变异和细胞渗透势调节能力的比较研究
高乐旋
(上海市资源植物功能基因组学重点实验室ꎬ 中国科学院上海辰山植物科学研究中心ꎬ 上海辰山植物园ꎬ 上海 ２０１６０２)
摘　 要: 喜旱莲子草(Ａｌｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａ ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ (Ｍａｒｔ.) Ｇｒｉｓｅｂ.)能成功入侵不同水陆生境ꎬ 而其同属近缘种
莲子草(Ａ. ｓｅｓｓｉｌｉｓ (Ｌｉｎｎ.) ＤＣ.)适于生长在潮湿的陆地环境中ꎮ 为揭示两物种生态幅差异的机理及与其入侵潜
力的关系ꎬ 我们在模拟不同水陆生境的同质园环境下ꎬ 比较了喜旱莲子草和莲子草的形态特征、 细胞渗透势变
异状况和细胞内溶质物质合成相关基因(蛋氨酸合成酶基因)的表达水平ꎮ 结果表明: 喜旱莲子草对环境变异更
敏感ꎬ 表型变异幅度更大ꎬ 具有更有效的渗透势调节能力ꎻ 蛋氨酸合成酶基因在喜旱莲子草进入水生环境的早
期阶段表现出短暂上调的特殊表达趋势ꎮ 这说明有效的细胞渗透势调节机制与喜旱莲子草对不同水陆生境的广
泛适应性和较强的表型可塑性能力可能有关ꎬ 从而帮助其在不同生境中成功入侵ꎮ
关键词: 喜旱莲子草ꎻ 莲子草ꎻ 表型可塑性ꎻ 细胞渗透势ꎻ 基因表达
中图分类号: Ｑ３４４　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１５)０２￣０１９５￣０８
　 　 　 收稿日期: ２０１４￣１１￣２８ꎬ 退修日期: ２０１４￣１２￣２５ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金青年基金项目(３１３００１８９)ꎻ 辰山科研专项项目(Ｇ１４２４３１)ꎮ
　 作者简介: 高乐旋(１９８４－)ꎬ 女ꎬ 博士ꎬ 研究方向为分子生态和进化(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｅｘｕａｎｇａｏ＠ｈｏｔｍａｉｌ􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｏｆ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｃｅｌｌｕｌａｒ Ｏｓｍｏｔｉｃ Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ
Ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｉｎｖａｓｉｖｅ Ｓｐｅｃｉｅｓ Ａｌｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａ ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ ａｎｄ
ｉｔｓ Ｎａｔｉｖｅ Ｃｏｎｇｅｎｅｒ Ａ. ｓｅｓｓｉｌｉｓ ｕｎｄｅｒ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｗａｔｅｒ Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ＧＡＯ Ｌｅ￣Ｘｕａｎ
(Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｇｅｎｏｍｉｃｓ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓꎬ Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｃｈｅｎｓｈａｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ
Ｃｅｎｔｅｒꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｃｈｅｎｓｈａｎ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｓｈａｎｇｈａｉ ２０１６０２ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｕｎｄｅｒｐｉｎｎｉｎｇ ｔｈｅ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｏｆ Ａｌｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａ
ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ (Ｍａｒｔ.) Ｇｒｉｓｅｂ. ｉｎ ｄｉｖｅｒｓｅ ｗａｔｅｒ ｒｅｇｉｍｅｓꎬ ｗｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｉｔｓ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓꎬ
ｏｓｍｏｔｉｃ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｎｄ ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ (ＭＳ) ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｗｉｔｈ ｉｔｓ ｎａｔｉｖｅ ｃｏｎｇｅｎｅｒ Ａ.
