全 文 ：武汉植物学研究 2002, 20( 5) : 359～364
Journal of Wuhan Botanical Research
湖北后河自然保护区水丝梨群落研究

许凯扬1　刘胜祥2　叶万辉1
( 1.中国科学院华南植物研究所, 广州　510650; 2.华中师范大学生命科学学院, 武汉　430079)
摘　要: 根据对后河国家级自然保护区水丝梨群落 2 400 m2样地调查资料, 从群落物种组成、乔木层物种多样性、
种群结构等方面进行了分析。群落物种组成较为丰富,共发现维管植物 92种, 隶属于 54 个科, 80 个属,乔木层物种
相对较少, 水丝梨优势度显著,乔木物种多样性随海拔高度增加而递减,少量的人为干扰下的水丝梨群落多样性较
高。种群分布格局多呈随机分布, 种群发育已进入成熟型阶段,但幼苗幼树较少, 有可能对群落的更新与稳定产生
影响。
关键词: 水丝梨; 后河自然保护区; 群落; 种群结构; 种群分布格局
　　中图分类号: Q948　　　　　文献标识码: A　　　　　文章编号: 1000-470X ( 2002) 05-0359-06
A Study on Sycopsis sinensis Community in Houhe Nature
Reserve, Hubei Province
XU Kai-Yang
1　LIU Sheng-Xiang 2　YE Wan-Hui1
( 1. S outh Ch ina I nsti tute of B otany, T he Chinese A cad emy of S cienc es, Guan gzhou　510650, China;
2. Col leg e of L if e Sci ences, Central C hina Normal Univ er si ty, Wuh an　430079, Chin a)
Abstract: T he characterist ic o f the community composit ion and structure as w ell as the popula-
tion st ructure and the spat ial dist ribut ion pat tern of Sycop si s sinensis were studied in 2 400 m 2
plots in Houhe Nature Reserve, Hubei Province. The resul ts ar e as fo llow s: species div er sity is
rich in Sycop sis sinensis community , including 92 vascular plants w hich belong to 80 genera , 54
fam il ies. Sy cop sis sinensis is the dominato r in the community , and the percentag e of it s important
value amounts to 50. 95% in arbo r layer. With the increment o f the elevation, the total species
diversity indicates the tendency of decreasing. T he seedling s and the sapling s of Sy cop sis sinensis
in the community ar e scarce, which may lim it the recruitment and development of Sycop si s sinen-
sis populat ion. T he gener al tendency reflected by the spatial distr ibution pat tern shows that the
most clumped dist ribut ion appeals in the scale of 6 m×6 m . Soil and heterog eneous micro-ter rain
may be the majo r eco logical factors influencing the characterist ics of the community .
Key words : Sycop sis sinensis; Houhe Nature Reserve; Community ; Populat ion st ructure; Dist ri-
but ion pat ter n of populat ion
　　自然界由于环境条件的差异和植物种类适应性
的不同,在一定地段的自然条件下,总是由一定的植
物物种结合在一起成为一个有规律的组合 [ 1]。群落
组成和结构是生态系统功能状态的基础, 也是实现
森林生态系统可持续发展和植被恢复的重要前提和
理论基础。1998年成立的湖北后河国家级自然保护
区具有中亚热带的地带性植被和多种植被类型, 保
