全 文 :武汉植物学研究 2002, 20( 5) : 353~358
Journal of Wuhan Botanical Research
后河自然保护区常绿落叶阔叶混交林群落学特征研究
李 新1, 2 田玉强1 胡理乐1 黄汉东1 江明喜1
( 1.中国科学院武汉植物研究所, 武汉 430074; 2.湖北省宜昌市林业学校, 宜昌 443100)
摘 要: 研究了后河国家级自然保护区常绿落叶阔叶混交林的区系特点、群落学特征。结果表明:后河国家级自然
保护区常绿落叶阔叶混交林群落物种丰富, 有 110 科 288 属 534 种, 科的分布型以热带类型为主,属的分布型温带
类型占优势, 反映该群落区系以温带为主的亚热带区系特点;该混交林主要由以单叶、中型叶及非全缘叶为主的常
绿、落叶阔叶高位芽植物组成,群落层次分明, 从上至下, 落叶阔叶树种所占比例逐渐减少,常绿阔叶树种比例逐渐
增加; 除两低海拔样地外,多样性变化幅度较小, 各样地的物种多样性指数变化趋势基本一致。
关键词: 后河自然保护区; 常绿落叶阔叶混交林; 区系; 群落特征
中图分类号: Q948. 15+ 8 文献标识码: A 文章编号: 1000-470X( 2002) 05-0353-06
Community Characteristic of the Mixed Eevergreen and
Deciduous Broadleaved Forest in Houhe Nature Reserve
LI Xin1, 2 , T IAN Yu-Q iang1 , HU Li-Le1, HUANG Han-Dong 1, JIANG Ming-Xi1
( 1.W uhan Insti tute of B otany , T he Ch inese A cad emy of S cienc es, Wuhan 430074, Ch ina;
2.Y ichang F orest ry S chool , Y ichang 443100, Ch ina)
Abstract: In this resear ch, w e studied the characterist ics o f the f lora and community , and diversi-
ty o f species in the mixed evergr een and deciduous broadleaved fo rest o f Houhe Nature Reserve,
Hubei Province. The for est consists of 110 fam ilies, 288 gener a, and 534 species. The majority
of the fam ilies are t ropic types, in the degree of genera, temperate types are dom inant , which re-
flects the character ist ics o f sub-tropic f lora w ith the temperate types as the dominant types. M ost
of the plants in the for est are evergreen and deciduous broadleaved phanerophytes w ith simple
leaf , mesophyll and non-ent ire leaf. T he st rat if icat ion of the vert ical structure o f the plant com-
munity is obvious. From the top to dow n, the proport ion of deciduous broadleaved trees decreas-
es gr adual ly, w hile that o f the ever green bro adleaved ones incr eases. T he diversity indices are
equal in dif ferent fields except tw o of the fields w ith low altitude.
Key words : Houhe Nature Reserv e; The mixed ever green and deciduous bro adleaved forest ; F lo-