ｓｅｓｓｉｌｉｓ (Ｌｉｎｎ.) ＤＣ.ꎬ ｗｈｉｃｈ ｍａｉｎｌｙ ｏｃｃｕｒｓ ｉｎ ｍｏｉｓｔ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｈａｂｉｔａｔｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ Ａ. ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｇｒｅａｔｅｒ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ａｎｄ ｐｏｓｓｅｓｓｅｄ ａ ｍｏｒｅ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｆｏｒ ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ Ａ. ｓｅｓｓｉｌｉｓ. Ｔｈｅ ＭＳ ｇｅｎｅ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ａｎ ‘ ｕｐ￣
ｄｏｗｎ’ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｉｎ Ａ. ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ: ｉｔｓ ｍＲＮＡ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ３
ｈｏｕｒｓ ｏｆ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｆｅｌｌ ｒａｐｉｄｌｙ ｔｈｅｒｅａｆｔｅｒ. Ｔｈｕｓꎬ ｈｉｇｈｅｒ ｆｌｅｘｉｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｎａｌ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ ｍａｙ ｐｌａｙ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ｒａｐｉｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ
ｏｆ Ａ. ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ ｔｏ ｗａｔｅｒ ｒｅｇｉｍｅ ｃｈａｎｇｅｓꎬ ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｉｔｓ ｉｎｖａｓｉｖｅｎｅｓｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ａｌｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａ ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ (Ｍａｒｔ.) Ｇｒｉｓｅｂ.ꎻ Ａｌｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａ ｓｅｓｓｉｌｉｓ (Ｌｉｎｎ.) ＤＣ.ꎻ
Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙꎻ Ｃｅｌｌｕｌａｒ ｏｓｍｏｔｉｃ ｐｏｔｅｎｔｉａｌꎻ Ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
　 　 外来种入侵是世界各国普遍面临的环境问题ꎬ
中国是遭受外来种危害最严重的国家之一[１]ꎮ 外
来种入侵不仅影响当地群落中土著种的生存、 破坏
生态系统结构和功能ꎬ 造成区域生物多样性的丧失
及区域间生物种类的均质化ꎬ 而且在全球范围内造
成巨大的经济损失[２ꎬ ３]ꎮ 因此ꎬ 世界各国都已将生
物入侵列入亟待解决的重大问题之一ꎬ 广泛关注对
入侵种的入侵机制及其生物学基础的研究ꎬ 从而制
定控制和预测生物入侵趋势的有效策略ꎮ 研究外来
种入侵机制的关键是了解影响和决定物种入侵力的
潜在因素ꎬ 目前的调查数据显示ꎬ 并非所有外来种
都具有成为恶性入侵种的潜力ꎮ 基于 Ｗｉｌｌｉａｍｓｏｎ
和 Ｆｉｔｔｅｒ提出的“十数定律”ꎬ 推测仅有千分之一的
外来物种最终能够发展成为入侵种[４]ꎮ 在不同入
侵生境中ꎬ 比较入侵种与近缘非入侵种的适合度和
竞争力是揭示物种入侵机理的有效途径之一[５]ꎮ
近年来ꎬ 已有一些学者对外来入侵种与外来非入侵
种或土著种的生态学、 生理学和形态学等性状进行
了比较研究ꎬ 并发现了一些与植物入侵潜力相关的
生物学特征ꎬ 如生长速率、 光合能力、 繁殖潜力、
抗逆能力等[６－１２]ꎮ
喜旱 莲 子 草 ( Ａｌｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａ ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ
(Ｍａｒｔ.) Ｇｒｉｓｅｂ.)又名空心莲子草、 水花生、 革命
