全 文 ：广西光皮桦林的分类和演替
王献溥　孙世洲　　　　　李信贤
(中国科学院植物研究所 , 北京 100093)　(广西大学林学院 , 南宁 530001
摘　要　光皮桦林是常绿阔叶林或山地常绿落叶阔叶混交林遭受砍伐后 , 在保护较好的情况
下自然恢复起来的一种演替系列群落 , 属亚热带落叶阔叶林的一种类型 。本文通过群落分类
研究 , 划分出 3个群丛纲和 11个群丛 。从这些群丛的外貌 、结构和种类成分的变化 , 可确
定其演替的趋向和所处阶段 , 是合理经营管理它的科学依据 。
关键词　亚热带落叶阔叶林;常绿阔叶林;山地常绿落叶阔叶混交林;光皮桦林;群落分类
The classification and succession of Betula
lumini fera forest in Guangxi
Wang Xianpu　Sun Shizhou
(Instituteof Botany , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093)
Li Xinxian
(Forestry College of Guangxi Universi ty , Nanning 530001)
Abstract　Betula luminifera forest is a seral stage of evergreen broadleaf fo rest and mountainous
mixed everg reen and deciduous broadleaf forest seres , mainly occurs in yellow soil mountain of north
Guangxi at elevation of 700 ～ 1 300 m , and stretching right to the yellow brow n soil mountain of
laoshan in Tienlin county at elevation of 1 400 ～ 2 000 m toward southw est.3 Association classes and
11 Associations are described as follows:1.Young grow th of Betula luminifera with single tree lay-
er 1.1.Betula luminifera -Dicranopteris dichotoma Association;1.2.Betula luminifera -
Melastoma polyanthum -Dicranopteris dichotoma Association;1.3.Betula luminifera-Gaulthe-
ria yunna - nensis -Dicranopteris dichotoma Association;2.Middle ageforest of Betula lu-
minifera with tw o tree layers.2.1.Betula luminifera -Diospyros lotus-Eurya nitida-Dicra-
nopteris dichotoma + Wood -wardia japonica Association;2.2.Betula luminifera -Clethra
kaipoensis-Blastus cochichinensis-Woodwardia japonica Association;2.3.Betula luminifera +
Alniphyllum fortunei-Hydrangea paniculata -Woodwardia japonica + Miscanthus f loridulus
Association;2.4.Betula luminifera-Itea chinensis-Maesa japo- nica-Woodwardia japonica
Association;2.5.Betula luminifera -Rhus chinensis-Viburnum cylin- dricum -Miscanthus
广西 植物 Guihaia　18 (2):123—138 1998年 5月　
1997-06-23收稿
第一作者简介:王献溥 , 男 , 1929年出生 , 研究员 , 从事植被生态学和自然保护研究。
floridulus Association;3.Mature forest of Betula luminifera with three tree layers;3.1.Betula
luminifera + Carpinusfargesii - Rhododendron cavaleriei + Eurya impressinerv is -Maesa
japonica-Woodwardia japonica Association;3.2.Betula lumini fera -Eurya impressinerv is -
B lastus dunnianus-Woodwardia japonica Association;3.3.Betula luminifera +Schima argen-
tea-Clethra kaipoensis +Disty lium myricoides -Blastus cochinchinensis-Woodwardia japonica
Association.I ts successional trend toward recovering evergreen broadleaf forest can be fully proved
through information analysis of community physiognomy , structure and species composition change
between 11 Associations.
Key words　Subtropical deciduous broadleaf fo rest;everg reen broadleaf fo rest;montainousmixed ev-
erg reen and deciduous broadleaf forest;Betula luminifera forest;community classification
光皮桦林广泛分布在我国东部亚热带黄壤山地。它是在常绿阔叶林或山地常绿落叶阔叶混交
林遭受砍伐后 , 在保护较好的情况下发展起来的一个演替系列群落 , 属亚热带落叶阔叶林的一种
类型。有关亚热带落叶阔叶林的生态环境 、 群落持征 , 作者曾有专文论述〔5〕。在广西 , 光皮桦林
主要见于桂北海拔 700 ～ 1 300 m的黄壤山地 , 向西南可延伸到田林老山海拔 1 400 ～ 2 000 m的
范围。本文是在进行广西全区路线考察后 , 并在龙胜花坪保护区和田林老山作过较详细的样地调
查基础上撰写的。通过群落的划分可以看出其演替的方向和具体的进程。有关群落分类系统 , 划
分原则和方法 , 与我们在其它类型的研究是一致的 , 在有关论文中已有论述 , 这里不再重复〔6 , 7〕。
1　群落分类
根据野外实地调查和路线考察对比分析 , 共划分出下列 3个群丛纲和 11个群丛。
1.1　单层光皮桦幼林
1.1.1　光皮桦 —芒箕群丛
这个群丛记录于龙胜县花坪保护区天坪至粗江一带植被遭受破坏比较严重的黄壤山地 , 海拔
700 ～ 800 m 。它是常绿阔叶林被砍伐后 , 不再有其它严重的干扰 , 经过大约 10 年左右的时间发
展起来的。林冠郁闭度0.4 , 乔木层只有一层植物 , 树高 4 ～ 5 m , 胸径 7 ～ 10 cm , 在 400 m2范围
内有林木 6种 66株 , 光皮桦占去一半 , 还有少量其它落叶树种夹杂其中 (表 1), 常绿树还未延
伸到这个高度。
灌木草本层植物高 1m以下 , 覆盖度 70%～ 80%, 乔木幼树不少 , 有 24 种 125株 , 其中 20
种在样地内无乔木分布 , 常绿树占 13种 53株 , 落叶树有 10 种 70株 , 还有马尾松 2 株。幼苗也
有少量分布 , 共 17种 102 株 , 13 种样地内无乔木分布 , 常绿树 8 种 59 株 , 落叶树 7 种 33株 ,
马尾松 10株。真正的灌木有 11 种 , 满山香 (Gaultheria yunnanensis)、 白牛胆 (Inula cappa)、
细齿叶柃木 (Eurya nitida)较多 , 还有红紫珠 (Callicarpa rubella)、 胡枝子 (Lespedeca bicol-
or)、水红木 (Viburnum cylindr icum)、 野金丝挑 (Hyper icum attenuatum)、 朝天罐 (Osbeckia
crinita)、 圆锥绣球 (Hydrangea paniculata)、 火柴子树 (Viburnum fordiae)、 多花野牡丹
(Melastoma polyanthum), 多数是阳性种类。总的说 , 灌木种类虽多 , 但分布零星 , 还未突破草
本层的高度独立成层。
草本植物记录到 21种 , 阳性种类为主 , 芒箕 (Dicranopteris dichotoma)占优势 , 约占 50%,
芒草 (Miscanthus sinensis)和蕨菜 (Pteridium aqui linum var latiusculum)次之 , 还有乌韭