存着许多特有群落, 其中保护区核心区的水丝梨
( Sy cop sis sinensis)群落分布集中, 优势度明显,是我
国迄今为止发现的最大的水丝梨群落[ 2, 3]。


收稿日期: 2002-01-30,修回日期: 2002-05-28。
基金项目: 中国科学院重点创新资助项目( KZCXZ-405)。
　　　作者简介: 许凯扬( 1972- ) ,男,博士研究生,主要从事保护生态学和生态系统研究。
水丝梨隶属于金缕梅科( Hamameliaceae)水丝
梨属( Sycop sis Oliv. ) ,生长于海拔 1 000 m 以上的
常绿阔叶林及灌丛中。目前国内对水丝梨的研究仅
限于形态解剖学和植物区系成分的分析[ 4] ,但对水
丝梨从群落层次上的研究到目前还未见报道。水丝
梨在这一群落中对于该常绿阔叶林的外貌、结构、动
态甚至种类组成都具有重要作用, 笔者以湖北后河
国家级自然保护区水丝梨群落为研究对象, 从群落
水平初步探讨了群落的物种组成、物种多样性, 种群
结构,种群分布格局。
1　研究地区概况
湖北后河国家级自然保护区位于鄂西南五峰土
家族自治县境内,处在中国地势的第二阶梯向第三
阶梯的过渡地带,同时也是我国自然地理区划北亚
热带与中亚热带的过渡带,是武陵山脉东段余脉的
一部分,南与湖南石门壶瓶山国家级自然保护区毗
邻。位于北纬 30°2′45″～30°8′40″,东经110°29′25″～
110°40′45″,总面积 10 340 hm2。保护区内地层全为
沉积岩,尤以石灰岩分布广泛。亚热带季风气候影响
下四季变化明显, 雨热同季,暴雨甚多, 年平均日照
时数 1 554. 5 h,日照率 35% , 年平均气温 13. 1℃,
极端高温 35. 7℃, 极端低温- 11. 9℃,大于 10℃活
动积温 3 927. 6℃, 无霜期 255 d, 年平均降水量
1 460 mm,年平均蒸发量 1 100 mm, 比值小于 1, 说
明保护区气候潮湿多雨[ 3, 5]。土壤以山地黄棕壤为
主。组成该区常绿阔叶林植被之一的水丝梨群落集
中分布于新崩河谷海拔 1 050～1 300 m 的阳坡、半
阳坡,成带状分布,面积约 20 hm2。
2　研究方法
2. 1　样地调查
据不同海拔、地形在水丝梨群落中设置有代表
性的 3个样地,样方面积 2 400 m2。并对水丝梨群落
型林下土壤进行了理化分析(有关数据本文未列
出)。先后于 1999 年 7 月、12 月, 2000 年 10月和
2001年 4月初,对后河自然保护区水丝梨群落 4个
不同的季相进行了群落学调查, 测定经纬度、海拔、
坡向,记录样地中物种种类、数目、乔木物种高度及
胸径等指标。各样地环境因子资料如表 1。
表 1　水丝梨群落样地特征
Table 1　Plot char acteristic of Sy cop sis sinensis community
样地
P lo t
面积( hm2)
A r ea
经度
Longitude
纬度
Latitude
海拔( m )
Elevation
坡度
Slope
坡向
Dir. of
slope
盖度( % )
Cover age
乔木层胸高直径面积
( m2/ hm2)
D iameter ar ea at breast
height of a rbor ous layer
水丝梨
S . sinensis
乔木合计
To tal
1 0. 08 110°32′71″ 30°4′91″ 1 070 43° SE45° 90 15. 2 23. 4
2 0. 08 110°32′59″ 30°4′88″ 1 105 41° SE48° 85 13. 8 20. 7
3 0. 08 110°32′47″ 30°4′98″ 1 260 46° SE41° 80 18. 4 24. 5
2. 2　数据分析处理
2. 2. 1　群落乔木层物种多样性的测度
( 1) Simpson指数:　D = N ( N - 1) /
n i ( ni-
1) [ 6] ; ( 2) Shannon-Wiener 指数: 　SWI = 3. 321 9
( lgN -
ni lgn i/ N ) [ 7] ; ( 3) 群落均匀度指数:　
PW I= 0. 301 0 SW I / lgS
[ 7] ; ( 4) 种间相 遇率:　
PIE = [ N / ( N - 1) ] ( 1-
p 2i ) [ 7]。各计算式中, N
为全部样方中各个物种的个数之和, n i 为第 I 个中
的个体数, p i 是指各个物种的个体数 n i 占总个体数
的比例, S 为样方中出现的物种数。
2. 2. 2　种群结构分析
大小级结构划分按以下方式处理:对高度小于
2 m 的个体定为第 1级,对于高度大于 2 m 的个体
则按胸径每增加 2 cm 算作一级, 依次类推。以株
数/ hm 2对大小级绘制种群大小级频度分布图 [ 8]。
高度分级处理以 0～2 m 为第 1级, 2 m 为一个
等级,一直到 18 m ,以株数/ hm2对高度级绘制种群
高度级频度分布图[ 8]。
种群的分布格局采用在群落 3个样地中选取 3
个 20 m×20 m 的大样方调查水丝梨种群分布格