ra; Community characterist ic
常绿落叶阔叶混交林是落叶阔叶林与常绿阔叶
林之间的过渡类型,在我国亚热带地区分布较广泛,
是亚热带的地带性植被类型之一, 典型分布地是北
亚热带的丘陵、低山。在中亚热带常绿阔叶林分布区
范围内, 现广泛分布的混交林不少是原来的常绿阔
叶林遭砍伐破坏后出现的次生性混交林 [ 1 3]。鄂西
南山地是我国生物多样性保护的优先区域,湖北五
峰后河国家级自然保护区原始植被保存完好, 珍稀
通讯作者。
收稿日期: 2002-04-15,修回日期: 2002-05-27。
基金项目: 中国科学院知识创新工程重要方向项目( KSCX2-SW-104)、中科院武汉植物研究所所长基金资助项目( 01015111)。
作者简介: 李新( 1970- ) ,男,硕士,讲师,主要从事保护生态学研究。E-mail: ycl ixin@ hotmail. com
濒危植物种类多而集中,多年来一直为众多学者所
关注[ 4 6] , 但有关常绿落叶阔叶混交林的研究未见
报道。笔者从植物区系、群落学的角度出发,研究后
河常绿落叶阔叶林群落学特征及物种多样性,揭示
该混交林群落的成因, 为加强自然植被的保护和利
用提供科学的依据。
1 研究地区与研究方法
1. 1 自然环境和植被概况
后河国家级自然保护区位于鄂西南五峰土家族
自治县境内, 北纬 30°2′45″~30°8′40″,东经 110°29′
25″~110°40′45″,总面积 10 340 hm 2, 为中亚热带与
北亚热带过渡区。年平均气温 13. 1℃, 年积温
3 807. 9~ 4 984. 3℃, 无霜期约 250 d, 年降水量
1 460 mm ,年相对湿度76%。土壤以黄棕壤为主, 石
灰岩分布广泛。常绿落叶阔叶混交林多分布在海拔
1 100~1 500 m 之间[ 4, 5] ,分布面积较小, 原始植被
保存完好。郁闭度大,一般达 85%以上。随着海拔的
变化,组成群落的物种也有相应的变化,但群落层次
明显,有显著的季相特征。林内土层较薄,岩石露头
率较高且较多砾石,坡度一般为 30°~60°之间,局部
达 70°。
1. 2 研究样地
采取典型样地调查法, 在群落分布区内按不同的
海拔高度和坡向共设置 13 个样地, 样地资料见表 1。
测量乔木层的树种胸径, 估测枝下高、树高和冠幅,并
记录灌草层的种名、高度和多度。同时记录环境因子。
表 1 各样地环境资料
Table 1 Summary of t he env ir onmental condit ions of 13 plots
样地号
No . o f plots
海拔高度( m)
Elevation
坡向
Aspect
坡度
Slope
面积( m2)
A rea
优势种
Dominant species
1 1 280 NW18° 40° 1 600 多脉青冈、白辛、紫楠、湖北枫杨
2 1 300 NW18° 45° 1 600 曼青冈、多脉青冈、锥栗、木荷
3 1 390 W0° 50° 1 600 椴树、泡花树、水丝梨
4 1 500 E 90° 36° 1 600 大叶杨、城口桤叶树、槲栎
5 1 350 NW35° 45° 1 600 青冈、长蕊杜鹃、翅柃、满山红
6 1 100 ES 75° 45°~50° 1 600 水丝梨、曼青冈
7 1 150 N0° 35° 1 600 长蕊杜鹃、青冈、小叶青冈
8 1 200 NW20° 35~40° 1 600 香桦、光叶山矾、翅柃、多脉青冈
9 1 250 ES 50° 30° 1 600 紫楠、北枳 、曼青冈
10 1 550 EW30° 35°~45° 800 巴东栎、曼青冈、华千金榆
11 1 650 SE 30° 35°~40° 1 600 米心水青冈、香桦、锥栗
12 1 350 EN3° 30° 1 600 建始槭、北枳
13 1 050 NW32° 25° 1 600 白楠、曼青冈、瘿椒树、北枳
1. 3 研究方法
关于种子植物的分布区类型划分标准见参考文
献 [ 7] ; 植物生活型采用 Raunkiaer 生活型系
统[ 8 10] , 将植物分为高位芽植物、地上芽植物、地面
芽植物、隐芽植物和一年生植物五大类,同时结合植
物叶的性质进行分析; 物种多样性的计测指标很
多[ 6, 11 13] , 笔者采用 Margalef 丰富度指数和 Glea-