(Stenoloma chusana)、 地 (Melastoma dodecandrum)、 中华艾纳香 (Blumea pubigera)、 三脉山
124 广　西　植　物 18卷　　
白菊 (Aster ageratoides var.trinervis)、 耳草 (Oldenlandia auricular ia)、 蛇霉 (Duchesnea indi-
ca)、 华里白 (Hicriopteris chinensis)、 紫箕 (Osmunda japonica)、 田基黄 (Hypericum japon-
icum)、 毛堇菜 (Viola confusa)、小远志 (Polygala japonica)、 毛蕨 (Cyclosorus acuminatus)、 石
松 (Lycopodium cernuum)、 龙牙草 (Agrimonia viscidula)、 日本拟泽兰 (Eupatorium japonica),
已有少量的阴性种类的侵入 , 如狗脊 (Woodwardia japonica)、 十字苔草 (Carex cruciata)和广
东斑叶兰 (Goodyera kwangtungensis)。
　　藤本 植物 有 8 种 , 牛 老药藤
(Thysanospermum dif f usum)、菝 葜
(Smilax china)、粉绿猕猴桃(Actinidia
fortunati)较 常 见 , 还 有 金 银 花
(Lonicera japonica)、薯蓣(Dioscorea
batatas)、野木瓜(S tauntonia chinen-
sis)、毛柱铁线莲(Clematis meyeniana)
和毛杨桃(Actinidia lanata)。
1.1.2　光皮桦—多花野牡丹 —芒箕
群丛
这个群丛广泛分布在龙胜花坪保
护区黄壤山地 ,例如天坪 、蔡家湾 、红滩
和粗江都可见到 ,海拔 700 ～ 900 m ,它
和上一群丛的情况非常类似 ,乔木层只
有一层 ,但林冠郁闭稍密(0.5),林木也
稍高 ,约 5 ～ 6 m ,在 400 m2范围内有林
木10 种 81株 ,光皮桦占去 1/3 ,生长稍
高 ,已有耐阴的常绿种(凹脉柃)侵入
(表 2)。
灌木已突破草层的覆盖 ,达到 1.0
～ 1.5m的高度 ,构成独特的一个层 ,
覆盖度约 50%。乔木幼树为主共 14种
118 株 , 其中 4 种在样地内未见乔木
分布 , 常绿树虽然只有 4 种 , 但有 70
株;落叶树有 9种 45株 , 马尾松 3株
(表 2)。真正的灌木有 7种 , 多花野牡
表 1　群丛 1林木在各层的分布
Table 1　T ree dist ribution in different layers for Association 1
　种　名 乔木层 更　新　层幼树 幼苗
　光皮桦 (Betula lum inifera) 33 8 5
　盐肤木 (Rhus chi nensis) 13 10 0
　小果冬青 (I lex micrococca) 8 3 5
　安息香 (Styrax japonica) 7 7 9
　三年桐 (Vercinia fordii) 3 0 0
　杉　木 (Cunninghamia lanceolata) 2 0 0
　　合　计 66 28 19
　石壁杜鹃 (Rhododendron bachii) 10 7
　山　柳 (Clethra fabri) 10 3
　青虾蟆 (Acer dav idi i) 7 8
　鼠　剌 (I tea chinensis) 7 3
　虎皮楠 (Daphniphyll um glaucescens) 5 17
　凹脉柃 (Eurya impressinervis) 5 10
　枫　香 (L iquidambar formosana) 5 2
　野　漆 (Toxicodendron succedanea) 5 0
　细枝栲 (Castanopsis carlesii) 4 12
　广西杜鹃 (Rhododendron kwangsiense) 4 0
　山合欢 (Albizz ia kalkora) 4 0
　鹅掌柴 (Schef f lera delavay i) 3 2
　油　茶 (Camellia oleiosa) 3 0
　羊角杜鹃 (Rhododendron cavaleriei) 3 0
　山胡椒 (L indera glauca) 3 0
　三花冬青 (I lex trif lora) 3 0
　腺叶野樱 (Prunus phaeosticta) 3 0
　君迁子 (Diospy ros lotus) 3 0
　马尾松 (Pi nus massoniana) 2 10
　长梗润楠 (Machilus longipedicellata) 2 5
　大穗鹅耳枥 (Carpi nus fargesi i) 2 1
　白叶安息香 (Styrax subnivea) 2 0
　光叶石楠 (Photinia glabra) 1 3
　灯台树 (Cornus controversa) 1 0
　总　计 125 102
丹较为普遍 , 苦李根 (Rhamnus crenatus)和白牛胆也常见 , 还有梅叶冬青 (Ilex asprella)、 水
红木 、 木 (Aralia chinensis)和胡枝子。
草本层植物有 19种 , 覆盖度 70%, 芒箕占去近 50%, 芒草 、 野古草 (Arundinella hir ta)、
一枝黄花 (Solidago virgaurea)、 牡蒿 (Artemisia japonica)也常见 , 还有白茅 (Imperata cylin-
drica var.major)、 纤毛鸭咀草 (Ischaemum ciliare)、 三脉山白菊 、 香青 (Anaphalis margari-
tacea)、 中华艾纳香 、 耳草 、 蔓苎麻 (Memoralis hirta)、 线纹香茶菜 (Plectranthus striatus)、 地
、 紫箕 、 珍珠茅 (Scleria levis)、 毛 泽兰 (Eupatorium lindleyanum)和败酱 (Pat rinia
125　　2期 王献溥等:　广西光皮桦林的分类和演替
scabiosaefolia)等 ,都为阳性草类 ,喜阴的狗脊已有少量侵入 ,乔木幼苗也有少量出现 ,共 9 种 61
株 ,耐阴常绿阔叶种只有 3种 ,但有 36株 ,阳性落叶阔叶种有 5种 21株 ,阳性针叶树(马尾松)有 5株。
藤本植物只见 5种 ,数量不多 ,卵叶菝葜(Smilax megacarpa)较多 ,还有菝葜 、鸡矢藤(Paederia
scandens)、葛藤(Pueraria thunbergiana)和三叶吊杆泡(Rubus columellaris),大多在灌木层中缠绕。
总的看来 ,这个群丛的发展较之上一群丛向前推进了一步。
1.1.3　光皮桦 —满山香 —芒箕群丛
这个群丛在龙胜花坪保护区红滩附近广泛分布 ,海拔 930 m 。它和上述两个群丛有许多相似
之处 ,乔木层 ,只有一层 ,但林木高度发生了较大的变化 ,少数林木已高达 7 ～ 8 m ,超出了一般高 5
～ 6 m的林冠之上 ,郁闭度 0.6。在 400 m2范围内有林木 6种 49 株 ,光皮桦占一半以上 ,生长最高 ,
常绿树还未伸展到乔木层这个高度(表 3)。
表 2　群丛 2林木在各层的分布
Table 2 Tree dist ribution in different layers for Association 2
种　　名 乔木层 更新层幼树 幼苗
光皮桦 (Betula luminifera) 25 7 0
马尾松 (Pinus massoniana) 10 3 5
枫　香 (L iquidambar formosana) 8 2 0
盐肤木 (Rhus chinensis) 8 5 0
棠　梨 (Pyrus calleryana va r.koehnei)7 3 1
凹脉柃 (Eurya impressinervis) 5 17 24
南　烛 (Lyonia ovalifolia) 5 7 3
山胡椒 (L indera glauca) 5 6 10
嘉宝山柳 (Clethra kaipoensis) 5 5 3
化　香 (Platycarya strobilacea) 3 2 0
合　计 81 57 46
石壁杜鹃 (Rhododendron bachii) 33 7
鼠　剌 (Itea chinensis) 15 5
山合欢 (Albizz ia kalkora) 8 3
油　茶 (Camellia olei fera) 5 0
总　计 118 61
表 3　群丛 3林木在各层的分布
Table 3 Tree distribution in dif ferent layers for Assocication 3
种　　名 乔木层 更新层幼树 幼苗
光皮桦 (Betula luminif era) 26 7 0
拟赤杨 (Alniphyll um for tunei) 8 6 0
山合欢 (Albizz ia kalkora) 5 5 3
小果冬青 (Ilex micrococca) 4 4 7
嘉宝山柳 (Clethra kaipoensis) 4 5 0
马尾松 (Pinus massoniana) 2 0 10
合　计 49 27 20
石壁杜鹃 (Rhododendron bachii) 35 8
鼠　剌 (Itea chinensis) 30 18
山　柳 (Clethra fabri) 15 7
细枝柃 (Eurya loquiana) 12 15
