全 文 ：武汉植物学研究 2004，22(5)：433~437
Journal of Wuhan Botanical Research
外来人侵植物三叶鬼针草种子萌发与贮藏特性研究
洪岚，沈浩，杨期和，曹洪麟，叶万辉
(中国科学院华南植物园 ，广州 51O65O)
摘 要：研究了光照和温度对外来入侵植物三叶鬼针草(Bidens pilosa L．)种子萌发的影响及种子在不同温度下贮
藏后的发芽力变化。结果表明，光照和变温不是三叶鬼针草种子萌发的必要条件 ，在 15～30"C恒温条件下萌发率均
达到 8O 以上，35℃恒温显著抑制其萌发且发芽的种子不能正常发育；零下低温(一IO~C)和零上低温(4℃)贮藏 6
个月的三叶鬼针草种子萌发率(分别为 95 和 94．7％)与贮藏前的萌发率(97．7 )相 比无显著差异，而在室温下
贮藏 6个月的种子，随着贮藏时间的增加萌发率逐渐下降，6个月后不仅萌发率急剧下降到 16 、萌发时间延长至
10 d，而且发芽的种子亦不能正常发育。
关键词：三叶鬼针草；种子；萌发 ；贮藏
中图分类号 ：Q945．34；Q949．783．5 文献标识码：A 文章编号 ：lOOO一47oX(2oo4)o5—0433—05
Studies on Seed Germination and Storage of
the Invasive Alien Species Bidens pilosa L．
HONG Lan，SHEN Hao，YANG Qi—He，CAO Hong—Lin，YE Wan—Hui
(South China Botanical Garden，The Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510650，China)
Abstract：Bidens pilosa L．iS an invasive alien weed．The effects of temperature and illumination
on seed germination of B．pilosa and changes of germination capacity during its storage under dif．
ferent temperature were studied．The results showed that illumination and natural temperature
fluctuations are not necessary for its seed germination．Under the conditions of constant tempera—
ture from 1 5 to 3O℃ ，the germination percentages reached above 8O ，but under constant 35℃ ，
seed germination was greatly restrained to a very lOW level and the seeds germinated could not
complete their development into seedlings as wel1．There was nearly no difference in germination
percentage between fresh seeds(97．7％)and seeds stored at一10℃ and 4℃ for 6 months(their
germination percentages were 95 and 94．7 ，respectively)．As for the seeds stored at room
temperature for 6 months，the germination rate decreased gradually and the sprouted seeds could
not develop normally．
Key words：Bidens pilosa L．；Seed；Germination；Storage
三叶鬼针草(Bidens pilosa L．)，又称鬼针草，
为菊科(Compositae)鬼针草属(Bidens L．)一年生
草本，既是我国民间常用草药 ，又是常见的农业
杂草 引。三叶鬼针草原产热带美洲，由于瘦果冠毛芒
状具倒刺，可能附着于人畜和货物带入我国，1857
年在香港被报道。由于其强烈的入侵性，目前已广泛
分布于我国华东、华中、华南、中南、西南以及河北兴
隆县(雾灵山)[‘。 三叶鬼针草在 自然生境中以有性
繁殖为主，而对于其种子萌发方面的研究至今尚无
报道。笔者通过对三叶鬼针草种子及其萌发和贮藏
收稿 日期：2003—12—08．修回日期：2004—06—13。
基金项目：广东省 自然科学基金重点资助项目(021536)。
作者简介：洪岚(1975一)，女，现为中国科学院华南植物园硕士研究生，主要从事种子生理生态研究工作。
· 通讯作者(E—mail：why@scbg．ac．cn)。
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特性的研究，旨在为其药用价值的利用和作为农田
害草的防治，以及了解其入侵机制的形成提供必要
的基础资料。
1 材料和方法
1．1 材料
试验用三叶鬼针草(Bidens pilosa L．)种子(瘦
果)于 2003年 1月 3日采 自中国科学院华南植物