草ꎬ 是一种世界性的恶性入侵杂草[１３]ꎮ 喜旱莲子
草原产于南美洲ꎬ ２０世纪 ３０年代被引入中国ꎬ ５０
年代被作为猪羊饲料广泛引种ꎬ 自 ８０ 年代开始发
生快速的自然逸生扩散ꎬ 现遍布于长江流域和南方
各省ꎬ 是国家环保总局首次公布的 １６ 个外来入侵
种之一[１４]ꎮ 该草适应性广、 抗逆性强ꎬ 可以在从
水体到陆地多种不同生境中发生ꎬ 并通过克隆繁殖
快速生长[１５－１７]ꎮ 有研究表明ꎬ 入侵中国的喜旱莲
子草遗传多样性很低ꎬ 主要依赖极强的表型可塑性
变异侵占不同生境[１４ꎬ １６]ꎮ 莲子草 ( Ａ. ｓｅｓｓｉｌｉｓ
(Ｌｉｎｎ.) ＤＣ.)ꎬ 又名节节花、 鲎脚草、 虾钳菜ꎬ 是
入侵种喜旱莲子草在中国的一个同属土著种ꎻ 它在
华中、 华东、 华南、 华北和西南地区都有分布ꎬ 但
在雨热充沛的华南地区最为常见ꎬ 通常只生长在水
边、 田边等潮湿的陆地生境中ꎬ 分布区与喜旱莲子
草有很大重叠ꎬ 但生境范围远小于喜旱莲子草[１８]ꎮ
喜旱莲子草与莲子草为同属植物ꎬ 然而在生态
幅和适应性上表现出显著差异: 喜旱莲子草为“水
陆两栖”ꎬ 而莲子草主要发生在陆生生境中ꎮ
Ｇｅｎｇ等基于植株形态和生长的比较研究提出ꎬ 表
型可塑性可能是导致喜旱莲子草和莲子草对不同水
陆生境适应性差异的关键因素[１９]ꎮ 与莲子草相比ꎬ
喜旱莲子草能够在多种不同水陆生境中长期生存并
产生适应性表型可塑性变异[１６ꎬ １９]ꎬ 说明它在进化
过程中可能形成了适应不同水陆生境的特殊机制ꎮ
大量研究证明ꎬ 通过生理生化机制来维持细胞渗透
势的平衡ꎬ 是植物在不同水分环境下维持一切生理
代谢活动、 保证生长和发育的基础[２０－２２]ꎮ 例如ꎬ
在淹水环境下ꎬ 缺氧会抑制陆地植物碳水化合物的
合成和其他溶质物质向细胞内的主动运输ꎬ 细胞内
溶质物质浓度的降低导致细胞渗透势的升高ꎬ 从而
抑制植物生长[２３－２５]ꎻ 耐淹植物却能够通过调节体
内游离氨基酸、 可溶性糖等的合成来维持细胞渗透
势的平衡ꎬ 从而帮助植物在淹水环境中生存和生长
发育[２６ꎬ ２７]ꎬ 因此细胞渗透势的调节能力从一定程
度上影响植物对不同水分环境的适应性[２０ꎬ ２２ꎬ ２４]ꎮ
喜旱莲子草对不同水陆生境的广泛适应性以及
响应生境变异的表型可塑性是否与其细胞渗透势的
调节能力相关联ꎬ 至今尚无相关报道ꎮ 本研究在模
拟不同水陆生境的同质园环境下ꎬ 比较了喜旱莲子
草和莲子草形态特征可塑性、 细胞渗透势变化趋势
及细胞内溶质物质合成相关基因的表达式样ꎬ 以探
讨影响不同物种表型可塑性变异水平的潜在因素和
作用机制ꎬ 为揭示喜旱莲子草在不同水陆生境下成
功入侵的机理奠定基础ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 实验材料
喜旱莲子草和莲子草植株取自云南昆明两物种
并存的自然群落ꎮ 喜旱莲子草在野外生境中有陆生
和水生 ２种种群ꎬ 而莲子草仅有陆生种群ꎮ 为比较
两个物种对环境水分处理的响应ꎬ 本实验仅采用喜
旱莲子草的陆生种群材料ꎮ 截取喜旱莲子草和莲子
草植株的营养繁殖茎段扦插于盛有干净河沙的花盆
中(直径 １５ ｃｍꎬ 高 １５ ｃｍ)ꎬ 每盆施 ３ ｇ 奥绿
(Ｏｓｍｏｃｏｔｅ)缓释肥 ３０１ 号(Ｎ ∶ Ｐ ∶ Ｋ ＝ １５∶ １１ ∶
１３ꎬ 美国 Ｓｃｏｔｔｓ公司)ꎬ 保持土壤湿润且排水透气
良好ꎮ
１􀆰 ２　 实验方法
１􀆰 ２􀆰 １　 同质园处理
茎段扦插培养 １个月后ꎬ 选取生长均衡、 长势
６９１ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
良好的喜旱莲子草和莲子草各 ２０株ꎬ １０株用于水
生处理ꎬ 其余 １０株置于陆地作为对照ꎮ 水陆生境
模拟在复旦大学(３１°１４′ Ｎꎬ １２１°２９′ Ｅ)实验田中
建立的 ２ 个“水生”和“陆生”同质园中进行ꎮ 水生
同质园由一个 ７ ｍ×７ ｍ×０􀆰 ５ ｍ的人工池塘组成ꎬ
水深约 ３５ ｃｍꎬ 可将喜旱莲子草整个植株淹没ꎬ 但
由于莲子草植株较高且直立生长ꎬ 有植株顶端稍露
出水面ꎻ 陆生同质园是一块 １０ ｍ ×５ ｍ 的地势较
高的陆地ꎬ 排灌条件良好ꎮ “水生”和“陆生”同质
园彼此相邻ꎬ 以保证相同的气候条件ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ２　 表型特征及其变异水平的度量
植株形态特征测量: 笔者前期的研究表明ꎬ 喜
旱莲子草在不同的水陆生境下表现出明显的表型差
异ꎬ 如水生植株的节间长( ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ ｌｅｎｇｔｈ)、 茎
直径(ｓｔｅｍ ｄｉａｍｅｔｅｒ)和髓腔管径(ｓｔｅｍ ｐｉｔｈ ｃａｖｉｔｙ
ｄｉａｍｅｔｅｒ)显著大于陆生植株ꎬ 这些表型变异对于
喜旱莲子草在水生生境下“逃逸”淹水缺氧环境、
维持有效的体内气体交换有适应性意义ꎬ 是帮助植
物在水生生境中长期生存的重要表型特征[２８ꎬ ２９]ꎬ
因此本实验选择节间长和茎直径这两个指标作为喜
旱莲子草和莲子草植株形态特征的代表ꎮ 水生处理
０、 ４８、 ３３６ ｈ后分别测量 ２ 个物种在不同水陆生
境中的节间长和茎直径ꎬ 测量方法为: 随机选取
１０根具有 １０ 个以上节、 没有病虫害的成熟枝条ꎬ
选择每个枝条从顶端向下的第 ５ 到第 ７ 个茎节间ꎬ
用游标卡尺测量其长度和直径ꎮ