凹脉柃 (Eurya impressinervis) 12 8
虎皮楠 (Daphniphyl lum glaucescens) 10 6
山胡椒 (Lindera glauca) 8 2
南　烛 (Lyonia ovalifolia) 8 0
盐肤木 (Rhus chinensis) 7 0
星状山矾 (Symplocos stellaris) 6 1
三花冬青 (Ilex trif lora) 6 0
贵州杜鹃 (Rhododendron rivulare) 5 3
野　漆 (Tox icodendron succedanea) 4 0
君迁子 (Diospy ros lotus) 3 0
总　计 168 88
　　灌木层植物高仍为 1.0 ～ 1.5m , 乔木幼树为主 , 总共 19 种 , 168株 , 14种在样地内未见分
布 , 常绿树虽只 8种 , 但数量占去 69%;落叶树共 11 种 , 占 31% (表 3)。真正的灌木只 8种 ,
满山香最多 , 还有白牛胆 、 木 、 圆锥绣球 、 水红木和火柴子树 , 都是阳性种类 , 已有少量杜茎
山 (Maesa japonica)、 单耳柃 (Eurya weissiae)的侵入。
草本层植物有 16种 , 芒箕占优势 , 芒草 、 蕨菜 、 乌韭 、 地 、紫箕 、 里白 、 白花败酱 (Pa-
trinia vil losa)也常见 , 已有较多的阴性种类侵入 , 如小叶秋海棠 (Bredia microphylla)、 狗脊 、
126 广　西　植　物 18卷　　
深绿卷柏(Selaginella doellendor f f ii)、 十字苔草 、 求米草 (Oplismenus underlati folius)、 淡竹叶
(Lophatherum gracile)、 小苔草 (Carex chinensis)和东方乌毛蕨 (Blechnum orientale)等。乔木
幼苗有 12 种 88株 , 其中 9种在样地内无乔木的分布 , 常绿阔叶树占 7种 59株 , 落叶阔叶树 4种
19株 , 针叶树 1 种 10株。
表 4　群丛 4林木在各层的分布和重要值指数
Table 4　T ree dist ribution and Importance Value Index in dif ferent layers for Association 4
种　　　名 乔木层重要值指数 更新层Ⅰ Ⅱ 总 幼树 幼苗
君迁子 (Diospyros lotus) — 93.84 80.95 5 0
拟赤杨 (Alniphy llum fortunei) 57.87 44.67 42.46 0 0
山　柳 (Clethra f abri) — 44.10 38.87 8 1
白　栎 (Quercus f abri) — 31.61 26.79 8 0
光皮桦 (Betula lum inifera) 152.01 5.54 26.07 0 0
羊角杜鹃 (Rhododendron cavaleriei) — 14.73 12.89 12 2
凹脉柃 (Eurya impressinervis) — 13.49 12.16 15 5
嘉宝山柳 (Clethra kaipoensis) — 12.12 10.70 0 0
紫　树 (Nyssa sinensis) 44.09 3.26 9.57 0 0
大穗鹅耳枥 (Carpinus f argesii) 46.03 — 7.16 4 4
山合欢 (Albizzia kalkora) — 7.15 6.33 4 0
虎皮楠 (Daphniphyllum glaucescens) — 4.56 3.88 4 0
杨　梅 (Myrica rubia) — 4.56 3.88 0 0
圆锥绣球 (Hydrangea paniculata) — 4.04 3.60 0 0
枫　香 (Liquidambar formosana) — 3.43 3.06 0 0
盐肤木 (Rhus chinensis) — 3.26 2.93 0 0
南宁虎皮楠 (Daphniphyllum oldhami) — 3.26 2.93 2 7
苦李根 (Rhamnus crenatus) — 3.26 2.93 8 2
乌饭树 (Vaccini um bracteatum) — 3.10 2.82 5 3
合　计 300.00 299.98 299.96 75 30
石壁杜鹃 (Rhododendron bachii) 10 2
细枝栲 (Castanopsis carlesii) 8 12
罗浮栲 (Castanopsis f abri) 7 9
鼠李冬青 (I lex aculeolata) 4 0
光叶石楠 (Phot inia glabra) 3 0
青虾蟆 (Acer davidii) 2 0
星状山矾 (Symplocos stellaris) 2 0
马尾松 (Pinus massoniana) 1 0
黄　樟 (Ci nnamomun parthenoxy lum) 1 0
钓丝红 (Ery throxy lum kunthianum) 1 0
总　计 114 53
　　藤本植物只见到 4种 , 数量也不多 , 大多在灌木层缠绕 , 牛老药藤较多 , 还有菝葜 、 光叶菝
葜 (Smilax glabra)和吊壁伸筋 (Lycopodium casuar inoides)。
1.2　双层光皮桦中年林
1.2.1　光皮桦 —君迁子 —细齿叶柃木 —芒箕 +狗脊群丛
这个群丛见于灵川县七分山新寨附近黄壤山地 , 海拔 980 m 。与上述三个群丛明显不同的
是 , 乔木层已形成两个亚层 , 林冠郁闭度 0.6。在 400 m2范围内有林木 19 种 250 株 , 落叶种占
13种 233株 , 常绿种有 6 种17 株 , 重要值指数分别各占87.1%和 12.9%。第一亚层林木树高10
m左右 , 胸径 15 ～ 20 cm , 覆盖度 40%, 有 4 种 10 株 , 全为落叶树所占 , 光皮桦占一半以上
(表 4)。第二亚层林木树高 4 ～ 6 m , 胸径 7 ～ 10 cm , 覆盖度 60%, 有 18 种 140 株 , 落叶树占 12
127　　2期 王献溥等:　广西光皮桦林的分类和演替
种 123株 , 重要值指数占 85.4%。君迁子最多 , 常绿树有 6种 17 株 , 羊角杜鹃和凹脉柃较多。
从整个乔木层的重要值指数拥有量来分析 , 前五位都是落叶树 , 君迁子最多 , 占 27%, 光
皮桦在第一亚层占主导地位 , 由于在第二亚层较少 , 所以总的排名只占第五位。从种群结构来
看 , 多数落叶树都欠完整 , 少数种类还有一些幼树 , 幼苗极少量遇到;相反;常绿树在群落中不
占主要地位 , 但种群结构比较完整 , 而且生长旺盛 , 它们的不断扩展 , 充分说明向常绿阔叶林演
替进程已进入一个新阶段。
灌木层植物高 2 m左右 , 覆盖度 60%, 以乔木幼树为主 , 共有 22种 114 株 , 11 种在样地内
无乔木分布 , 常绿阔叶树有12 种 73 株 , 已超过落叶种 8种 40株的水平 (表 4)。真正的灌木有8
种 , 阳性种类较多 , 如胡枝子 、 木姜子 (Litsea cubeba)、 满山香 、 华山矾 (Symplocos chinensis)、
白牛胆和山胡椒 , 但数量上以稍耐阴的细齿叶柃木占优势。
草本层植物高 1m左右 , 覆盖度约 50%, 阳性种类仍居多数 , 芒箕约占一半以上 , 还有五节
芒 (Miscanthus f loridulus)、 蕨菜 、 长节耳草 (Oldenlandia uncinella)、 三脉山白菊 、 地 、 斑
鸠菊 (Vernonia cinerea)、 乌韭 、 蝴蝶草 (Craw furdia precei)、 珍珠茅 、 金星蕨 (Par thelypter is
glanduligera)、 紫箕等;已有许多阴性种类侵入 , 并在局部地区占优势 , 如狗脊最为明显 , 还有
短杆苔草 (Carex royleana)、 千层塔 (Lycopodium serratum)、 小叶野海棠 、 十字苔草 、 沿阶草
(Ophiopogon japonicus)、 淡竹叶和建兰 (Cymbidium ensif olium)。乔木幼苗见有 11 种 53 株 , 3
种在样地内无乔木分布 , 常绿种占 8种 46株 , 落叶种只有 3 种 7株 (表 4)。
藤本植物不多 , 只见有卵叶菝葜 、 牛老药藤和三叶木通 (Akebia trif oliata)三种。
1.2.2　光皮桦 —嘉宝山柳—野锦香—狗脊群丛
这个群丛在龙胜花坪保护区粗江一带广泛分布 , 海拔 870 m , 林木生长繁茂 , 郁闭度 0.7。
在 400 m2范围内有林木 13种 61 株 , 落叶树占 9 种 56 株 , 常绿树 4 种 5株 , 重要值指数分别各
占 87%和 13%。乔木也可划分两个亚层 , 第一亚层有林木 5种 36株 , 落叶树占 3种 34株 , 重要
值指数占 91.3%, 光皮桦最多 , 占去 61.6%;常绿树只有 2 种 2株伸展到这一高度 , 为薄叶山
矾和细枝柃。第二亚层有林木 12种 25株 , 落叶树占 9 种 22 株 , 重要值指数占 87.8%;常绿树
只 3种 3株 (表 5)。
从整个乔木层的情况来看 , 光皮桦的优势明显 , 嘉宝山柳次之 , 重要值指数分别占 43.3%
和 17.6%, 其它种类都在 6%以下。常绿树排名第六 、 七 、 八和十三位标志着向常绿阔叶林的演
