全 文 ：武汉植物学研究 2007，25(2)：136—142
Journal of Wuhan Botanical Research
中国蓼属头状蓼组植物叶表皮微形态及其分类学意义
朱立涛 ，鲁法军 ，侯元同 2，李法曾
(1．山东师范大学生命科学学院逆境植物重点实验室，济南 250014；2．曲阜师范大学生命科学学院，山东曲阜 273165)
摘 要 ：采用光学显微镜对中国蓼属头状蓼组 17种 7变种植物的叶片下表皮微形态进行了观察研究 ，结果表明，
其叶片下表皮微形态特征分为4种类型：(1)气孔器类型为无规则型，表皮细胞不规则形，垂周壁波状或深波状；
(2)非典型不等型，偶有无规则型，表皮细胞多边形或不规则形，垂周壁弓形、波状或深波状；(3)平列型 ，表皮细胞
不规则形，垂周壁深波状；(4)平列型兼有非典型不等型，表皮细胞不规则形，垂周壁波状。根据其叶片下表皮气孔
器类型，结合该组植物形态、习性等特征，将中国蓼属头状蓼组植物划分为 4个系，即掌裂叶系、多年生系、蓼子草
系以及一年生直立系。
关键词：蓼属；头状蓼组；叶表皮；中国
中图分类号：Q949．744；Q944 文献标识码：A 文章编号：1000．470X(2007)02．0136．07
Micro-morphology of Leaf Epidermis and Its Taxonomical Significan ce of
Polygonum Section Cephalophilon in China
ZHU Li—Tao ，LU Fa．Jun ，HOU Yuan．Tong ， ，LI Fa．Zeng ’
(1．Key Laboratory ofStress Plant Research，Colege of啦 Sciences，Shandong Normal University，Jinan 250014，China；
2．Colegeof啦 &／ences，口咖 NormalUm~ ity，Qu ，Shandong 273165，China)
Abstract：The leaf lower epidermal characters of 17 species and 7 varieties of Polygonum sect
． Cephalo．
philon in China were observed under light microscope(LM)．Four main types of leaf lower epidermal mi．
cro’morphology could be recognized in the present paper：(1) e stomata are anomocytic；the shape of
the leaf epidermal cells is irregular，and the anticlinal wals undulate or sinuate；(2)The stomata are non．
typical an isocytic，rarely anomocytic；the shape of the leaf epiderm al cels is polygonal or iregular ，and the
anticlinal wals straight，undulate to sinuate；(3) e stomata are paracytic；the shape of the epidermal
cels is iregular，and the anticlinal wals sinuate；(4)卟e stomata are paracytic and non．typical anisocy．
tic；the shape ofthe epiderm al cels is iregu lar，an d the an ticlinal walls undulate．A new viewpoint offour
new series which are series Palmatifolia，series Perennes，series Criopolitana，series Annui was proposed in
this paper on the basis of the evidences from stomata type of leaf lower epiderm is as wel tit8 gross mot-
phology an d habits．
Key words：Polygonum ；Section Cephalophilon； af epidermis；China
头状蓼组 section Cephalophilon Meisn．属于蓼科
Polygonaceae蓼属 Polygonum L．，一年生或多年生草
本，茎直立或匍匐，花序头状，多生于潮湿的山谷、灌
丛中，在 500—4000 m的海拔范围广泛分布，尤其在
中国西南地区的云南、西藏、四川最为集中。
对于蓼属头状蓼组的分类学研究，不少学者曾
对其有所研究。Meissner C．F．(1856)第一次在蓼
属内建立头状蓼组⋯，并根据头状花序的排列样式
分为2个系，即二歧式头状花序类和聚伞式头状花
序类；也有的学者将其作为属级即头状蓼属 Cepha．
1ophilon Spach处理，如Tzvelev N．(1987) J、吴征镒