局。以每个 20 m×20 m 样方的两边为坐标轴,定位
每株水丝梨个体的坐标( x , y )。根据坐标选择系列
取样尺度( 2 m×2 m、3 m×3 m、4 m×4 m、5 m×
5 m、6 m×6 m、8 m×8 m、10 m×10 m) ,这些不同
尺度的选择是在 3个 20 m×20 m 的样地内随机取
样进行的。格局类型的判定选用: ( 1)方差均值比;
( 2) M orisita 指数; ( 3) L lo yd聚块指数(平均拥挤度
mean r ichness 与平均密度 mean density 的比例, 分
别用 mr 和 md表示) ; ( 4)集群分布格局规模强度的
判定采用均方-区组图分析 [ 9, 10]。
360 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　 　第 20 卷　　
3　结果与分析
3. 1　群落结构特征
组成该地区常绿阔叶林的水丝梨群落分布集
中,物种多样性较为丰富, 群落总盖度 80%～95%,
乔、灌、草本成层现象比较明显, 还有一定数量的层
间植物。在水丝梨群落中, 水丝梨优势度明显, 其重
要值达 154. 40, 重要值百分率 95%, 为绝对优势种
(见表 2)。次优势种是曼 ( Quer cus oxyodon) , 重要
值达到 48. 46。其它树种只是作为伴生树种或偶见
种。此外,我们在群落样地外还发现国家一级保护植
物红豆杉( T axus chinensi s)。群落样地内共发现维
管植物 92种, 隶属于 54个科, 80个属。群落外貌终
年常绿,群落内部季相变化明显。
乔木层又可以分成 2个亚层, 第一亚层高 10～
20 m , 以水丝梨、曼 为主, 间有山羊角树 ( Carri-
erea caly cina)、兴山榆( Ulmus ber gmanniana)、灯台
树( Dendrobenthamia j aponica)构成优势层片。第一
亚层盖度约在 60%～65%。第二亚层高约 4～10 m,
盖度约 35%～45%, 主要树种有多脉青冈栎( Quer-
cus mul tiner vis)、黄丹木姜子( L itsea elongata)、红
茴 香 ( I llicium henry i )、川 桂 ( Cinnamomum
w ilsonii )、香叶树 ( L inder a communis)、桃叶黄杨
( Buxas sinica)等以及水丝梨、曼 的幼树。在这一
亚层中,基本上都是常绿阔叶小高位芽植物。
灌木层高0. 5～4 m , 盖度约在30%, 主要种类
有披针叶胡颓子( Elaeagnuc lanceolata)、异叶梁王
茶 ( N othop ana davidii )、异叶榕 ( Ficus heteromor-
p ha ) 巴东荚 ( Vibur num henry i )、阔叶十大功劳
( Mahonia bealei )、竹 叶 椒 ( Zanthoxy lum
armatum )、鄂西绣线菊( Sp iraea veitchii )、黄杨叶
子 ( Cotoneaster bux if olius )、匍 枝 子
( C. adp rissus )、山莓 ( Rubus aor ahorif olius)、火棘
(Pyr acantha f ortuneana)等, 大都是常绿矮高位芽
植物组成的层片。另外灌木层还分布有大量箭竹
( S inar und inar ia basihur suta) , 形成局部地段上的
优势种。一些小高位芽植物的幼树、幼苗也有零星分
布。总的来看,灌木层物种丰富度随着海拔高度的增
加呈明显下降的趋势。
林下草木层也同样存在着垂直方向上的分布不
均匀, 表现为离水源愈近, 海拔相对低的地方种类愈
多、数量愈丰富, 且表现为局部区域不同种类的集群
分布。草本种类高度一般在 80 cm 以下,无明显层次
分化,盖度约在 10%～30%。常见种类有蕨类苔草
( Car ex f il cina )、日 本 蛇 根 草 ( Ophior rhiz a
j aponica )、黄莲 ( Cop ti s chinensis )、打破碗花花
( A nemone hup ehensis)、虎耳草( Sax if raga stoloif e-
r a)、疣茎楼梯草( Elatostema myr tillus )、山酢浆草
( Oxalis grif f thii )、丛羊胡子草( Festuca modesta)、
浅圆齿堇菜 ( Viola schneider i )、深山堇菜 ( V iola
selkirkii )、天名精 ( Carp esium abrotanoides )、半夏
( Pinell ia ternata)等。草本层主要由种子地面芽植物
构成,地上芽植物较少。蕨类植物主要是贯众( Cy r-
tomium f ortunei )、石韦( Py rr osla shear eri )、鳞毛蕨
属( Dryop teris A dans)、紫萁( Osmund a j aponica)。
表 2　水丝梨群落乔木层种类重要值