son 丰富度指数、Shonnon-W ienner 指数、Simpson
指数、Pielous均匀度指数进行计算分析。
2 结果与分析
2. 1 后河常绿落叶混交林群落的区系分析
2. 1. 1 群落的种类组成
混交林群落中植物种类丰富,据统计, 维管植物
共有 110科 288属 534种,其中种子植物有 501种,
隶属 99科, 270属, 包括裸子植物 2科 3种,双子叶
植物 88科 442种,单子叶植物 9科 56种,其中种数
较多的科(见表 2)是蔷薇科、百合科、樟科、菊科、毛
茛科和忍冬科(超过 20种) ,超过 10个属的科有菊
科、百合科、毛茛科、蔷薇科和虎耳草科。该混交林
中, 有乔木 163种、灌木 122种、草本 201种和层间
植物 48种。后河常绿落叶阔叶混交林群落中,寡种
科为主, 单种科也占有很大比例, 而中等科、较大科
所占比例较小, 尤其缺少 50种以上的大科。群落中
珍稀濒危物种较多, 样地内有国家一级保护植物 2
种, 二级 15 种, 三级 10种, 湖北省级 3种, 共计 23
科 29属 35种[ 14 16]。
354 武 汉 植 物 学 研 究 第 20 卷
表 2 科的统计[科(属, 种) ]
T able 2 St atistics o f the families of v ascular plants[ family ( g enus, species) ]
分类群
Taxon
单种科
(含 1 种)
Num. o f mono typic
families
寡种科 (含 2~10 种)
Num. of o ligo typic
families
中等科
(含 11~20种 )
Num . of fam ilies
including
11~20 species
较大科
(含 21 种以上)
Num. o f families
above 21 species
蕨类 P teridophy ta 7( 7, 7) 3( 7, 12) 1( 4, 14)
裸子 Gymnosperms 1( 1, 1) 1( 1, 2)
单子叶 M onocot yls 3( 3, 3) 4( 12, 18) 1( 7, 11) 1( 11, 24)
双子叶 Dicoty ls 23( 23, 23) 57( 145, 263) 5( 37, 82) 3( 30, 74)
总数 T otal 34( 34, 34) 65( 165, 295) 7( 48, 107) 4( 41, 98)
占总数的百分数 Percentag e 30. 9( 11. 8, 6. 4) 59. 1( 57. 3, 55. 2) 6. 4( 16. 7, 20. 0) 3. 6( 14. 2, 18. 2)
2. 1. 2 混交林群落的区系特征
在混交林群落种子植物的 99科中,世界分布的
有 15科, 热带分布的有 52科,占科总数(未包括世
界分布科, 下同)的 61. 9% ,温带分布的有 32科,占
科总数的 38. 1%(见表 3)。从科的分布区类型统计
可以看出,热带分布的科在本群落占优势,在热带分
布的科中主要是泛热带分布, 有 43 个科,占总科数
的 51. 19%。从科的分布型可以看出,后河地处北亚
热带,这里是很多热带植物分布的北缘。
表 3 种子植物分布区类型
Table 3 T he distr ibution type of seed plants
分布区类型
Areal-t ypes
属数
No . of g enus
% 科数
No . o f family
%
世界广布 Cosmopo litan 1.世界分布
Cosm opolitan
19 15
热带分布 T ropic 2.泛热带分布 Pantropic 36 14. 34 43 51. 19
3.热带亚洲和热带美洲间断分布
T rop. A sia & T rop. Amer . disjuncted. 6 2. 39 4 4. 76
4.旧世界热带分布 Old Wor ld T ropics 10 3. 98 2 2. 38
5.热带亚洲至热带大洋洲分布
T ropical A sia & Trop. Australasia
8 3. 19
6.热带亚洲至热带非洲分布
T rop. A sia to T rop. A fr ica
5 1. 99
7.热带亚洲(印度-马来西亚)分布
T rop. A sia ( I ndo-Malesia)