替进程又向前推进了一步 , 它们生长旺盛 , 种群结构完整 (表 5)。
灌木层植物也以乔木幼树居多 , 共 34种 313 株 , 27种在样地内没有乔木分布 , 常绿种占 26
种 259株 , 落叶树只有 8种 54 株 (表 5)。真正的灌木有 8 种 , 已由喜阴或耐阴的常绿种占优势
地位 , 野锦香 (Blastus cochinchinensis)较多 , 还有细齿叶柃木 、 杜茎山和短茎紫金牛 (Ardisia
brevicaulis);木姜子 、 圆锥绣球 、 白牛胆和鹿饭 (Ficus beechyanus)等阳性种类 , 数量很少。
草本层植物分布稀疏 , 覆盖度 20%以下 , 共 22 种 , 喜阴种类已占优势 , 狗脊最多 , 十字苔
草 、深绿卷柏 、 稀疏鳞毛蕨 (Dryopter is sparsa)、 单叶双盖蕨 (Diplaz ium lanceum)、 镰叶瘤足
蕨 (Plagiogyr ia distinctissima)、 耳状苣苔 (Oreocharis auricula)、 尖羽毛蕨 (Cyclosorus acumina-
ta)、 淡竹叶 、 华东瘤足蕨 (Plagiogyria japonica)、 多花黄精 (Polygonatum multi f lorum)、 千层
塔 、短杆苔草 、 碗蕨 (Dennstaedtia scabra)也常见;只局部天窗和林缘有少量阳性的里白 (Hi-
criopteris glauca)、 中华艾纳香 、 蕨菜 、 芒草 、 毛堇菜 、 小远志 、 紫箕和地 的分布。乔木幼苗有
30种 237 株 , 23 种在样地内无乔木分布 , 常绿种占 23种 174株 , 落叶种有 7 种 63 株 (表 5)。
128 广　西　植　物 18卷　　
藤本植物有 15种 , 牛老药藤 、 亮叶崖豆藤 (Millettia nitida)、 罗裙子 (Schizandra henryi)、
藤黄檀 (Dalbergia hancei)、 卵叶菝葜较多见 , 还有野葡萄 (Vitis pentagona)、 山木通 (Clematis
armandi)、 柳叶菝葜 (Smilax lanceaefolius var.lanceolata)、 野木瓜 、 金银花 、 粉绿猕猴桃 、 毛
鸡矢藤 (Paeder ia scandens var.tomentosa)、光叶菝葜 、 薯蓣和边荚鱼藤 (Derris marginata)等。
表 5　群丛 5林木在各层的分布和重要值指数
Table 5　T ree dist ribution and Importance Value Index in dif ferent layers for Association 5
种　　　名 乔木层重要值指数 更　新　层Ⅰ Ⅱ 总 幼树 幼苗
光皮桦 (Betula luminifera) 184.83 35.99 130.05 0 0
嘉宝山柳 (Clethra kaipoensis) 59.54 68.75 52.87 34 27
拟赤杨 (Alniphyll um for tunei) 29.42 12.01 18.51 0 0
广东冬青 (Ilex kwangt ungensis) — 41.34 18.28 0 8
野鸦椿 (Euscaphis japonica) — 32.53 15.57 2 0
薄叶山矾 (Symplocos anomala) 13.88 15.58 14.81 1 1
长梗润楠 (Machilus longipedicellata) — 24.07 10.78 2 2
孔雀润楠 (Machilus phoenicis) — 14.61 7.04 7 10
江南花楸 (Sorbus hemsleyi) — 19.92 6.58 0 0
青虾蟆 (Acer dav idii) — 11.96 6.45 1 1
裂叶白辛树 (Pterostyrax leveillei) — 11.64 6.38 0 0
君迁子 (Diospy ros lotus) — 11.57 6.37 0 0
细枝柃 (Eurya loquiana) 12.33 — 6.35 6 3
合　计 300.00 299.97 300.04 53 52
种　　名 更新层幼树 幼苗
鼠　剌 (Itea chi nensis) 100 57
石壁杜鹃 (Rhododendron bachii) 31 14
细枝栲 (Castanopsis carlesii) 23 15
窄叶柃 (Eurya stenophy lla) 21 29
甜　槠 (Castanopsis eyrei) 15 24
矮山胡椒 (Lindera fruticosa) 13 37
星状山矾 (Symplocos stellar is) 8 2
多花卫茅 (Euonymus myriantha) 8 0
山　柳 (Clethra fabri) 7 0
华杜英 (Elaeocarpus chinensis) 4 5
大穗鹅耳枥 (Carpinus fargesii) 5 23
三花冬青 (Ilex trif lora) 4 4
光叶海桐 (Pittospor um glabratum) 3 2
柿叶木姜 (Litsea monopetala) 2 2
银荷木 (Schima argentea) 2 2
山合欢 (Albiz zia kalkora) 2 1
种　　名 更新层幼树 幼苗
猪脚润楠 (Machilus cathayensis) 2 1
虎皮楠 (Daphni phy llum glaucescens) 1 10
马尾树 (Rhoiptelea chiliantha) 1 2
绿　樟 (Meliosma squamulata) 1 1
鹅掌柴 (Schef f lera delavayi) 1 1
腺叶山矾 (Symplocos adenophyl la) 1 1
罗浮栲 (Castanopsis f abri) 1 0
皱果油茶 (Camel lia paratuberculata) 1 0
柴　槭 (Acer cordatum) 1 0
湖南杨桐 (Adinandra bock iana var.acutifolia) 1 0
深山含笑 (Michelia maudiae) 1 0
茶 (Camel lia si nensis) 0 2
武陵槭 (Acer wilsonii) 0 1
黄棉木 (Adina polycephala) 0 1
总　计 313 237
1.2.3　光皮桦 +拟赤杨 —圆锥绣球—狗脊 +五节芒群丛
这个群丛记录于龙胜县花坪保护区粗江附近山地山谷环境比较潮湿的地方 , 海拔 860 m。林
木生长繁茂 , 郁闭度 0.6。在 500 m2范围内有林木 5种 57 株 , 全为落叶树所占。乔木层已发展
成两个亚层 , 第一亚层有林木 3 种 36 株 , 光皮桦和拟赤杨共占优势;第二亚层有林木 5种 21
株 , 也是光皮桦和拟赤杨为多。
129　　2期 王献溥等:　广西光皮桦林的分类和演替
从整个乔木层的重要指数分配情况来看 , 光皮桦和拟赤杨各占 47.8%和 34.5%, 共占优势。
从种群结构来看 , 某些落叶树虽然也有一定的幼树幼苗 , 但远较常绿树要少 , 很难成长起来。
灌木层植物以乔木幼树为主 , 共 35 种 248株 , 32 种在样地内未见树木分布 , 常绿种占 27种
220 株 , 落叶种只有 8种 28株 (表 6)。真正的灌木有 14种 , 圆锥绣球居优势地位 , 还有不少阳
性种类 , 如山胡椒 、 荚 (Viburnum di latatum)、 麻叶绣线菊 (Spiraea cantoniensis)、 美丽胡枝
子 (Lespedeza formosa)、 满山香和红紫珠 , 但喜阴的种类已有不少种类 , 如野锦香 、 黄枝子
(Gardenia jasminoides)、短茎紫金牛 、 珠砂根 (Ardisia crenata)、 细齿叶柃木 、 九节风 (Sarcan-
dra glabra)、 杜茎山。
表 6　群丛 6林木在各层的分布和重要值指数
Table 6　T ree dist ribution and Importance Value Index in dif ferent layers for Association 6
　种　　　名 乔木层重要值指数 更　新　层Ⅰ Ⅱ 总 幼树 幼苗
　光皮桦 (Betula lum inifera) 161.35 127.25 143.39 0 0
　拟赤杨 (Alniphyllum fort unei) 114.39 109.37 103.41 7 4
　枫　香 (Liquidambar formosana) 12.67 21.31 19.37 0 1
　大穗鹅耳枥 (Carpinus fargesii) — 27.79 16.92 5 16
　山合欢 (Albizzia kalkora) — 14.25 　8.54 2 0
　合　计 300.00 299.97 300.00 14 21
种　　名 更新层幼树 幼苗
甜　槠 (Castanopsis eyrei) 47 35
细枝栲 (Castanopsis carlesii) 37 42
细枝柃 (Eurya loquiana) 37 1
鹅掌柴 (Schef f lera delavayi) 29 17
石壁杜鹃 (Rhododendron bachii) 16 38
鼠　剌 (Itea chi nensis) 14 86
山　柳 (Clethra fabri) 6 2