Table 2　Impor tant v alue o f arbo rous layer species in Sy cop sis sinensis community
种类
Species
相对密度
Relat ive
density
相对频度
Relativ e
frequency
相对优势度
Relativ e
dominance
重要值
Im po rtant
value
水丝梨 Sy cop sis sinensis 70. 06 16. 64 68. 87 154. 40
曼 Quercus oxyodon 16. 83 13. 89 17. 92 48. 46
红茴香 I llicium henry i 2. 92 11. 11 2. 10 16. 13
多脉青冈 Quer cus multiner v is 1. 22 11. 11 0. 70 13. 03
兴山榆 Ulmus bergmanniana 1. 22 8. 33 0. 52 10. 07
灯台树 Cornus contr oversa 1. 46 5. 56 2. 56 9. 58
黄丹木姜子 L itsea elong ata 2. 19 5. 56 0. 73 8. 48
川桂 Cinnamomum wilsonii 0. 73 5. 56 0. 99 7. 28
香叶树 L indera communis 0. 73 5. 56 0. 60 6. 89
细齿 李 Padus brachyp oda 1. 22 2. 78 2. 45 6. 45
山羊角树 Car rierea caly cina 0. 25 2. 78 0. 94 3. 97
宜昌润楠 Machilus ichangensis 0. 49 2. 78 0. 65 3. 92
君迁子 Diospy r os lotus 0. 49 2. 78 0. 28 3. 55
红晕杜鹃 Rhododendron erubescens 0. 25 2. 78 0. 34 3. 37
桃叶黄杨 Buxas sinica 0. 25 2. 78 0. 21 3. 24
三角枫 Acer buerg er ianum 0. 25 2. 78 0. 15 3. 18
361　第 5 期　　　　　　　　　　　　许凯扬等: 湖北后河自然保护区水丝梨群落研究
　　由于水丝梨群落分布的水热条件和地形特殊,
坡陡、土层薄且分布不均、林内岩石露头随处可见,
加之常遭暴雨冲刷,因而地被层不发达,一般在突出
岩石的下面和水丝梨等乔木的基部和树干等处布满
苔藓, 如凤尾藓科( Fissidentaceae)、叶附生苔类群
细鳞苔科( Lejeuneaceae)的一些种类。
层间植物不多,常见有常春藤( H edera nepalen-
si s)、钻地风( S chiz op hr agma integrif olium)、银叶菝
契( Smilax cocculoides)等。林内湿度大,水丝梨、曼
的树干和枝条上附生有大量的湿生苔藓, 如蔓藓科
( M eteoriaceae)、树生藓科( Erpodiaceae)的一些种类
也形成层间植物。
3. 2　乔木层物种多样性
对水丝梨群落乔木层物种多样性的分析显示
(见表 3) ,乔木层物种种类并不多,分布不均。Shan-
non-Wiener 指数、群落均匀度偏低, 且变幅不明显,
预示着相对多的物种往往存在着数量分布不均的现
象。由于各样地均处于同一群落类型中,虽然海拔高
度有一定悬殊,但随海拔升高而乔木层物种多样性
降低的趋势在水丝梨群落中并不十分明显。由于样
地 3中 2个样方内水丝梨个体数量较多而其他乔木
树种相对较少的原因, 样地 3 比较明显地表现出
Simpson 指数和种间相遇率高于样地 1、2。
表 3　水丝梨群落不同样地乔木层物种多样性比较
Table 3　Compar isons of the div ersity index o f
arbor ous la yer of differ ent quadrats in
Sy cop sis s inensis community
样方
Quadrats
种数
Number
Simpson
index
Shannon-
Wiener
index
种间相遇率
PI E
群落均匀度
Evenness
Q1 10 1. 698 2 1. 446 1 0. 403 3 0. 425 4
Q2 9 1. 938 4 1. 541 6 0. 424 3 0. 514 2
Q3 10 1. 551 2 1. 530 8 0. 397 2 0. 476 4
Q4 8 1. 991 3 1. 664 8 0. 395 5 0. 525 6
Q5 7 2. 427 6 1. 523 8 0. 554 8 0. 574 2
Q6 6 2. 318 4 1. 643 6 0. 571 2 0. 707 4
　　* 样方Q1和Q2在样地1, Q3和Q4在样地2, Q5 和Q6在
样地3。
* Quadrat 1 and Quadrat 2 in P lo t 1, Quadrat 3 and
Quadrat 4 in Plo t 2, Quadra t 5 and Quadrat 6 in P lo t 3.