20 7. 97 3 3. 57
温带分布 Temperate 8.北温带分布 North T emperate 66 26. 29 23 27. 38
9.东亚和北美洲间断分布
E. Asia & N . Amer . disjuncted.
27 10. 76 3 3. 57
10. 旧世界温带分布
Old Wor ld Temperate
11 4. 38
11. 温带亚洲分布 Temp. Asia 1 0. 40
14. 东亚分布 E. Asia 51 20. 32 6 7. 14
中国特有 Endemic 15. 中国特有分布 Endemic t o China 10 3. 98
总计 To tal 270 100 99 100
在种子植物 270属中, 世界分布的有 19属,热
带分布的有 85属,占属总数(未包括世界分布属,下
同)的 33. 86%, 温带分布的有 156属, 占属总数的
62. 15% ,中国特有属有 10属,占属总数的 3. 98%。
从属的区系地理分布来看, 温带类型为主, 尤其是北
温带分布和东亚分布所占比例较高。北温带分布 66
属,占本群落总属数的 26. 29%,它鲜明地显示出本
区系的温带性质; 后河地处华中,距温带分布中心地
理位置较近,因此本群落温带成分占优势。
2. 2 群落学特征
2. 2. 1 生活型组成
Raunkiaer 生活型系统选择休眠芽在不良季节
的着生位置作为分类的依据, 反映了植物对环境(主
要是气候)的适应特点。分类统计见表 4。数据显示,
后河自然保护区常绿落叶阔叶混交林的优势生活型
为高位芽植物,占所有物种的65%,地面芽植物次之,
355 第 5 期 李 新等: 后河自然保护区常绿落叶阔叶混交林群落学特征研究
表 4 各样地不同指标的百分率
T able 4 Percentag e of t he differ ent indices o f 13 plo ts
指标
Indices
样地号 No. o f plo ts
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
平均值
Average
叶级 Leaf size class
巨型叶 Megaphy ll 1 2 0 1 1 1 1 1 1 0 3 1 1 1. 1
大型叶 Macrophyll 17 14 18 11 11 17 10 11 17 10 8 15 14 13. 3
中型叶 Mesophyll 71 71 68 70 72 69 75 71 65 72 67 67 70 69. 8
小型叶 Microphyll 10 12 11 16 14 11 13 15 17 16 22 13 14 14. 2
微型叶 Nanophyll 1 1 3 3 2 1 1 1 2 2 0 3 1 1. 6
鳞形叶 Imbr icate 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0. 2
叶型 Leaf form
单叶 Simple leaf 79 77 79 84 88 80 83 83 83 78 84 80 81 81. 5
复叶 Compound leaf 21 23 21 16 12 20 17 17 17 22 16 20 19 18. 5
叶质 Leaf tex ture
薄叶 Thin leaf 57 52 53 52 46 49 50 51 51 55 63 59 50 52. 9
草质 Papyr aceous leaf 15 20 22 22 14 22 14 15 19 15 14 17 19 17. 5
革质 Coreaceous leaf 24 26 22 23 36 27 31 34 28 26 23 20 29 26. 8
厚质 Pathyphyllou leaf 3 2 2 3 4 2 5 2 2 4 0 3 3 2. 7
叶缘 Leaf margin
非全缘 Non-entire leaf 62 63 63 55 58 58 55 59 58 57 63 56 54 58. 5
全缘 Entir e leaf 38 37 37 45 42 42 45 41 42 43 37 44 46 41. 5
生活型 L ife-form