细胞渗透势测量: 采用露点水势仪(ＰＳＹＰＲＯꎬ
ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｓｙｓｔｅｍꎬ Ｗｅｓｃｏｒꎬ Ｌｏｇａｎꎬ ＵＴꎬ ＵＳＡ)
分别于水生处理 ０、 １、 ３、 ６、 ９、 １２ ｈ 时测定茎
内细胞溶液的渗透势ꎮ 即随机选取 ６根来自不同植
株的具有 １０个以上节的健康成熟枝条ꎬ 选择每根
枝条从顶端向下的第 ５到第 ７个茎节间ꎬ 拭干表面
水分ꎬ 迅速剪成小段置于干净且密封的离心管中ꎬ
然后用液氮速冻后保存于－２０℃冰箱中备用ꎻ 细胞
渗透势测定时ꎬ 将盛有样品的离心管逐一从冰箱中
取出ꎬ 并在室温下融化升温约 １０ ｍｉｎ(期间保证离
心管盖密封ꎬ 以免吸收空气中的水汽)后ꎬ 把样品
转入 ２ ｍＬ的一次性注射器中ꎬ 挤压出细胞内的汁
液ꎻ 用移液枪吸取 １０ μＬ汁液滴在水势仪样品室正
中ꎬ 盖紧样品室ꎬ 平衡约 ７ ~８ ｍｉｎ 后读取数据ꎮ
露点水势仪测量时的设置参数为: Ｐｓｙ ｃｏｏｌ ＝ ２０ ｓꎬ
Ｐｌａｔ ＝ １０ ｓꎬ Ａｖ ＝ ８ ｓꎬ Ｓｃａｎ ＝２０ ｓꎬ Ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎ ＝
１􀆰０００ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ３　 蛋氨酸合成酶(ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ ｓｙｎｔｈａｓｅꎬ ＭＳ)
基因表达水平的定量分析
细胞渗透势决定于细胞内溶液中所包含的溶质
物质颗粒数ꎬ 而蛋氨酸合成酶(ＭＳ)参与细胞内多
种与细胞渗透势调节密切相关的溶质物质的生物合
成ꎬ 如甲基多元醇 (ｍｅｔｈｙｌａｔｅｄ ｐｏｌｙｏｌ) 和聚胺
(ｐｏｌｙａｍｉｎｅ) 等[３０－３２]ꎮ 故本实验使用 Ｒｅａｌ￣ｔｉｍｅ
ＰＣＲ技术定量检测水生处理下 ２ 个物种中 ＭＳ 基
因的差异表达趋势ꎬ 并选择组成型表达的泛素连接
酶( ｕｂｉｑｕｉｔｉｎ￣ｃｏｎｊｕｇａｔｉｎｇ ｅｎｚｙｍｅꎬ ＵＢＣ)基因作
为实时定量反应的内参ꎮ
由于喜旱莲子草和莲子草在现有公共数据库中
都缺乏基因序列信息ꎬ 因此在设计 Ｒｅａｌ￣ｔｉｍｅ ＰＣＲ
引物之前ꎬ 需对这 ２ 个物种的 ＭＳ 基因和 ＵＢＣ 基
因 ｃＤＮＡ片段进行克隆测序ꎮ 首先ꎬ 从笔者所在
课题组获得的喜旱莲子草转录组数据库(未发表)
中查找 ＭＳ基因和 ＵＢＣ 基因序列信息并设计引物
(表 １: ＭＳ￣１Ｆꎬ ＭＳ￣１Ｒꎬ ＵＢＣ￣１Ｆꎬ ＵＢＣ￣１Ｒ)ꎻ 然
后ꎬ 用喜旱莲子草和莲子草的 ｃＤＮＡ 为模板进行
ＰＣＲ扩增ꎻ 基于喜旱莲子草的基因序列设计的引
物在莲子草中也能很好的进行 ＰＣＲ 扩增并得到特
异性产物ꎻ 将分子量与期望值一致且条带清晰的扩
表 １　 喜旱莲子草和莲子草中 ＭＳ基因和 ＵＢＣ基因片段
克隆和实时荧光定量 ＰＣＲ分析的引物
Ｔａｂｌｅ １　 Ｐｒｉｍｅｒｓ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｆｒａｇｍｅｎｔｓ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｒｅａｌ￣ｔｉｍｅ ＰＣＲ ｏｆ ＭＳ ａｎｄ ＵＢＣ ｇｅｎｅｓ ｉｎ
Ａｌｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａ ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ ａｎｄ Ａ. ｓｅｓｓｉｌｉｓ
引物
Ｐｒｉｍｅｒ
引物序列(５′ － ３′)
Ｐｒｉｍｅｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅ
产物长度
Ｐｒｏｄｕｃｔ
ｌｅｎｇｔｈ
(ｂｐ)
用途
Ｐｕｒｐｏｓｅ
ＭＳ￣１Ｆ ＴＣＡＣＧＧＣＧＧＡＣＴＣＴＴＣＴＧＡＧ
ＭＳ￣１Ｒ ＡＴＴＧＧＡＡＴＣＣＴＴＴＴＧＧＧＡＴＧＧ
１３７９
片段克隆
Ｆｒａｇｍｅｎｔ
ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ＭＳ￣２Ｆ ＴＴＣＣＴＣＣＣＡＴＣＴＡＣＴＡＣＴＣＣＡＧＣ
ＭＳ￣２Ｒ ＡＴＴＧＡＡＡＣＣＴＡＣＴＴＴＧＣＣＧＡＴＧ
１７３
定量 ＰＣＲ
Ｒｅａｌ￣ｔｉｍｅ
ＰＣＲ
ＵＢＣ￣１Ｆ ＧＣＣＣＡＧＴＴＧＧＴＧＡＡＧＡＣＡＴＧＴＴ
ＵＢＣ￣１Ｒ ＧＧＣＡＴＡＣＴＴＣＴＧＧＧＴＣＣＡＧＣＴ
３６８
片段克隆
Ｆｒａｇｍｅｎｔ
ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ＵＢＣ￣２Ｆ ＡＧＣＣＣＴＧＣＴＴＴＡＡＣＣＡＴＴＴＣＣ
ＵＢＣ￣２Ｒ ＡＴＡＣＴＴＣＴＧＧＧＴＣＣＡＧＣＴＣＣＴＧ
１５６
定量 ＰＣＲ
Ｒｅａｌ￣ｔｉｍｅ
ＰＣＲ
７９１　 第 ２期　 高乐旋: 不同水陆生境下入侵种喜旱莲子草与土著种莲子草表型变异和细胞渗透势调节能力的比较研究
增产物进行割胶回收、 克隆和测序ꎮ
样品采集、 ＲＮＡ 提取和 ｃＤＮＡ 制备: 水生处
理 １、 ３、 ６、 ９、 １２ ｈ 时分别采集喜旱莲子草和莲
子草植株(含陆生对照)的成熟茎节间ꎬ 液氮速冻
后－８０℃低温保存ꎻ 使用 ＲＮＡｐｒｅｐ ｐｕｒｅ 植物总