凹脉柃 (Eurya impressinerv is) 5 2
杉　木 (Cunninghamia lanceolata) 4 8
嘉宝山柳 (Clethra kaipoensis) 4 0
狭叶月桂山矾 (Symplocos laurina va r.bodinieri) 3 1
腺叶山矾 (Symplocos adenophylla) 3 1
大新木姜 (Neolitsea chuii) 3 1
光叶栎 (Lithocarpus hancei) 3 0
虎皮楠 (Daphniphy llum glaucescens) 2 105
光叶海桐 (Pittospor um glabratum) 2 4
羊角杜鹃 (Rhododendron cavaleriei) 2 1
栲　树 (Castanopsis fargesii) 2 0
大叶栎 (Castanopsis f issa) 2 0苦枥木 (Frax inus retusa) 2 0
深山含笑 (Michelia maudiae) 2 0
种　　名 更新层幼树 幼苗
窄叶柃 (Eurya stenophylla) 1 5
三花冬青 (I le x tri f lora) 1 1
岭南杜鹃 (Rhododendron mariae) 1 1
孔雀润楠 (Machi lus phoenicis) 1 1
光叶石楠 (Phot inia glabra) 1 1
湖南杨桐 (Adi nandra beck iana var.acutifolia)1 1
石灰树 (Sorbus folgneri) 1 0
君迁子 (Diospyros lot us) 1 0
长梗润楠 (Machi lus longipedicellata) 1 0
银荷木 (Schima argentea) 1 0
多花卫茅 (Evonymus myriantha) 1 0
三年桐 (Vercinia fordii) 0 2
罗浮柿 (Diospyros morrisiana) 0 2
南　烛 (Lyonia ovali folia) 0 2
罗浮栲 (Castanopsis f abri) 0 1
野　漆 (Toxicodendron succedanea) 0 1
大果腊办花 (Corylopsis mul tif lora) 0 1
青虾蟆 (Acer davidii) 0 1
白叶安息香 (Styras subni vea) 0 1
总　计 248 388
　　草本层植物种类也不少 ,共 23种 ,狗脊已占优势 ,还有许多喜阴种类的分布 ,如:锦香草(Phyl-
lagathis cavaleriei)、千层塔 、深绿卷柏 、淡竹叶 、麦冬(Liriope spicatum)、大蛇根草(Ophiorrhiza can-
toniensis)、镰叶瘤足蕨 、变异鳞毛蕨(Dryopteris varia)、粤铁角蕨(Asplenium saxicola)、斜方汝蕨
(Arachniodes rhomboidea)、山姜(Alpinia chinensis)和十字苔草等;在天窗还有小片好阳的五节芒 、
芒箕 、里白 、蕨菜的分布 ,混生中华艾纳香 、珍珠菜(Lysimachia clethroides)、乌韭 、金星蕨 、紫箕和多
130 广　西　植　物 18卷　　
枝免儿风(Ainsliaea ramosa)等。乔木幼苗有 33种 388株 , 30种样地内无乔木分布 ,常绿种占 23种
357 株 ,落叶种只有 10 种 31株。常绿种的大量成长意味着在向常绿阔叶林方向演变。
藤本植物种类不多 ,只见到 7种 ,牛老药藤 、野葡萄较多见 ,还有菝葜 、冷饭团 、鸡矢藤 、金银花
和薯蓣。
表 7　群丛 7林木在各层的分布和重要值指数
Table 7　Tree distribution and Impor tance Value Index in different layers for Association 7
种　　　名 乔木层重要值指数 更　新　层Ⅰ Ⅱ 总 幼树 幼苗
光皮桦 (Betula lum inifera) 120.16 66.01 81.26 1 0
拟赤杨 (Alniphyllum fort unei) 34.21 18.00 24.34 3 0
细枝栲 (Castanopsis carlesii) 36.42 — 16.30 8 23
青虾蟆 (Acer davidii) — 26.68 16.25 2 0
山　柳 (Clethra fabri) 14.19 18.37 15.50 15 6
君迁子 (Diospyros lotus) 15.52 11.70 14.38 0 1
虎皮楠 (Daphniphyllum glaucescens) 14.19 15.84 13.92 3 4
野　漆 (Toxicodendron succedanea) 15.52 9.22 12.84 2 0
小果冬青 (I lex m icrococca) — 19.23 12.55 0 0
山合欢 (Albizzia kalkora) — 21.07 12.28 2 5
冬　桃 (Elaeocarpus assim ilis) 14.82 12.20 10.93 0 0
大穗鹅耳枥 (Carpinus fargesii) 21.86 — 9.46 3 0
深山含笑 (Michelia maudiae) — 11.31 7.44 1 0
凹脉柃 (Eurya impressinervis) — 10.57 6.76 12 0
日本杜英 (Elaeocarpus japonicus) — 10.57 6.76 9 1
三年桐 (Vercinia fordii) — 10.57 6.76 0 0
华杜英 (Elaeocarpus chi nensis) — 8.14 5.55 0 3
檫　木 (Pseudosassaf ras tzumu) 13.12 — 5.55 2 0
枫　香 (Liquidambar formosana) — 8.14 5.55 0 0
宜昌润楠 (Machi lus ichangensis) — 7.70 5.33 0 2
木　莲 (Manglietia fordiana) — 7.32 5.15 4 0
孔雀润楠 (Machi lus phoenicis) — 7.32 5.15 5 3
总　计 300.01 299.96 300.01 63 48
常绿树 26种(鼠剌幼树 165 , 幼苗 33) 322 144
落叶树 3种 5 4
总　计 390 196
1.2.4　光皮桦 —鼠剌 -杜茎山—狗脊群丛
这个群丛也记录于龙胜县花坪保护区粗江附近 , 海拔 1000 m , 林冠郁闭度 0.8 , 林木种类较
多 , 在 500 m2范围内有林木 22 种 59 株 , 落叶种占 12种 43株 , 常绿种虽有 10 种但仅 12株 , 重
要值指数分别各占 72.2%和 27.8%。乔木层仍为两个亚层 , 第一亚层有林木 10 种 23 株 , 落叶
树占 7种 18 , 重要值指数占 78.2%, 光皮桦最多 , 拥有 40%;常绿树只有 3 种 5株 , 细枝栲较
多 , 居全层第二 , 重要值指数占 12.1%。第二亚层有林木 19种 36 株 , 落叶和常绿种种数虽然相
差不大 , 分别为 10种和 9种 , 但株数相差较大 , 分别为 25 株和 11 株 , 重要值指数即为 71.1%
与 28.9%之比。前者还是以光皮桦为多 , 后者虽然各个种数量都不多 , 但已标志着向常绿阔叶
林演变的进程有了牢固的基础。
131　　2期 王献溥等:　广西光皮桦林的分类和演替
从整个乔木层重要值指数的拥有量来分析 , 光皮桦排列榜首 , 占有 27.1%, 拟赤杨居第二 ,
但只拥有 8.1%, 常绿的细枝栲和虎皮楠分别占第三 、 七位 , 说明常绿树已占有较重要的地位 ,
它们的种群结构完整 , 说明群落环境适于它们的生存和繁衍 , 向常绿阔叶林的方向演变将不断得
到加强。
灌木层植物以乔木幼树为主 , 总共 41种 390 株 , 其中 26种在样地内未见乔木分布 , 常绿树
占 30种 355株 , 鼠剌最多 , 细枝柃 、 窄叶柃 、 星状山矾也常见;落叶树只有 11种 35 株 , 大多
难以成长起来。真正的灌木有 8 种 , 喜阴种类已居主要地位 , 杜茎山较常见 , 还有光粗叶木
(Lasianthus glaberrima)、 野锦香 、 九节风 、 细齿叶柃木 、 短茎紫金牛;阳性的山胡椒 、 白牛胆
还有一定的位置。
草本层植物生长稀疏 , 共 15 种 , 喜阴种类已占主要地位 , 狗脊最多 , 十字苔草 、 沿阶草 、
锦香草 、 深绿卷柏 、 千层塔 、 淡竹叶 、 山姜 、 大降龙草 (Hemiboea follicularis)、 稀疏鳞毛蕨 、
耳状苣苔 、 华汝蕨 (Arachniodes chinensis)也常见 , 只有在天窗才见蕨菜 、 芒草和大叶排草
(Lysimachia fordiana)的分布。乔木幼苗有 29种 196 株 , 20种在样地内无乔木出现 , 常绿树占
24种 180 株 , 鼠刺 、 窄叶柃 、 细枝栲 、 网脉山龙眼 (Helicia reticulata)、 星状山矾和山矾
(Symplocos caudata)最多;落叶树只有 5 种 16株 , 主要出现在天窗阳光充足处。
藤本植物记录到 16 种 , 数量不多 , 牛老药藤 、 藤黄檀 、 银瓣崖豆藤 (Millett ia argyraea)、
卵叶菝葜较常见 , 还有粉绿猕猴桃 、 亮叶崖豆藤 、 光叶菝葜 、 野葡萄 、 大血藤 (Sargentodoxa