高位芽 Phaner ophyte 63. 2 63. 1 58. 7 65. 8 73. 2 59. 0 69. 8 69. 7 62. 9 69. 0 66. 1 63. 4 61. 4 65. 0
地上芽 Chamaephy te 2. 9 2. 8 2. 8 4. 6 4. 3 6. 0 5. 0 3. 5 2. 9 2. 3 2. 6 3. 5 4. 6 3. 7
地面芽Hemicryptophyte 23. 6 24. 4 30. 2 19. 9 15. 2 25. 9 15. 6 19. 0 23. 4 20. 9 23. 5 23. 3 23. 9 22. 2
地下芽 Cryptophyte 8. 0 6. 8 5. 0 7. 1 6. 5 6. 6 8. 4 7. 0 9. 1 6. 2 4. 3 5. 8 8. 1 6. 9
一年生 Therophyte 2. 3 2. 8 3. 4 2. 6 0. 7 2. 4 1. 1 0. 7 1. 7 1. 6 3. 5 4. 1 2. 0 2. 2
占 22. 2%。
对研究区域植物叶的性质进行分类统计的结果
(见图 1)表明,组成植物是以中型叶占绝对优势,占
69. 8% ,巨型叶主要为蕨类植物; 叶质以薄叶为主,
占总种数的 52. 9% ;叶型以单叶为主,占 81. 5% ;叶
缘以非全缘的比例较高,占 58. 5%。因此后河常绿
落叶阔叶混交林主要是由单叶、薄叶、中型叶及非全
缘叶为主的高位芽植物组成。从生活型谱和叶质反
映出的气候特征与本地区在植物生长季节温热高
湿,冬季冷湿,夏无酷暑且四季分明的亚热带气候特
点相一致。
在高位芽植物中,落叶高位芽植物的比例较高,
叶级: 1. 巨型叶; 2. 大型叶; 3. 中型叶; 4. 小型叶; 5.微型叶; 6.鳞型叶. 叶型: 1. 单叶; 2. 复叶. 叶缘: 1. 非全缘; 2. 全缘. 叶质: 1.薄叶; 2. 草质叶; 3.革质叶; 4. 厚质叶
Leaf size class: 1. Megaphy ll; 2. Macr ophyll; 3. M esophy ll; 4. M icr ophyll; 5. Nanophy ll; 6. Imbr icate. L eaf form: 1. Simple
leaf; 2. Compound leaf. L eaf margin: 1. Non-entire leaf; 2. Entir e leaf. Leaf tex ture: 1. T hin; 2. Papyr aceous; 3. Co rea-
ceous; 4. Pathyphyllous
图 1 后河常绿落叶阔叶混交林叶的性质
F ig . 1 The character of leaf in the mixed ever gr een and deciduous bro adleaved fo rest o f Houhe
356 武 汉 植 物 学 研 究 第 20 卷
占所有植物种类的 41. 2% , 占高位芽植物的
71. 4% , 而常绿高位芽植物仅占高位芽植物的
28. 6%。此外,中高位芽植物在高位芽植物中占优
势,而且落叶种类的比例远远高于常绿种类,这表明
在所研究区域落叶成分较多, 植被的性质应是以落
叶阔叶占优势的常绿落叶阔叶混交林。
2. 2. 2 与其他林型生活型谱的比较
选择四川缙云山常绿阔叶林、秦岭北坡的温带
阔叶林以及本植被区的湖北鹤峰木林子自然保护区
常绿落叶阔叶混交林的生活型谱进行对比分析 [ 9]
(见图 2)。
a. 缙云山常绿阔叶林; b. 木林子常绿落叶阔叶混交林; c. 后河常绿落叶阔叶混交林; d. 秦岭北坡落叶阔叶林
a. The ever g reen bro adleaved for est of Jinyunshan; b. T he mixed everg reen and deciduous br oadleaved fo rest o f Mulinzi;
c. T he mixed ever gr een and deciduous br oadleaved fo rest of Houhe; d. T he deciduous br oadleaved fo rest in the nor th slope
o f Qinling M t.