(2003) 等；《中国植物志》(李安仁，1998) 和
Flora ofChina(李安仁，2003) 等仍将其作为蓼属
的一个组来处理，即头状蓼组。另外 Hedberg 0．
(1946)L61对蓼属花粉、Haraldson K．(1978) 对蓼
亚科植物的营养器官解剖结构、Ronse Decraene和
Akeroyd(1988，20oo) 对花的形态以及 Hong S．
P．(1998) 10]对花被片等特征的研究都为头状蓼组
的系统学研究提供了有价值的证据。
中国蓼属头状蓼组Polygonum section Ce#alophilon
收稿日期：2006—10．10，修回日期：2007—01—17。
基金项目：国家自然科学基金资助项 目(中国爹族植物系统学研究，30270107)。
作者简介：朱立涛(1978一)，男，硕士研究生，主要从事植物分类和资源学研究。
} 通讯作者(E．mail：lifz@sdnu．edu．ca)。
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第2期 朱立涛等：中国蓼属头状蓼组植物叶表皮微形态及其分类学意义 137
植物 17种 7变种 】，但对中国头状蓼组植物的系
统学研究，迄今还未见报道。我们采用《中国植物
志》、Flora ofChina的分类系统，从叶表皮特征对中
国蓼属头状蓼组植物 17种7变种进行了系统研究，
并探讨其分类学意义，为蓼属头状蓼组的系统分类
提供新的依据。
l 材料与方法
1．1 材料
实验材料取 自中国蓼 属头状蓼 组 Polygonum
section Cephalophilon植物腊叶标本的成熟叶片。材
料来源详见表1。
表 1 材料来源
Table 1 Source of materials
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138 武 汉 植 物 学 研 究 第25卷
1．2 方法
取成熟叶片连同中脉(便于判断上、下表皮)剪
取数段；用沸水浸泡数分钟后(时间因材料而定)，
将材料投入冷水浸泡数分钟；然后倾去冷水，加 5％
的 NaC10溶液，置于 3O℃的恒温箱中约 l8～24 h
(个别材料可用 5％ NaOH溶液浸泡数小时)；待材
料变白时，即可取出清水冲洗干净，放到盛有蒸馏水
的培养皿中，撕取下表皮置载玻片上，然后用 1％的
番红溶液染色，酒精梯度系列脱水，二甲苯梯度系列
透明，中性树胶封片。光学显微镜下观察、测量、计
数、照相。气孔 器类 型的划分依据 按照 Dilcher
(1974)¨ 术语来划分。选取不同视野内的2O个气
孔器，测量保卫细胞长度、宽度，并计算气孔器的长
宽比；选取 lO个不同视野观察气孔器的数目和表皮
细胞的数目，计算气孔指数和密度，计算公式分别
为：，=s／(S+E)×100％，D=S／M，其中，为气孔器
指数，D为气孔器密度，S代表固定面积内气孔数 目，
E代表相同面积内表皮细胞数 目， 代表固定面积。
2 结果
通过光学显微镜观察蓼属头状蓼组植物的叶片
下表皮微形态，结果详见表2。
表 2 光镜下蓼属头状蓼组植物叶下表皮微形态特征
—
Tab
—
Ie 2
— Micm-morphology of Ieaf Iower epidermis of Polygonum sect．Cephalophilon under LM
实验材料
Materials
气孔器类型
Stomata apparatus
气孔 气孔密度 气孔指数
长／宽 (NIlⅡL／ram~) (％)
L／W of Stomata Stomata
Stoma density index
表皮细胞
Epidermal cell
形状 垂周壁
Shape Anticlinal
图版
Plate
球序蓼
只 wa／／／ch／／Melan．
宽叶火炭母
只chinense L．~ar．oval~folium
Melan．
平卧蓼
~ rs／i Schust．
头花蓼
P．0口]舳 llm Bueh．．Ham．雠
D．Don
尼泊尔蓼
P．nepa／ense Meisn．
冰川蓼
P．g／ada／e(Meisn．)Hook．f．
赤胫散
只 mw dlI‘，l Buch．．Ham．e】【
D．Don v8r．s H lse Hem己1．
羽叶蓼
只 rundnatum Buch．．Ham．Ⅸ
D．Do n
小叶蓼
只 de／／catu／um Meisn．
细茎蓼
P．~／caule wal1．ex Meisn．
非典型不等型偶有无规则型 1
．
36 122．07 22．90N 不规则型
on-typical anisoytic rarely anomocytic ‘ ’ ’ Irregular
．
非典型不等型偶有无规则型 1
．48 305Non typical tmlsoytic rarely anomocytic ．18 l3．5l - “ 0 ” -J Dlv“ma】
非典型不等型偶有无规则型 1
．34 3l5．35Non
-typical anisoytic rarely anomceytic l3．o4 参 ’ J ’ 。 P0】v肋na1
．
非
typ
典
ica
型
l
不等型
yt
偶
ic
有无规则型
一
1．35 132．24 14．22Non ical anisoytic rarely anomce ytic 鬈 一 ’ ‘ 叶‘ Pn】v∞na】