cuneata)、 粤蛇葡萄 (Ampelopsis cantoniensis)、 菝葜和过山枫 (Celastrus kusanoi)。
1.2.5　光皮桦 —盐肤木 —水红木 —五节芒群丛
这个群丛见于田林县老山庵家坪附近黄壤山地 , 海拔 1 510 m , 它是那里的山地常绿落叶阔
叶混交林在 1958年砍伐后经过 17年恢复起来的。林冠郁闭度 0.6 , 在 400 m2范围内有林木 8种
87株 , 落叶树 6 种 81株 , 常绿树只 2种 6 株。乔木层已形成两个亚层 , 第一亚层有林木 2 种 21
株 , 都是落叶树 , 光皮桦为主。第二亚层有林木 8种 66 株 , 落叶树占 6种 60株 , 光皮桦和盐肤
木占主要地位 (表 8);常绿树只有 2种 6株 , 为山矾和窄叶柃。
从整个乔木层来看 , 光皮桦和盐肤木是乔木第一 、 二亚层最主要的种类 , 常绿树已有少量的
侵入 , 小果拟赤杨和蒙自桤木的出现反应出种类组成与东部地区有明显区别。
灌木层植物也以乔木幼树为多 , 共 13种 90株 , 其中 5 种在样地内未见乔木分布 , 落叶种居
多数 , 共 10种 77 株 , 常绿种只 3 种 13株。真正的灌木有 5种 , 阳性种类为主 , 水红木占优势 ,
还有算盘珠 (Glochidion puberum)、 木 、 毛桐 (Mallotus barbatus), 局部阴蔽处有细齿叶柃木
的侵入。
草木层植物以阳性种类为多 , 覆盖度 70%, 五节芒占去一半 , 蕨菜也不少 , 还有中华艾纳
香 、三脉山白菊 、 紫箕 、 乌韭 、 芒箕等 , 阴蔽处已有喜阴的狗脊 、 十字苔草 、 皱叶狗尾草 (Se-
taria plicata)等的出现。乔木幼苗有 8种 53 株 , 3 种在样地内无乔木分布 , 落叶种占 6种 30株 ,
常绿种有 2种 23株 (表 8)。
藤本植物种类不多 , 数量也少 , 粗叶悬钩子 (Rubus alceaefolius)和昆明鸡血藤 (Millettia
reticulata)较多 , 还有海棠叶莓 (Rubus malifolius)和葛藤。
1.3　三层光皮桦成年林
1.3.1　光皮桦 +大穗鹅耳枥 —羊角杜鹃 +凹脉柃 —杜茎山 —狗脊群丛
这个群丛记录于龙胜县花坪保护区粗江附近黄壤山地 , 海拔 840 m;林冠郁闭度 0.8 , 在
132 广　西　植　物 18卷　　
400 m2范围内有林木 23种 101 株 , 落叶树和常绿树在种类上分别为 12 种和 11 种 , 差别不大 ,
但株数7与 3之比 。乔木层由于部分林木已达到 16 m以上的高度 , 胸径2 0 ～ 3 0 cm以上 ,
表 8　群丛 8林木在各层的分布和重要值指数
Table 8　Tree dist ribution and Importance Value Index in diferen t layers for Associat ion 8
种　　　名 乔木层重要值指数 更　新　层Ⅰ Ⅱ 总 幼树 幼苗
光皮桦 (Betula lum inifera) 16 25 41 2 0
小果拟赤杨 (Alniphyllum fort unei var.microcarpum) 5 4 9 4 0
盐肤木 (Rhus chinensis) — 18 18 13 7
蒙自桤木 (Alnus nepalensis) — 5 5 15 0
柿叶木姜 (Li tsea monopetala) — 4 4 8 5
贵州山柳 (Clethra esquiroli i) — 4 4 6 7
山　矾 (Symplocos caudata) — 3 3 7 13
窄叶柃 (Eurya stenophylla) — 3 3 5 10
总　计 21 66 87 60 42
山　柳 (Clethra fabri) 11 3
枫　香 (Liquidambar formosana) 10 0
南　烛 (Lyonia ovali folia) 7 5
钓丝红 (Ery throxy lum kunthianum) 1 3
杉　木 (Cunningham ia lanceolata) 1 0
总　计 90 53
覆盖度 30%, 可划分为三个亚层 , 落叶的大穗鹅耳枥 、 光皮桦和拟赤杨 3 种 4 株已高居第一亚
层 , 常绿树还未伸展到这个高层。第二亚层林木树高 8 ～ 15 m , 胸径 15 ～ 20 cm , 覆盖度 60%,
有 10种 62 株 , 落叶树占 6种 55 株 , 重要值指数为 83.5%, 光皮桦最多;常绿树有 4 种 7株 ,
重要值指数占 16.5%, 五列木 、 银荷木和细枝栲较多。第三亚层林木高 4 ～ 7 m , 胸经 7 ～ 10 cm ,
覆盖度 40%, 有 20 种 35株 , 常绿树和落叶树同为 10种 , 但数量上已超过落叶树一倍以上 , 分
别 24株和 11株 , 重要值指数为 62.8%和 37.2%之比。前者凹脉柃和羊角杜鹃最多 , 后者以嘉
宝山柳 、拟赤杨较多 (表 9)。
从整个乔木层的重要值指数分配的情况来看 , 各个种的差别不大 , 光皮桦 、 大穗鹅耳枥和拟
赤杨排名前三位 , 但分别只占 19.1%、 16.4%和 14.8%, 其它种类都在 6%以下。常绿树占到 1/
3以上的数量说明 , 已为向常绿阔叶林的方向演变奠定了基础。从种群结构来看 , 常绿树都较完
整 , 说明群落环境的变化有利于它们的生存和发展;而落叶树大多缺乏幼苗 , 仅有的一些幼树随
着群落环境阴蔽程度不断加强 , 能否成长起来还是疑问 , 这也说明向常绿阔叶林方向发展的进程
在加速。
灌木层植物高 2 m左右 , 覆盖度约 50%, 乔木幼树最多共 38 种 407株 , 其中 24种在样地内
未见乔木分布 , 常绿树有 30种 373 株 , 落叶树只 8种 34株 , 说明下层常绿阔叶林的框架已经形
成。真正的灌木有 7种 , 从种数看阳性种类多于喜阴种类一种 , 但数量上杜茎山和九节风最多 ,
还有短茎紫金牛;阳性种为火柴子树 、 山胡椒 、 鹿饭和白瑞香 (Daphne papyracea)。
草本层植物高 1 m以下 , 分布稀疏 , 覆盖度 20%以下 , 共 11 种 , 全为喜阴湿环境种类 , 狗
脊最多 , 还有沿阶草 、 锦香草 、 假狗脊 (Chieniopteris hardlandii)、 千层塔 、 淡竹叶 、 稀疏鳞毛
蕨 、尖羽毛蕨 (Cyclosorus acuminatus)、 十字苔草 、 大叶苔草 (Carex scaposa)和华汝蕨等。
藤本植物种类只见 4种 , 数量不多 , 为牛老药藤 、 野木瓜 、 卵叶菝葜和野葡萄。
1.3.2　光皮桦 —凹脉柃 —金花树 —狗脊群丛
133　　2期 王献溥等:　广西光皮桦林的分类和演替
这个群丛记录于龙胜县花坪保护区红滩沙子排附近 , 海拔 930 m 。林冠郁闭度 0.8 , 在 500
m2范围内有林木 43种 379 株 , 落叶树已被常绿树大大超过 , 分别各有 14 种 68 株和 29 种 311
株 , 重要值指数为 31.4%和 68.6%之比。乔木层可划分为三个亚层 , 第一亚层有林木 5 种 10
株 ,落叶树占3种8株 ,重要值指数占74.2%,光皮桦拥有45.3 %;常绿树已有银荷木和细枝
表 9　群丛 9林木在各层的分布和重要值指数
Table 9　Tree distribution and Importance Value Index in dif fernt layers for Association 9
种　　　名 乔木层重要值指数 更　新　层Ⅰ Ⅱ Ⅲ 总 幼树 幼苗
光皮桦 (Betula lum inifera) 77.55 78.44 11.23 57.39 0 0
大穗鹅耳枥 (Carpinus f argesii) 150.68 64.92 — 49.23 5 0
拟赤杨 (Alniphy llum fortunei) 71.77 61.98 13.49 44.40 5 0
嘉宝山柳 (Clethra kaipoensis) — 24.34 17.15 18.33 16 1
羊角杜鹃 (Rhododendron cavaleriei) — 6.57 43.55 17.14 8 2
凹脉柃 (Eurya impressinervis) — — 50.67 15.50 32 6
五列木 (Pentaphylax euryoides) — 16.14 9.47 13.57 1 2
银荷木 (Schima argentea) — 14.42 9.47 9.92 4 3
黄　杞 (Engelhardtia chrysolepis) — — 28.64 9.41 1 1
青虾蟆 (Acer davidii) — 14.45 — 8.61 0 0
细枝栲 (Castanopsis carlesii) — 12.47 — 7.99 18 16
桂北槭 (Acer chingii) — 6.27 7.78 7.06 0 0
山合欢 (Albizzia kalkora) — — 12.30 4.12 0 0
虎皮楠 (Daphniphyllum glaucescens) — — 10.29 3.82 5 0
野　柿 (Diospyros kaki var.sy lvestris) — — 10.29 3.82 0 0
白背桐 (Mallotus apelta) — — 10.29 3.82 0 0
长梗润楠 (Machi lus longipedicellata) — — 10.29 3.82 3 0