ＲＮＡ 提取试剂盒 ( ＴＩＡＮＧＥＮꎬ ＢＥＩＪＩＮＧ)提取总
ＲＮＡꎬ ＲＮＡ完整性用 １􀆰 ２％的琼脂糖凝胶电泳检
测ꎬ ＲＮＡ 浓度用 ＮａｎｏＤｒｏｐ 仪器测定ꎬ 通过
ＯＤ２６０ / ＯＤ２８０比值评价 ＲＮＡ 纯度ꎻ 使用 Ｐｒｉｍｅ￣
Ｓｃｒｉｐｔ ＲＴ Ｍａｓｔｅｒ Ｍｉｘ(ＴＡＫＡＲＡꎬ ＤＡＬＩＡＮ)试剂盒
将 ＲＮＡ反转录成 ｃＤＮＡꎮ
Ｒｅａｌ￣ｔｉｍｅ ＰＣＲ: 依据上述实验克隆测序分别
获得的喜旱莲子草和莲子草 ＭＳ 基因和 ＵＢＣ 基因
序列设计 Ｒｅａｌ￣ｔｉｍｅ ＰＣＲ引物(表 １: ＭＳ￣２Ｆꎬ ＭＳ￣
２Ｒꎬ ＵＢＣ￣２Ｆꎬ ＵＢＣ￣２Ｒ)ꎻ 将 ｃＤＮＡ产物稀释 １００
倍后用于 Ｒｅａｌ￣ｔｉｍｅ ＰＣＲ反应ꎬ 使用 ＳＹＢＲ Ｐｒｅｍｉｘ
Ｅｘ Ｔａｑ试剂盒(ＴＡＫＡＲＡꎬ ＤＡＬＩＡＮ)在 ＬｉｇｈｔＣｙｃｌｅｒ
Ｒｅａｌ Ｔｉｍｅ ＰＣＲ 扩增仪(Ｒｏｃｈｅ Ｄｉａｇｎｏｓｔｉｃｓ)上进
行ꎬ 每个反应重复 ３ 次ꎻ 使用 ２－△△ＣＴ方法计算 ＭＳ
基因在各个处理时间点水生环境下相对于陆生对照
的表达差异倍数ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ４　 数据分析
运用重复测量方差分析( ｒｅｐｅａｔｅｄ ｍｅａｓｕｒｅｓ
ＡＮＯＶＡ)评价物种间形态特征可塑性、 细胞渗透势
变化趋势以及 ＭＳ基因表达式样的差异ꎬ 但在进行
方差分析之前需对部分原始数据进行合适的数据转
换以满足方差齐性(ｈｏｍｏｓｃｅｄａｓｔｉｃｉｔｙ)的假设(表
２)ꎮ 对一个物种的植株在处理前后形态指标的差
异进行 ｔ￣检验ꎮ 利用 ＳＰＳＳ １３􀆰０统计分析软件进行
方差分析、 差异显著性检验、 均值和标准差计算ꎮ
因喜旱莲子草与莲子草的节间长、 茎粗和细胞
渗透势的绝对值存在差异ꎬ 故在比较两者对环境变
异的响应时采用各指标的相对变化值ꎬ 即以一个物
种某指标在环境处理后的值减去处理前的值ꎬ 再除
以处理前的值ꎬ 得到相对节间伸长程度( ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ)、 相对茎直径扩大程度(ｒｅｌａ￣
ｔｉｖｅ ｓｔｅｍ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ)和相对渗透势变化
( ｒｅｌａｔｉｖｅ ｏｓｍｏｔｉｃ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ)ꎮ 例如: 相
对节间伸长程度＝(节间长测量值处理后－节间长测量
值处理前) /节间长测量值处理前ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 形态特征可塑性变异式样的种间比较
从陆生转入水生环境后ꎬ 随处理时间的延长ꎬ
喜旱莲子草和莲子草的茎表型(节间长和茎直径)
表现出显著不同的变异式样(表 ２: 物种×处理时
间ꎬ Ｐ < ０􀆰 ０５)ꎮ 由图 １ 可见ꎬ 喜旱莲子草的茎表
现出明显的表型可塑性反应ꎬ 即水生处理 ４８ ｈ后ꎬ
茎节间显著伸长ꎬ 茎直径也显著增加ꎬ 表现出快速
生长的现象ꎮ 与喜旱莲子草相比ꎬ 莲子草茎形态变
异程度要小很多ꎬ 即水生处理 ４８~３３６ ｈ期间ꎬ 其
节间长虽表现出伸长趋势ꎬ 茎直径也略微增大ꎬ 但
与对照相比差异不显著(Ｐ > ０􀆰 ０５ꎬ ｔ检验)ꎮ 表明
从陆生到水生环境中ꎬ 由茎的形态变异来看ꎬ 喜旱
莲子草的变异程度比莲子草更高ꎬ 可塑性程度较莲
子草更强ꎬ 对环境刺激的反应也更敏感ꎻ 由表型变
异方向上来看ꎬ 喜旱莲子草和莲子草响应水分条件
变化表现出相同方向的表型可塑性变异ꎬ 即在水生
环境下ꎬ 茎均表现出伸长和加粗的趋势ꎬ 尽管莲子
草茎的表型变异程度非常小ꎮ
２􀆰 ２　 细胞渗透势变化趋势的种间比较
从陆生到水生环境后ꎬ 喜旱莲子草与莲子草的
茎细胞内溶液的渗透势表现出显著不同的变化趋势
(表 ２: 物种×处理时间ꎬ Ｐ <０􀆰 ０５)ꎮ 由图 ２可见ꎬ
表 ２　 水生处理对喜旱莲子草与莲子草形态性状的影响(重复测量方差分析)
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ Ａｌｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａ ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ ａｎｄ
Ａ. ｓｅｓｓｉｌｉｓ ( ｒｅｐｅａｔｅｄ ｍｅａｓｕｒｅｓ ＡＮＯＶＡ)
性状
Ｔｒａｉｔｓ
数据转换
Ｄａｔａ
Ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｆ ｖａｌｕｅ Ｐ
处理时间
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｔｉｍｅ
Ｆ ｖａｌｕｅ Ｐ
物种 ×处理时间
Ｓｐｅｃｉｅｓ × ｔｉｍｅ (ｈ)
Ｆ ｖａｌｕｅ Ｐ
节间长 Ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ ｌｅｎｇｔｈ ｌｏｇ (ｘ) ０.３５０ ０.５６２ ７９２.１４５ ０.０００ ７３５.７８６ ０.０００