3. 3　水丝梨种群结构
水丝梨大小级结构(图 1)表现出幼苗、幼树储
备不足, 仅占到总数的 3%～7% ,大树不多,个体分
布绝大多数集中在 5～10级。频度分布大致呈一正
态峰形分布,频度分布后段有缺失现象,但各大小级
基本上还是存在着连续性。频度分布前段稍呈一凹
型。综合来看,各样地幼苗、幼树储备不足,将影响到
种群的结构稳定和限制种群的连续更新,发育成熟
的水丝梨个体虽多, 但大树少,预示着种群仍有一定
　
　
　
图 1　水丝梨群落不同大小级个体频度分布
F ig . 1　Freuncy distr ibution of size class for all indiv idua ls of Sy cop sis sinensis
　
　
　
　
　
的发展空间。鉴于群落结构、外貌已分化成熟, 故该
种群可视为衰退型成熟种群。
综合了 3个样地的水丝梨个体统计资料,绘制
了高度级个体频度分布图(图 2)。频度分布的高峰
出现在 8～16 m ,占总数的 73. 40% , 3 m 以下的幼
苗幼树仅占到总数的 5. 72% ,明显储备不足。幼树
在幼苗和中成树之间形成一个低阈分布, 反映出幼
龄植株成活率低的问题。从种群个体在垂直空间上
的配置来看, 作为该常绿阔叶林中优势种群,虽然水
丝梨占据了乔木层较大的生态位宽度, 但尚处于灌
木、草本层次高度级的水丝梨幼苗、幼树在这种环境
中生存条件仍然严峻。
3. 4　水丝梨种群分布格局
从各指数的判定来看(见表 4) , M or isita 指数
和方差均值比同时判定区组 4 m×4 m、6 m×6 m
为集群分布,其余区组为随机分布。聚块指数( m r/
md) 在区组 3 m×3 m、4 m×4 m 值最大, 分别为
3. 108 57和 3. 108 75,从 4 m×4 m 以后较大的区组
362 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　 　第 20 卷　　
聚块指数依次减小,集群分布格局强度减缓,呈随机
分布态势,这与方差均值比和 Morisita 指数对格局
的判定结果比较吻合。均方-区组曲线(图 3)在区组
2 m×2 m、6 m×6 m 有较大峰值, 显示出较强的格
局规模。但在区组 4 m×4 m 峰值较小,格局强度不
明显, 这和以上 3种指数的判定有一定出入。综合上
述结果,可以认为水丝梨种群在 6 m×6 m 表现为
较为明显的集群分布。
　　
　
图 2　水丝梨高度级频度分布
F ig . 2　Frequency distribution of height class fo r
all indiv idua ls of Sy cop sis sinensis
　
　
　
　
　
　　
　
图 3　均方-区组分析
F ig . 3　Analysis by mean squa re and scale
　
　
　
　
　
表 4　水丝梨种群空间分布格局的判定
T able 4　Identification dist ribution pa ttern fo r Sy cop sis sinens is population
格子大小
Gird
size
L loyd 指数　Lloyd index
mr mr / m d
扩散指数　Coefficient o f disper sion
s2/ x t t0. 05 Pat tern*
M or isita 指数　Morisita index
I X 2 X
2
0 . 05 Patt ern*
2 m×2 m 0. 893 62 1. 254 67 1. 181 50 1. 034 69 1. 998 r 1. 282 15 77. 978 9 84. 821 r
3 m×3 m 1. 420 29 3. 108 57 1. 040 29 0. 199 43 2. 007 r 1. 044 33 52. 014 5 66. 339 r
4 m×4 m 2. 720 03 3. 108 75 1. 845 00 3. 731 42 2. 024 c 1. 470 70 73. 800 1 54. 522 c
5 m×5 m 3. 888 99 1. 555 56 1. 342 59 1. 186 78 2. 064 r 1. 092 38 32. 221 2 36. 415 r