枫　香 (Liquidambar formosana) — — 10.29 3.82 2 0
冬　桃 (Elaeocarpus assim ilis) — — 9.47 3.70 0 0
短柱柃 (Eurya brevistyla) — — 9.47 3.70 7 3
野　漆 (Toxicodendron succedanea) — — 9.47 3.70 0 0
苦枥木 (Fraxinus retusa) — — 8.23 3.52 0 0
厚叶鼠剌 (I tea coriacea) — — 8.23 3.52 140 44
合　计 300.00 300.00 300.07 299.87 247 78
常绿阔叶树 28种 146 112
常绿针叶树 1种 8 4
落叶阔叶树 5种 6 3
总　计 407 197
栲 2种 2株达到这个高度 , 重要值指数占到 28.6%。第二亚层林木有 16种 31 株 , 落叶树在种数
已少于常绿树 1种 , 分别为 7种和 8 种 , 但数量上多于常绿树 1株 , 分别为 16 株和 15株 , 重要
值指数几乎处于相等的地位 , 各占 50.8%和 49.2%。前者以光皮桦和拟赤杨为多 , 但只占该层
第二 、 三位 , 常绿树以虎皮楠居多 , 占该层首位。第三亚层林木有 37种 338 株 , 常绿树已远远
超过落叶树 , 前者有 26种 294株 , 后者只有 11 种 44 株 , 重要值指数为 79.6%和 20.4%之比。
常绿的凹脉柃居首位 , 厚叶鼠剌 、 贵州杜鹃 、 羊角杜鹃 、 石壁杜鹃和细枝柃次之;落叶树以嘉宝
山柳较多 , 还有拟赤杨和广东冬青 (表 10)。
134 广　西　植　物 18卷　　
表 10　群丛 10林木在各层的分布和重要值指数
Table 10　T ree dist ribution and Importance Value Index in dif ferent layers for Association 10
种　　　名 乔木层重要值指数 更　新　层Ⅰ Ⅱ Ⅲ 总 幼树 幼苗
凹脉柃 (Eurya impressinervis) — 8.19 60.77 37.09 2 0
厚叶鼠剌 (I lea coriacea) — — 36.89 26.53 4 10
光皮桦 (Betula lum inifera) 135.77 35.85 1.51 24.60 0 0
贵州杜鹃 (Rhododendron ri vulare) — — 27.26 19.23 10 0
虎皮楠 (Daphniphyllum glaucescens) — 70.32 6.69 17.30 7 12
嘉宝山柳 (Clethra kaipoensis) — 20.67 19.69 14.69 0 0
小果冬青 (I lex m icrococca) 57.47 23.26 — 13.61 0 0
拟赤杨 (Alniphy llum fortunei) — 30.25 9.55 10.33 0 0
华杜英 (Elaeocarpus chi nensis) — 14.57 9.39 9.02 2 6
细枝柃 (Eurya loquiana) — — 11.27 8.98 2 0
银荷木 (Schima argentea) 43.12 9.33 — 8.92 1 0
羊角杜鹃 (Rhododendron cavaleriei) — — 12.17 8.73 2 6
细枝栲 (Castanopsis carlesii) 34.15 18.12 — 8.58 18 6
石壁杜鹃 (Rhododendron bachii) — — 11.54 8.34 2 10
广西杜鹃 (Rhododendron kwangsiense) — — 9.19 7.13 2 0
杨　桐 (Adi nandra millettii) — — 8.47 6.75 2 10
鸟饭树 (Vaccini um bracteatum) — — 6.57 5.04 0 0
广东冬青 (I lex kwangtungensis) — — 6.22 4.45 0 0
海南木五加 (Dendropanax hainanensis) — — 5.94 4.64 2 0
四川樱桃 (Prunus droseracea) — 9.84 3.29 4.36 0 0
月桂山矾 (Symplocos laurina) — — 5.44 4.30 2 0
五列木 (Pentaphylax euryoides) — 9.17 4.71 3.81 0 0
君迁子 (Diospyros lotus) — 8.62 4.30 3.80 0 0
深山含笑 (Michelia maudiae) — — 5.02 3.51 1 0
新木姜子 (Neoli tsea aurata) — 8.62 3.43 3.31 3 1
枫　香 (Liquidambar formosana) 29.51 — 1.71 3.24 0 0
南　烛 (Lyonia ovali folia) — — 3.63 2.82 3 0
紫　树 (Nyssa sinensis) — 12.80 — 2.68 0 0
圆锥绣球 (Hydrangea paniculata) — — 3.54 2.64 1 0
大叶水团花 (Adi na polycephala) — — 2.96 2.41 1 0
光叶石楠 (Phot inia glabra) — — 1.76 2.37 0 0
青虾蟆 (Acer davidii) — — 1.76 2.31 0 5
野　漆 (Toxicodendron succedanea) — — 2.46 1.73 1 0
毛叶杜英 (Elaeocarpus limitaneus) — 9.17 — 1.62 0 0
岭南槭 (Acer tutcheri) — — 2.08 1.59 0 0
薄叶山矾 (Symplocos anomala) — — 2.07 1.58 0 6
节梗大 (Macropanax rosthornii) — — 1.56 1.23 2 0
山　矾 (Symplocos caudata) — — 1.56 1.23 1 9
光枝湘黔柃 (Eurya huiana f.glaberrima) — — 1.51 1.21 0 6
短脉杜鹃 (Rhododendron brevinerve) — — 1.52 1.21 0 0
三裂槭 (Acer oliverianum) — — 1.51 1.21 1 0
黄　杞 (Engelhardtia chrysolepis) — — 1.48 1.20 2 0
厚皮香 (Ternstroem ia gymanthera) — — 1.48 1.20 2 8
合　计 300.02 300.06 300.14 300.76 76 89
常绿树 13种 27 23
落叶树 4种 5 0
总　计 108 117
135　　2期 王献溥等:　广西光皮桦林的分类和演替
　　从整个乔木层来分析 , 落叶和常绿树已处于相差无几的地位 , 而从各个种来看 , 重要值指数
分配非常均匀 , 位于中 、 下层常绿的凹脉柃和厚叶鼠刺排列前两位 , 贵州杜鹃和虎皮楠占第四 、
五位 , 分别各占 12.3%、 8.8%、 6.4%和 5.8%;落叶的光皮桦 、 嘉宝山柳和小果冬青和拟赤杨
占第三 、 六 、 七 、 八位 , 各占 8.2%、 4.9%、 4.5%和 3.4%, 优势不明显。这些足以证明 , 常
绿阔叶林的框架已经形成 , 一旦更多的常绿树种伸展至上层 , 并占据优势地位 , 就完成了向常绿
阔叶林的阶段演变〔1 , 2 , 4〕。从种群结构来看 , 落叶树多缺乏幼树 、 幼苗 、 而常绿树完整 , 并有大
量的侵入 , 也能反映出向常绿阔叶林演替进程的迅速发展。
灌木层值物以乔木幼树为多 , 总共 40种 108 株 , 15种在样地内无乔木的分布 , 常绿树占 36
种 102株 , 落叶树只有 4种 6 株。真正的灌木有 6 种 , 多为喜阴种类 , 金花树 (Blastus dunni-
anus)最多 , 还有杜茎山 、 短茎紫金牛 、 九节风和黄枝子 , 只鹿饭属阳性种。
表 11　群丛 11林木在各层的分布和重要值指数
Table 11　Tree distribution and Impor tance Value Index in different layers for Association 11
种　　　名 乔木层重要值指数 更　新　层Ⅰ Ⅱ Ⅲ 总 幼树 幼苗
嘉宝山柳 (Clethra kaipoensis) — 19.74 61.97 30.06 1 0
枫　香 (Liquidambar formosana) — 44.66 17.36 29.71 1 0
杨梅叶蚊母树 (Disty lium myricoides) — 17.03 45.87 26.85 30 37
武陵槭 (Acer wilsonii) — 26.91 29.65 22.51 1 0
银荷木 (Schima argentea) 96.91 19.15 — 22.21 15 18
四川樱桃 (Prunus droseracea) — 42.08 — 22.04 0 0
光皮桦 (Betula lum inifera) 115.83 — — 21.07 0 0
紫　树 (Nyssa sinensis) — 37.15 — 19.79 0 0
紫　槭 (Acer cordatum) 87.25 15.23 15.45 19.72 2 0
湖南杨桐 (Adi nandra bockiana var.acutif olia) — — 43.65 15.13 7 10