茎直径 Ｓｔｅｍ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｌｏｇ (ｘ) １６６.１８８ ０.０００ ４９４.２３８ ０.０００ １８９.８９５ ０.０００
渗透势 Ｏｓｍｏｔｉｃ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ － ５０１４.２３０ ０.０００ ８９.７０５ ０.０００ １８.０４０ ０.００８
ＭＳ基因表达水平 ＭＳ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｌｏｇ (ｘ) ６.４３４ ０.０４４ ２４１１.２０２ ０.０００ ４４８.０５４ ０.０００
８９１ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
0.36
0.72
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0.2
0.4
0.6
0.8
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Time points after flooding treatments
∗ 代表一个物种在水生处理下在该时间点表型发生显著性变异(Ｐ < ０􀆰 ０５ꎬ ｔ￣检验)ꎮ
∗ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｉｎ ｏｎｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｔ ｔｈａｔ ｔｉｍｅ ｐｏｉｎｔ (Ｐ < ０􀆰 ０５ꎬ ｔ￣ｔｅｓｔｓ) .
图 １　 水生处理下喜旱莲子草和莲子草茎表型变异
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｓｔｅｍ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ Ａｌｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａ ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ ａｎｄ Ａ. ｓｅｓｓｉｌｉｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
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#$% A. sessilis
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Time points after flooding treatments
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图 ２　 水生处理下喜旱莲子草和莲子草茎细胞
渗透势变化趋势
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｏｓｍｏｔｉｃ ｐｏｔｅｎｔｉａｌｓ ｉｎ Ａｌｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａ
ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ ａｎｄ Ａ. ｓｅｓｓｉｌｉｓ ｉｎｄｕｃｅｄ
ｂｙ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
水生处理后 ０~１ ｈꎬ 喜旱莲子草和莲子草的茎细胞
渗透势均快速上升ꎬ 尤其是喜旱莲子草的渗透势急
剧升高ꎻ 处理后 １~３ ｈꎬ ２个物种的茎细胞渗透势
均表现出一定程度的回落ꎻ 但水生处理 ３ ｈ后ꎬ 喜
旱莲子草和莲子草开始表现出不同的茎细胞渗透势
变化式样ꎬ 即喜旱莲子草渗透势稳定维持在约
－０􀆰 ５３ ＭＰａ的水平ꎬ 而莲子草的渗透势保持持续
升高ꎬ 直到 ９ ｈ后开始趋于稳定ꎮ
２􀆰 ３　 ＭＳ基因表达式样的种间比较
ＭＳ基因参与细胞内溶质物质的生物合成ꎮ 对
ＭＳ基因表达进行实时荧光定量分析的结果显示ꎬ
在响应水生环境的过程中ꎬ 喜旱莲子草和莲子草的
ＭＳ基因在茎中表现出显著不同的表达变化趋势
(表 ２: 物种 ×处理时间ꎬ Ｐ <０􀆰 ０５)ꎮ 由图 ３可见ꎬ
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Time points after flooding treatments
!"#$% A. philoxeroides
#$% A. sessilis
ＭＳ基因相对表达量: ｌｏｇ２(在水生处理下相对于陆生对
照的基因表达差异倍数)ꎮ
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ＭＳ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ: ｌｏｇ２ ( ｆｏｌｄ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ
ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｆｌｏｏｄｉｎｇ / ｕｐｌａｎｄ) .