无规则型
Anomocv c
无规则型
Anomocvtic
1．36 274．66 23．6 否规贝lJ形
ln屯l ltr
1．24 315．35 25．30 否规贝IJ形
IIael~ la．r
． ．
非 掣刁 等型偶有 规则型 1．26 213
．
62 22．81 不规则形
No n typical amsoytic rarely anomocytic ‘’ ‘ ‘ Irregular
非典型不等型偶有无规则型 1
．
40 264．49 l7．6N 7 规 形
on -typical anisoytic rarely anomceytic h I仃egu
无规则型
Anomocy~ic
无规则型
Anomocytic
柔毛蓼 无规则型
只 spars／p／osum A．J．Li Anomocytic
P 腺点柔毛等Li一 无规则型spars／p／osum A 只 ．J． v 刚
五(Lingelsh．)A．J．“ 。mocyn。
蓝药蓼 无规则型
只 q旧Jl幽 ‘J，I Diels Anomocytic
青藏蓼 无规则型
P．f~tile(Maxim．)A．J．Li Anomoc。ytic
荫地蓼 无规则型
只 umbrosl／．tn Sam． Anomocytic
掌叶蓼 平列型
P． ldIl‘，，l Dunn Paracytic
P ／ada／e H i 。， ￡ 非典型不等型偶有无规则型 只￡
skv t8 Non．t
非
yp
兴
ical
型
a n
、
i
哥
so
型
yt
俏
ic
伺
rar
兀
ely
脱
anomocytic
1．42 172．93 22．33 不规贝lJ形
Ir】 l lar
1．08 244．14 24．67 规则形
Irregular
1．23 447．59 22．3 不规贝lJ形
I玎 l lar
1．26 122．07 27．33
1．49 132．24 2O．5O
1．24 254．31 19．83
1．18 345．87 2O．92
1．33 366．21 29．91
1．36 146．48 19．02
不规则形
Irregular
不规则形
Irregular
不规则形
Irregu lar
不规则形
Irregular
不规则形
Irregular
不规则形
Irregular
u I．1
I：2
I：3
l：4
深波状 I
Sinuate l：
I：6
深波状 T，
Sinuate l：
波状 T口
Undulate l：0
I：9
I：10
u。 te I：11
深波状 T．
Sinuate J：1L
11：13
un
波
du
状late lhl4
un
波
du
状late I[：15
un
波
du
状late 1I：16
u te lhl7
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第2期 朱立涛等：中国蓼属头状蓼组植物叶表皮微形态及其分类学意义 139
3 分析与讨论
3．1 蓼属头状蓼组植物叶片下表皮微形态特征
蓼属头状蓼组植物叶片下表皮气孔器类型比较
多样，有非典型不等型、无规则型、平列型；表皮细胞
形状不规则形或多边形，垂周壁从弓形、浅波状、波
状到深波状；气孔长宽比在 1．08—1．49之间，气孔
密度在 122．07—447．59之间，气孔指数在 13．o4—
29．8O之间。其种间的叶表皮微形态具有比较明显
的差异，对其组下分类有重要的意义。
3．2 蓼属头状蓼组植物叶片下表皮微形态特征类
型 ‘
根据观察结果，将蓼属头状蓼组叶片下表皮微
形态分为4种类型：
(1)气孔器类型为无规则型(4个或4个以上
副卫细胞环绕气孔，副卫细胞和一般的表皮细胞无
差异)，表皮细胞不规则形，垂周壁波状或深波状。
具有此类型的植物有：尼泊尔蓼P．nepalense Meisn．
(图版 I：5)、冰川蓼 P．glaciale(Meisn．)Hook．
(图版 h6)、小叶蓼 P．delicatulum Meisn．(图版 I：
9)、细茎蓼 P．filicaule Wal1．ex Meisn．(图版 I：1O)、
柔毛蓼 P．sparsipilosum A．J．I_j(图版 I：11)、腺点柔
毛蓼 P．sparsipilosum A．J．IA vat．huberti(Lingelsh)
A．J．I_j(图版 I：12)、蓝药蓼 P．cyanadrum Diels(图
版 Ⅱ：13)、青藏蓼P．ferti／e(Maxim．)A．J．Li(图版 Ⅱ：
14)、洼 点 蓼 P．ghtchde Hook．f．var．przewalski
(Skvorts．et Borod．)A．J．I_j(图版 Ⅱ：17)、矮蓼 P．
humile Meisn．(图版Ⅱ：l8)。
(2)气孔器类型为非典型不等型(3个副卫细
胞环绕气孔，这3个副卫细胞大小差异很小)，偶有
无规则型，表皮细胞多边形或不规则形 ，垂周壁弓
形、波状或深波状。具有此类型的植物有：球序蓼
P．walichi Meisn．(图版 I：1)、宽 叶火 炭母 P．
chinense L．var．oval~lium Meisn．(图版 I：2)、平卧
蓼 P．strindbergi Schust．(图版 I：3)、头花蓼 P．capi—
tatum Buch．一Ham．ex D．Don(图版 I：4)、赤胫散 P．