6 m×6 m 5. 962 62 1. 370 72 1. 612 62 2. 888 20 2. 093 c 1. 125 02 32. 252 1 30. 114 c
8 m×8 m 9. 348 31 1. 183 33 1. 448 30 0. 951 02 2. 189 r 1. 062 30 14. 48 31 16. 919 r
10 m×10 m 14. 745 76 1. 072 42 0. 995 76 - 0. 079 27 2. 224 r 1. 008 26 7. 966 10 14. 067 r
* 　r : Random distr ibution(随机分布) ; c: Clumped distr ibution(集群分布) ; P attern:分布格局模式
4　讨论
( 1) 就群落结构特征而言,群落内各物种彼此
以各种形式来限制、利用和稳定种群,形成了分化成
熟的生态位。尽管仍存在部分生态位重叠, 但无论是
植物区系或是结构上, 群落都趋于更有效地利用环
境资源, 维持着较高的生产力。一些学者也认
为[ 11 , 12] , 在一定的地理区域内, 生活在同一生境下
的物种构成的群落内部存在复杂的相互关系,共同
维持着群落的结构特征。
( 2) 从乔木层物种多样性来看,水丝梨群落物
种多样性一方面与样地大小有关, 少量程度的人为
干扰如伐薪、采药对群落物种多样性也有影响。此
外,还与后河自然保护区新崩河段具体的地形、土
壤、海拔、水热状况密切相关。用多元顶极群落理论
和顶极配置假说可解释为水丝梨群落的配置是与其
生境的空间配置相协调的。样地 1、2相对样地 3来
说, 海拔相对较低, 土壤条件相对较好(本文未显示
具体数据) ,尽管乔木层物种多样性区别不明显, 但
整个群落的物种多样性要略显优势。
( 3) 水丝梨种群结构反映出水丝梨幼苗幼树储
备少,发育成熟的水丝梨生长旺盛。可能的原因是幼
苗幼树数量与群落的郁闭度、灌木层盖度、以及土壤
条件有密切相关。水丝梨群落中, 以水丝梨、曼 为
优势种的常绿阔叶乔木层盖度大,加之灌木层多为
常绿阔叶树种, 占据了中层空间,使有限的可利用资
源(水分、光照等)层层减少,幼苗成为幼树的过程在
这种群落生态位分化成熟的生态位竞争中受到限
制, 使得本来就储备不足的幼苗成为幼树的可能性
363　第 5 期　　　　　　　　　　　　许凯扬等: 湖北后河自然保护区水丝梨群落研究
大大减小。另外随着高度的增加,幼苗、幼树对生存
空间的竞争仍在继续, 由于局部地段箭竹根系盘结,
并且它们仍处于第 3、4层片, 土壤养分和光能竞争
激烈, 因而, 1、2级个体死亡率较高。大树风倒或枯
倒形成一定林窗空间后,一部分植株才得以生存。
( 4) 水丝梨种群分布格局主要是随机分布, 集
群分布在 6 m×6 m 尺度上表现较为明显,这一方
面与水丝梨自身的生物学、生态学特性有关,另一方
面也与群落生境有密切关系。由于原始自然状态下
人为影响因素少, 大气候、大生境的相似性是种群成
随机分布的主要原因。造成种群某种尺度上不同规
模强度的集群分布的原因是多方面的。由于土壤养
分淋溶现象比较严重, 且山地坡度大,小范围地形有
一定差异,雨水冲刷土壤造成某些地段土壤分布不
均,因而群落内小生境存在空间异质性, 林内枯倒、
风倒树木形成的林窗也偶有发生。Ker shaw 也曾发
现,有些植物的密度与样地内不同区域的土壤深度
之间存在密切联系 [ 9]。另外,阔叶树种的多层空间配
置降低了水丝梨幼苗成活率的同时,也增加了某些
区组取样格子中数量为 0的样方数。环境因子的取
值并非随机分布[ 11] ,就水丝梨种群所在环境而言,
土壤因子和微地形异质性很可能是影响其生长进而
影响其分布格局的主导因子。
( 5) 在大量的种群生态学研究中发现,许多群
落优势种的幼小个体在它们所占优势的群落中常常
是极为罕见或者是不存在的, 尤其是森林群落上层
乔木的优势种 [ 7]。本研究中水丝梨的更新单从现有
种群结构和分布格局来看,如果幼苗的缺失持续存
在,种群的连续更新将无以为继,但考虑到林窗干扰
和空间异质性等因素, 我们可以这样推测,种群、群
落的更新在时间上是一个循环往复的林窗形成与消
失的过程, 在空间上整个群落是由若干个处于不同
发育阶段的林窗斑块镶嵌所形成的格局。
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