图 ３　 水生处理下 ＭＳ基因在喜旱莲子草和
莲子草茎中的表达式样
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ＭＳ ｇｅｎｅ ｉｎ
Ａｌｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａ ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ ａｎｄ Ａ. ｓｅｓｓｉｌｉｓ
ｄｕｒｉｎｇ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
９９１　 第 ２期　 高乐旋: 不同水陆生境下入侵种喜旱莲子草与土著种莲子草表型变异和细胞渗透势调节能力的比较研究
在喜旱莲子草中ꎬ 水生处理后 １~３ ｈꎬ ＭＳ 基因相
对于陆生对照表现出上调表达的趋势ꎻ 但水生处理
３ ｈ后ꎬ 该基因的表达水平随处理时间的延长持续
下调ꎮ 在莲子草中ꎬ 水生处理后 １ ｈ 时ꎬ ＭＳ 基因
相对于陆生对照表现出下调表达的趋势ꎻ 水生处理
后 ３ ｈ时ꎬ 该基因在水生环境下的表达水平有所升
高且接近于陆生对照ꎻ 水生处理 ６ ｈ时ꎬ 该基因的
表达水平又急剧降低且低于陆生对照ꎻ 之后ꎬ 随水
生处理时间的延长 ＭＳ基因的表达水平基本趋于稳
定ꎮ 综上可知ꎬ ＭＳ基因在 ２ 个物种从陆地转移到
水生环境后表达特征的主要差异为: 在响应水生环
境的早期阶段ꎬ ＭＳ基因在喜旱莲子草中表现出短
暂上调的表达式样ꎬ 而在莲子草中始终未表现出上
调表达的趋势ꎻ 水生处理 ３ ｈ后ꎬ 该基因在 ２个物
种中均表现出相对于陆生环境下调表达的式样ꎬ 即
在喜旱莲子草中其转录活性不断下降至更低的水
平ꎬ 而在莲子草中维持一定的转录水平ꎮ
３　 讨论
从不同水陆条件下茎形态变异的速率和变异幅
度来看ꎬ 喜旱莲子草可塑性变异幅度明显比莲子草
高ꎬ 对环境刺激的反应也更敏感ꎬ 表明喜旱莲子草
比莲子草具有更强的表型可塑性ꎬ 这与前人的研究
结果一致ꎮ Ｇｅｎｇ 等[１９]通过比较喜旱莲子草和莲
子草在干旱、 湿生和水涝 ３种水分处理下植株多种
形态指标(叶面积、 比叶面积(ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａꎬ
ＳＬＡ)、 节间长、 生物量分配等)的变化趋势发现ꎬ
二者对不同水分处理的反应方向是相似的ꎬ 但在大
多数形态指标上喜旱莲子草都表现出较高的变异幅
度ꎻ 同时ꎬ 可塑性指数( ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ)分析显
示ꎬ 喜旱莲子草的可塑性指数约是莲子草的 ２ 倍ꎬ
说明喜旱莲子草比莲子草有更强的表型可塑性能
力ꎮ 王坤等[３３]比较了喜旱莲子草、 莲子草和刺花
莲子草在不同土壤水分、 养分条件下的生长状况ꎬ
也发现喜旱莲子草的叶面积、 比叶面积、 节间长和
茎直径等多个形态学指标在不同环境处理下表现出
最大幅度的变异ꎮ 喜旱莲子草与莲子草在不同水分
条件下表型可塑性能力的差异ꎬ 从一定程度上解释
了喜旱莲子草具有更强的快速适应不同水陆生境能
力的原因ꎮ
喜旱莲子草从陆地环境进入水生环境后表现出
茎节间迅速伸长的可塑性反应ꎮ Ｃｏｓｇｒａｖｅ[３４]认为
植物响应环境刺激的适应性快速生长主要依赖于细
胞伸长和体积膨胀ꎬ 细胞分裂的作用相对较小ꎬ 由
细胞伸长生长驱使的植物应激性生长相对能量消耗
较小ꎬ 因此对植物快速适应生境变化更有利ꎮ 通常
认为细胞渗透势是细胞体积扩大的动力ꎬ 使得细胞
能够在低水势的驱使下吸水膨胀、 体积增大ꎬ 同时
细胞壁发生不可逆扩展[３４ꎬ ３５]ꎬ 因此降低细胞内渗
透溶质浓度(升高细胞内汁液的渗透势)能够抑制
伸长生长ꎮ Ｏｏｕｍｅ等[３６]在对淹水抑制红豆上胚轴
伸长生长的研究中发现ꎬ 淹水环境导致的细胞内渗
透物质浓度降低是造成上胚轴生长被抑制的主要原
因ꎮ 本研究通过比较两个近缘物种从陆地进入水生
环境后茎节间细胞渗透势的变化趋势发现ꎬ 水生处
理初期喜旱莲子草和莲子草的细胞渗透势都表现出
升高趋势ꎬ 但喜旱莲子草能够很快调整并在 ３ ｈ后
基本维持在一定的水平ꎬ 而莲子草的渗透势在 ３ ｈ
后还处于持续升高状态ꎬ 直到 ９ ｈ 后才趋于稳定
(图 ２)ꎮ 由渗透势调节效率的差异而导致的细胞吸
水膨胀能力恢复速率和程度的差异有可能在一定程
度上影响植物茎伸长生长速率ꎬ 进而导致 ２个物种
在水生环境下在节间伸长性状上表现出不同程度的
可塑性反应ꎻ 同时ꎬ 这一现象也预示着喜旱莲子草
比莲子草拥有更灵活和完善的渗透势调节能力ꎬ 它
响应水分条件变化对细胞渗透势进行快速调节的能
力可能是促进其对不同水陆生境快速适应能力的关
键因素之一ꎮ
从基因表达水平来看ꎬ 在进入水生环境的 １~
３ ｈ内ꎬ 伴随着细胞渗透势的升高ꎬ 喜旱莲子草中
参与细胞内溶质物质合成的 ＭＳ基因也表现出短暂
上调的表达趋势(图 ３)ꎮ 这可能是一种暂时的应急
反应ꎬ 即通过增加细胞内溶物的生物合成来平衡由
于水下缺氧导致的细胞内能量代谢不足、 需要消耗
能量的溶质跨膜运输被抑制、 进而导致细胞内渗透
势升高ꎮ 这种应急反应可能会缓解淹水缺氧对植物
细胞造成的压力ꎬ 使植物能够尽快通过适应性生理
调整适应水生环境ꎬ 所以当喜旱莲子草茎节间细胞
渗透势达到一个稳定状态时ꎬ 这种应急反应也会随