图 2 不同林型的生活型谱比较
F ig . 2 Compar ison o f life forms of differ ent for est types 可以看出, 后河常绿落叶阔叶混交林的生活型
谱介于常绿阔叶林和落叶阔叶林之间,与鹤峰木林
子自然保护区常绿落叶阔叶混交林的生活型谱极为
相似,仅存在数量上的微小差别,两地落叶成分占多
数;从常绿阔叶向落叶阔叶林过渡,高位芽植物、一
年生植物比例逐渐降低,而地面芽植物、地上芽植物、
地下芽植物有逐渐增多的趋势, 后河常绿落叶阔叶
混交林群落具有中亚热带常绿阔叶林向温带落叶阔
叶林过渡的北亚热带常绿落叶阔叶混交林的特征。
2. 2. 3 群落的垂直结构
该混交林成层现象明显,可以分为乔木层、灌木
层、草本层和层外植物,其中草本植物占所有物种的
37. 6% ,层外植物占 9%。
乔木层又可分为3个亚层: 第一亚层高于16 m,
平均胸径33 cm, 平均树高20. 7 m , 个别植株达到
35 m, 胸径达到100 cm ,主要由落叶树种香桦( B etu-
la insigni s)、君迁子( Diospy r os lotus)、笔罗子( Me-
liosma rigida )、北枳 ( H ovenia dulci s )、红椿
( Toona ciliata)等组成;第二亚层12~16 m, 平均胸
径18. 6 cm , 平均树高13 m ,落叶树种比常绿树种稍
多, 主要由水丝梨 ( Sy cop sis sinensis)、华千金榆
( Carp inus cordata var . chinensis)、多脉青冈 ( Cy-
clobalanop sis mult inerv is)、曼青冈 ( Cyclobalanop sis
oxyodon)、米心水青冈( Fagus engleriana)等组成;
而第三亚层7~12 m , 平均胸径9. 7 cm, 平均树高
8. 6 m, 常绿树种明显占有优势, 主要由紫楠( Phoebe
sheareri )、曼青冈、水丝梨、多脉青冈、长蕊杜鹃
( Rhododendron stamineum )、翅柃( Eurya alata)等
组成。
灌木层主要由拐棍竹( Fargesia spathacea)、皱
叶荚 ( Viburnum r hy tidop hy llum )、翅柃、绿叶甘
( L indera f rut icosa)、鞘柄菝葜( Smilax stans)等组
成, 同 时 多 脉 青 冈、垂 枝 泡 花 树 ( M eliosma
f lexuosa)、黄脉花楸( S orbus xanthoneura)、紫楠、灰
柯( L ithocarpus henry i )等乔木层树种的更新苗在灌
木层中也占相当大的比例。
草 本 层 主 要 由 中 华 鳞 毛 蕨 ( Dryop teris
chinensis)、日本蛇根草( Ophiorr hiz a j aponica)、藏薹
草( Carex thibetica)、求米草 ( Op lismenus undulati-
f olius)、黄精( Polygonatum sibir icum )等201种组成。
层外植物较为发达, 常见有中华猕猴桃( A ct ini-
dia chinensis)、大金刚藤( Dalber gia dy eriana)等 48
种,多为落叶藤本高位芽植物,常绿藤本高位芽植物
较少,最大基径达 14 cm ,高达第一乔木层。
357 第 5 期 李 新等: 后河自然保护区常绿落叶阔叶混交林群落学特征研究
2. 3 群落的物种多样性
该混交林群落中的 Margalef 丰富度指数为
6. 82±1. 21, Gleason 丰富度指数为 5. 70±1. 06,
Shannon-Wiener 多样性指数为 2. 84±0. 42, Simp-
son 多样性指数为 0. 88±0. 07, P ielou 均匀度指数
为 0. 76±0. 09(见图 3) , 各指数都反映出基本一致
的趋势, 说明群落保持一种相对的稳定。6、13两样
地的各指数与其它样地差别较大,这可能与两样地
位于较低海拔, 物种组成有所不同有关。
图 3 各样地物种多样性和均匀度指数
F ig . 3 T he species diver sity and evenness of 13 plo ts
3 结论
后河常绿落叶阔叶混交林中以单种科和寡种科
为主,科的分布类型以热带分布为主,属的分布类型
以温带为主。
植被性质应是主要由单叶、薄叶、非全缘叶、中
型叶组成的以落叶阔叶高位芽占优势的落叶、常绿
阔叶混交林, 其生活型谱介于常绿阔叶林和落叶阔
叶林类型之间。
混交林以落叶高位芽植物为主, 季相明显, 层次
分明,从第一乔木层向下落叶高位芽植物逐渐减少,
常绿高位芽植物逐渐增多,反映出不同类型的植物
在利用光资源时具有不同的适应性。
各样地除两低海拔样地外, 物种多样性变化较
小,均匀度值较高,表明该混交林的复杂性和发展的
相对稳定性。
致谢: 野外工作得到湖北后河国家级自然保护区管理局
的大力支持, 王业满、王永超、黄德奎等人参加了野外调查工
作, 特此致谢。
参考文献:
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