runcinatum Buch．一Ham．ex D．Don var．$inense Hems1．
(图版 I：7)、羽叶蓼P．runcinatum Buch．一Ham．ex D．
Don(图版 I：8)、荫地蓼 P_umbrosum Sam．(图版 Ⅱ：
15)、小头蓼 P．microcephalum D．Don(图版 Ⅱ：19)、
腺梗小头蓼 P．microcephalum D．Don var．sphaero—
cephalum (Wal1．et Meisn．)Murata(图版 Ⅱ：2O)、火
炭母 P．chinense L．(图版 Ⅱ：22)、窄叶火炭母 P．
chinense L．vat．paradoxum( v1．)A．J．Li(图版 Ⅱ：
23)、硬毛火炭母 P．chinense L．var．hispidum Hook．￡
(图版 Ⅱ：24)。
(3)气孔器类型为平列型(2个副卫细胞的长
轴平行于保卫细胞的长轴)，表皮细胞不规则形，垂
周壁深波状。仅有掌叶蓼 P．palmatum Dunn一种
(图版 Ⅱ：16)。
(4)气孔器类型为平列型兼有非典型不等型，
表皮细胞不规则形，垂周壁波状。仅有蓼子草 P．
coriopolitanum Hance一种(图版 Ⅱ：21)。
3．3 蓼属头状蓼组组下分类系统
根据蓼属头状蓼组植物叶片下表皮微形态特
征，结合该组植物形态、习性等特征，将中国蓼属头
状蓼组植物划分为4个系，即掌裂叶系、多年生系、
蓼子草系以及一年生系。
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武 汉 植 物 学 研 究 第25卷
(1)掌裂叶系 Series Palmatifolia F．Z．Li，L．T．
Zhu& F．J．Lu．ser．nov．
模式种：掌叶蓼 P．palmatum Dunn。
多年生草本，茎直立 ，叶掌状深裂，叶下表皮气
孔器类型为平列型，表皮细胞不规则形 ，垂周壁深波
状。我国 1种：掌叶蓼。
Herba perennis． Caulis ereeta． Folia palmati·
partita．Stomata paracytima，epidermiea celula irregu—
laria，celhlosus paries sinuatus．
Typus：P．palmatum Dunn．
(2)多年生系 Series Perennes F．Z．Li，L．T．Zhu
& F．J．Lu．ser．nov．
模式种：火炭母 P．chinense L．。
多年生草本 ，茎直立或匍匐，叶卵形、宽卵形、三
角状卵形、椭圆形或心形，叶下表皮气孔器类型为非
典型不等型，偶有无规则型，表皮细胞多边形或不规
则形，垂周壁弓形、波状或深波状。我国有 7种5变
种：火炭母、平卧蓼、头花蓼、羽叶蓼、赤胫散、荫地
蓼、小头蓼、腺梗小头蓼、球序蓼、宽叶火炭母、窄叶
火炭母、硬毛火炭母。
Herba perennis．Caulis emcta vel repens．Foha
ovata，late ovata，eliptiea，deltato—ovata ve1．cordata
Stomata anisocytima taro anomocytoma，epidermiea cel·
lula polygona vel irregularia，eellulosus paries curva—
tus，undulatus vel sinuatus．
Typus：P．chinense L．
(3)蓼子草系 Series Criopolitana F．Z．Li，L．T．
Zhu& F．J．Lu．ser．nov．
模式种：蓼子草 P．coriopolitanum Hance．。
一 年生草本，茎平卧、丛生，叶狭披针形或披针
形，叶下表皮气孔器类型为平列型兼有非典型不等
型，表皮细胞不规则形，垂周壁波状。我国 1种：蓼
子草。
Herba annua．Caulis repens．Folia lanceolata vel
anguste lanceolata．Stomata parac oma et anisocytoma，
epidermica eelula irregularia，celulosus paries undula·
tus．
Typus：P．coriopolitanum Hance．
(4)一年生直立系 Series Annui F．Z．Li。L．T．
Zhu& F．J．Lu．ser．nov．
模式种：小叶蓼P．delicatulum Meisn．。
一 年生草本，茎直立或外倾，叶卵形或披针状卵
形，叶下表皮气孔器类型为无规则型，表皮细胞不规
则形，垂周壁波状或深波状。我国8种 2变种：尼泊
尔蓼、冰川蓼、小叶蓼、细茎蓼、柔毛蓼、腺点柔毛蓼、
蓝药蓼、青藏蓼、矮蓼、洼点蓼。
Herba annua．Caulis erecta ve1 ascendens．Folia
ovata，lanci·ovata．Stomata anomocytima，epidermiea
celula irregularia，celulosus paries undulatus vel sinu·
atus．
Typus：P．delicatulum Meisn．
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