石壁杜鹃 (Rhododendron bachii) — — 36.93 11.97 6 0
山桐子 (Idesia polycarpa) — 19.15 — 10.24 0 0
硬质石楠 (Phot inia callosa) — 17.53 — 9.29 0 0
长果柯 (Li thocarpus henryi) — 16.55 — 8.72 2 7
西藏山茉莉 (Huodendron tibeticum) — 12.60 — 6.42 0 0
小刺樱花 (Prunus spi nulosa) — 12.16 — 6.17 3 5
新木姜子 (Neoli tsea aurata) — — 17.36 6.17 5 0
南岭山矾 (Symplocos conf usa) — — 17.36 6.17 0 0
腺叶山矾 (Symplocos adenophy lla) — — 14.38 5.86 8 12
合　计 299.99 299.94 299.95 300.10 80 89
常绿树 24种 77 68
落叶树 4种 6 2
总　计 163 159
　　草本层植物生长稀疏 , 但种类不少 , 共 16 种 , 大多是常绿阔叶林中常见的喜阴湿环境的种
类 , 狗脊最多 , 锦香草 、 小叶秋海棠 、 镰叶瘤足蕨也常见 , 还有深绿卷柏 、 千层塔 、 十字苔草 、
广东斑叶兰 、 山姜 、 耳状苣苔 、 建兰等 , 局部天窗有里白 、 华里白 、 金星蕨 、 蝴蝶草和三角叶酢
酱草 (Oxalis gri f f ithii)的分布。乔木幼苗有 18种 117 株 , 6 种在样地内无乔木分布 , 常绿树占
17种 112 株 , 落叶树只有 1种 5株 , 已成为常绿种的世界。
藤木植物种类不多 , 只记录到 7种 , 数量也不多 , 牛老药藤 、 藤黄檀和卵叶菝葜较普遍 , 还
有光叶菝葜 、络石 (Trachelospermum jasminoides)、 蔓胡颓子 (Elaeagnus glabra)和野木瓜。
136 广　西　植　物 18卷　　
1.3.3　光皮桦 +银荷木 —嘉宝山柳 +杨梅蚊母树 —野锦香 —狗脊群丛
这个群丛记录于龙胜县花坪保护区粗江社塘湾附近 , 海拔 875 m , 林冠郁闭度 0.7 , 在 400
m2范围内有林木 19种 41株 , 常绿树在种数和株数上都超过了落叶树 , 分别为 12 种 22株和 7种
19株 , 但重要值指数略小 , 为 48.2%和 51.8%之比。乔木层可划分为三个亚层 , 第一亚层有林
木 3种 3株 , 落叶树只有光皮桦 1 株 , 重要值指数占 38.6%, 常绿树有银荷木和紫槭 2 种 2株 ,
虽然它们重要值指数分别只占 32.3%和 29.1%, 但加起来就超过落叶树了。第二亚层林木有 13
种 19株 , 落叶树在种数上虽不及常绿树 , 为 6种与 7 种之比 , 但在数量上和重要值拥有量上多
于常绿树 , 分别为 12株和 7株与 63.2%和 36.8%之比。前者以枫香和四川樱桃最多 , 后者以银
荷木和硬质石楠较多。第三亚层林木有 10种 19株 , 落叶树无论在种数 、 株数和重要值指数拥有
量上都远不及常绿树 , 分别为 3种 6株和 7 种 13 株以及 36.3%与 63.7%之比 , 但落叶的嘉宝山
柳仍占该层的第一位 , 重要值指数占 20.7%, 常绿的杨梅蚊母树 、 湖南杨桐和石壁杜鹃占第二 、
三 、四位 (表 11)。
从整个乔木层的重要值指数分配情况来分析 , 落叶树和常绿树相差无几 , 各个种的拥有量比
较均匀 , 优势不明显 , 排列前两位的嘉宝山柳和枫香只各占 10%和 9.9%, 以种类的组成成分来
看 , 这样的群落既不像落叶林 , 也不像常绿林 , 而是处在落叶林向常绿林演替进程中最后的一个
阶段 , 一旦更多的常绿树伸展到上层 , 并占据优势 , 即将完成向常绿林的过渡。目前 , 常绿林的
框架已形成 , 落叶林的外貌逐渐走向消失。
灌木层植物以乔木幼树为主 , 共 39种 163 株 , 其中 27种在样地内没有乔木分布 , 常绿种占
33种 156 株 , 落叶种只 6种 7株。真正的灌木有 10种 , 喜阴湿环境的种类占主要地位 , 野锦香
最多 , 还有九节风 、 光粗叶木 、 短茎紫金牛 、 杜茎山 、 粗叶木 (Lasianthus chinensis)和小叶女
贞 (Ligustrum sinense), 局部天窗有圆锥绣球 , 豆腐木 (Premna microphylla)、 红紫珠的零星分
布。
草本层植物分布稀疏 , 共 9种 , 喜阴湿的种类为主 , 狗脊占优势 , 还有淡竹叶 、 十字苔草 、
深绿卷柏 、大蛇根草 、 山姜 、 碗蕨等 , 天窗有小片蕨菜和三脉山白菊的分布。乔木幼苗有 22种
159 株 , 16种在样地内未见乔木的分布 , 常绿树占 21 种 158株 , 落叶树只 1种 1 株 (表 11)。
　　藤本植物见到 15种 , 数量较多 , 牛老药藤 、 罗裙子 、粗叶悬钩子 、 常春藤 (Hedera nepalen-
sisvar.sinensis)、 野葡萄和暗色菝葜 (Smilax lanceaefolius var.opaca)较多 , 还有菝葜 、 卵叶菝
葜 、掌裂草葡萄 (Ampelopsis aconti folia var.palmiloba)、 老虎须 (Clematis uncinata)、 薜荔
(Ficus pumila)、 络石 、 蔓胡颓子 、 防己 (Sinomenium acutum)和薯蓣等。
2　群落演替
从上述群落分类的材料可以看出 , 光皮桦林正在向常绿阔叶林演变 , 群丛 1是一个处于恢复
成林的初期阶段 , 林冠郁闭度 0.4 , 林木树高 4 ～ 5 m , 乔木层只有一层 , 全为落叶树构成;灌木
分布稀疏 , 还处在草层覆盖之下 , 还未形成独立的层次 , 阳性落叶树为多 , 但已有大量喜阴常绿
树的侵入;草本层覆盖度达 70%～ 80%, 阳性种类占绝对优势。群丛 2 和 3 中乔木层也只有一
层 , 但林冠郁闭增大到 0.5 ～ 0.6 , 林木高 5 ～ 6 m , 种类有所增加 , 仍以落叶树为主 , 已有个别
的常绿树侵入;灌木层已开始形成 , 高 1.0 ～ 1.5 m , 覆盖度达 30%～ 50%, 阳性种类为主;草
本层仍以阳性种类占绝对优势 , 但已有喜阴湿环境的种类侵入;在更新层中无论幼树或幼苗 , 落
叶树虽然种类较多 , 但数量都不及常绿树。群丛 4 ～ 8中 , 乔木层已发展为两个亚层 , 第一亚层
137　　2期 王献溥等:　广西光皮桦林的分类和演替
林木树高 10 m左右 , 第二亚层 4 ～ 6 m , 树冠郁闭增至 0.6 , 种类大增 , 落叶树仍占主要作用 ,
但第二亚层已有不少常绿树侵入;灌木层植物已高达 2 m左右 , 落叶树的种类还较多 , 但数量已
退居迅速侵入的常绿种 , 有些地方常绿种已居主要地位;草本层植物覆盖缩减至 30%～ 50%左
右 , 阳性种类仍居多数 , 但喜阴湿环境的种类在局部阴蔽处已居优势地位;在更新层中无论幼树
和幼苗均以常绿种类为主 , 而且生长旺盛。在群丛 9和 10 中 , 由于一些林木已经达到 16 m以上
的高度 , 乔木层形成了三个亚层 , 林冠郁闭增至 0.7～ 0.8 , 第二亚层林木树高 8 ～ 15 m , 第三亚
层 4 ～ 7 m , 已类似于常绿阔叶林的成层结构 , 上 、 中层落叶树的数量仍较多 , 但在某些情况下
种类已少于常绿树 , 而下层常绿树已超过落叶树;灌木层虽仍有相当数量的阳性落叶种 , 但喜阴
的常绿种在数量上已占有优势;草本层植物生长稀疏 , 覆盖度降至 20%以下 , 喜阴湿环境的种
类占据了明显的优势 , 阳性种类只出现在局部天窗阳光较充足的地方;在更新层中无论幼树和幼
苗 , 常绿种占据了绝对的优势。群丛 11中 , 无论是乔木层 、 灌木层 、 草本层和更新层 , 喜阴湿
环境的常绿种都已超过了阳性的落叶种 , 但在乔木中 、 上层在株数和重要值指数拥有量上 , 落叶
树仍略多于常绿树;一旦更多的常绿树伸展至上层 , 并占据了优势 , 就将完成了向常绿阔叶林的
过渡 , 成为真正的常绿阔叶林。
3　结　语
　　1.光皮桦林是亚热带落叶阔叶林的一个类型 , 主要分布于中亚热带黄壤山地海拔 700 ～ 1
300 m范围 , 向西南可延伸至田林老山东坡海拔 1 500 ～ 2 000 m山地 , 所在地已是与西部亚热带
毗邻的最西端 , 进入了南亚热带的西北端。它是常绿阔叶林和山地常绿落叶阔叶林演替系列的一
个演替阶段 , 在自然的情况下它逐渐地向常绿阔叶林的方向演替 , 从上述群落分类中不同群丛外
貌 、结构和种类组成及其数量变化的情况可以清楚地反映出来。
2.光皮桦是一种速生树种 , 木材不翅裂 , 经防腐处理后 , 是优良的军工 、 建筑 、 家具 、 胶
合板和火柴杆原料 , 树皮为烤胶原料 , 应予以充分利用。
3.对光皮桦林应注意抚育管理 , 当常绿阔叶树已大量侵入 , 并伸展至上层 , 可对光皮桦进
行择伐利用 , 伴生的其它落叶阔叶树和马尾松也可同时采伐利用 , 这样还能促进常绿阔叶树更快
地生长和发展 , 以发挥其涵养水源 、 调节区域气候和维护物种生存的作用。有一段时间有人采伐
它而换种杉木 , 这无论在环境保护和经济发展上都是不合算的 , 因而是不可行的。
参考文献
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138 广　西　植　物 18卷