之消失ꎬ 因此该基因的表达水平急剧下调ꎮ 然而ꎬ
００２ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
在莲子草响应水生环境的过程中ꎬ ＭＳ 基因始终未
表现出上调的表达趋势ꎬ 预示着莲子草可能缺乏通
过暂时性快速合成细胞内溶物平衡细胞渗透势升高
的能力ꎬ 这种应急反应能力的缺乏可能是导致莲子
草细胞渗透势延迟稳定的原因ꎮ 植物细胞的渗透势
调节涉及复杂的生物学过程ꎬ 在本研究中仅选择了
一个参与细胞内溶质物质生物合成的基因进行表达
水平的种间比较ꎬ 因此仅能够初步推测导致喜旱莲
子草和莲子草渗透势调节能力差异的原因ꎬ 更深
入的研究需要在转录组和代谢组水平上进行种间
比较来探讨喜旱莲子草快速调整并维持渗透势稳
定的机制ꎮ
４　 结论
与同属土著种莲子草相比ꎬ 喜旱莲子草对环境
变异可塑性更强ꎬ 拥有更灵活的调整并维持细胞渗
透势稳定的能力ꎬ 这种适应性调整能力可能与喜旱
莲子草对不同水陆生境的广泛适应性和较强的表型
可塑性能力相关ꎬ 这些特征也可能是喜旱莲子草在
不同生境成功入侵的原因ꎮ
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ｍｅｎｔａｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ [ Ｊ] . Ｄｉｖｅｒｓ
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ｓｉｖｅ ｃｏｎｇｅｎｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｍｍｅｌｉｎａｃｅａｅ[Ｊ] . Ｂｉｏｌ Ｉｎ￣
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ｓｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｇｒｏｗｓ ｆａｓｔｅｒꎬ ｃｏｍｐｅｔｅｓ ｂｅｔｔｅｒꎬ ａｎｄ
ｓｈｏｗｓ ｇｒｅａｔｅｒ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｔｏｗａｒｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｅｅｄ
ｓｉｚｅ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｔｈａｎ ｅｘｏｔｉｃ ｎｏｎ￣ｉｎｖａｓｉｖｅ ｃｏｎｇｅ￣
ｎｅｒｓ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌꎬ ２０１２ꎬ ２１３(４): ５４５－５５３.
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ｉｎｖａｓｉｖｅ ｓｈｒｕｂ Ｅｕｇｅｎｉａ ｕｎｉｆｌｏｒａ (Ｍｙｒｔａｃｅａｅ) ｏｕｔ￣
ｐｅｒｆｏｒｍ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｉｔｓ ｎａｔｉｖｅ ａｎｄ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ ｎｏｎ￣ｉｎ￣
ｖａｓｉｖｅ ｃｏｎｇｅｎｅｒｓ ｉｎ Ｆｌｏｒｉｄａ [ Ｊ] . Ｂｉｏｌ Ｉｎｖａｓｉｏｎｓꎬ
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ｃｉｏ ｉｎａｅｑｕｉｄｅｎｓ ａｎｄ Ｓ. ｐｔｅｒｏｐｈｏｒｕｓ ａｎｄ ｎａｔｉｖｅ Ｓ.
ｍａｌａｃｉｔａｎｕｓ: ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｉｎｖａｓｉｏｎ [ Ｊ] . Ｆｌｏｒａꎬ
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ｇｒａｐｈｉｃａｌ￣ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ａｌｌｉｇａｔｏｒ ｗｅｅｄ ａｎｄ ｉｔｓ ｂｉｏ￣
ｌｏｇｉｃａｌ￣ｃｏｎｔｒｏｌ ｂｙ Ａｇａｓｉｃｌｅｓ ｈｙｇｒｏｐｈｉｌａ [ Ｊ ] . Ｊ
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Ｗｅｅｄ Ｃｏｎｆｅｒｅｎｃｅꎬ Ｎｅｗ Ｓｏｕｔｈ Ｗａｌｅｓ Ｄｅｐａｒｍｅｎｔ
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ｔｈａｎ ｌｏｃａｌｌｙ ａｄａｐｔｅｄ ｅｃｏｔｙｐｅｓ ａｌｌｏｗｓ ｔｈｅ ｉｎｖａｓｉｖｅ
ａｌｌｉｇａｔｏｒ ｗｅｅｄ ｔｏ ｃｏｌｏｎｉｚｅ ａ ｗｉｄｅ ｒａｎｇｅ ｏｆ ｈａｂｉｔａｔｓ
１０２　 第 ２期　 高乐旋: 不同水陆生境下入侵种喜旱莲子草与土著种莲子草表型变异和细胞渗透势调节能力的比较研究
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(责任编辑: 刘艳玲)
２０２ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