园。成熟种子采收后放入纸袋，室温(广州 2003年
1～7B，18-~36~C)保存(不同温度贮藏处理除外)。
1．2 种子基本状况的测定
千粒重的测定 随机取 1 000粒种子，测定其
质量。6次重复。
饱满率的测定 随机取 100粒种子 ，统计饱满
种子的比例。6次重复。
种子长度与芒刺长度的测定 随机取 2O粒种
子，分别测量种子的长度(含顶端芒刺)、芒刺(最长
芒刺)长度和种子宽度(最宽处)。
1．3 种子贮藏方法及条件
设置零下低温(一IO~C)、零上低温(4℃)和室温
3个处理。将成熟饱满种子装入牛皮纸袋中，分别放
在冰箱的冷冻室(一IO~C)，冷藏室(4℃)和室温(广
州 2003年 1～7月，18～36℃，后同)3种不同温度
下贮藏。
1．4 种子萌发试验
每个处理选取 100粒饱满种子，置于直径为
140 mm的培养皿中，以琼脂为发芽基质，3次重复，
以胚根露出种皮 5 mm作为萌发的标志。如果种子
均已发霉或者在实验末期连续 15 d无种子发芽，发
芽实验即结束。
萌发率( )一发芽试验终期全部发芽种子数／
试验种子数×100
不同温度和光照条件下的萌发试验 2003年 1
月 9日开始进行了采后种子在不同温度和光照条件
下的萌发试验。其中，萌发的温度条件设置了 15、
2O、25、3O、35℃共 5个恒温条件及室温(广州 2003
年 1月，18～ 26"C)；光 照 设 置 了周 期 性 光 照
(7 l OO～19 l 00，2 800 Ix光照 12 h；19 l O0～7 l
OO，黑暗 12 h)和全 日持续黑暗(24 h黑暗／d，暗遮
光采用 2层黑布)2个水平，其中，室温的光照条件
选择 自然光照。
室温贮藏不同阶段的种子萌发试验 将 2003
年 1月 3日采集并贮存于室温(广州 2003年 1～7
月，18～36~C)下的成熟种子，从 2003年 4～7月每
隔 1个月在光照培养箱中进行不同贮藏期的萌发试
验，温 度为 25℃恒 温 条 件，光 照选 择 周 期 性 光
照(7：00-~19：O0，2 800 Ix光照 12 h；19：O0～
7：OO，黑暗 12 h)。
在不同温度下贮藏 6个月的种子萌发试验 在
零 下低温(一IO~C)、零上低温(4℃)和室温 (广州
2003年 1～7月，18-．36~C)3种条件下贮存的种子，
于 6个月后在光照培养箱中进行萌发试验，温度和
光照条件同室温贮藏不同阶段的种子萌发试验。
1．5 数据处理
不同处理间差异用 One—way ANOVA、Two—
way AN0VA和 LSD检验。
2 结果与分析
2．1 三叶鬼针草种子的基本参数
三叶鬼针草种子的基本参数见表 1。三叶鬼针
草的果实为长条形瘦果，黑褐色，表面具有或疏或密
的暗黄色瘤和 4条纵棱。顶端芒刺 2～4枚(大都为
3)。种子千粒重为 1．860--,2．074 g，平均为 1．976 g。
三叶鬼针草的种子饱满率较高 ，为 9O．83 。
表 1 三叶鬼针草种子的基本参数
Table 1 Fundamental seed status of Bidens pilosa
2．2 光照和温度对三叶鬼针草种子萌发的影响
在试验设计的不同条件下，三叶鬼针草种子均
在第 24 h或 36 h开始萌发，并在 7 d内完成萌发过
程。在光照条件下，种子在 15、2O、25、3O、35℃和室
温 的 萌 发 率 分 别 为 92．3 、95．3 、97．7 、
9O．7 、l1．3 和 98．O (图 1：A)；在黑暗条件下，
15、2O、25、3O、35℃和室温的萌发率分别为 97．O 、
97．0 、96．0 、84．0 、13．3 和 94．0 (图 1：
B)。在 35℃时，种子萌发率显著降低(F一819．887，
P有发芽，发芽的种子也只能形成胚根 ，不久即死去。
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第 5期 洪 岚等：外来入侵植物三叶鬼针草种子萌发与贮藏特性研究 435
因此三叶鬼针草的种子在 15～30~C时都能获得较
高的萌发率(图 2)，在不同温度处理中，光照和黑暗
条件下三叶鬼针草种子的萌发率差异不显著(F一
0．484，P>O．05)，说明三叶鬼针草种子的萌发不受
光照的限制。
— ◆～ l 5℃ —．_-20。C —★一 25。C —*一 30℃ —÷I，． 35℃ —。_-室温 Room temperature
O0
A．周期性光照；B．全黑暗
A．Periodic alternation of ilumination and darkness，12 hours light／day；B．Full darkness，24 hours dark／day
图 1 温度对三叶鬼针草种子萌发的影响
Fig．1 Effect of temperature on seed germination of Bidens pilosa
口周期rI 光j姒 Periodic alternation of ilummation
and darkness，1 2 hours light／day
●全黑暗 Ful darkness，24 hours dark／day
UO
_壬 壬
．I-．．
5 20 25 30 35 渝
温 度(℃) tem。eR
呲
O01
r
1
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TeillperatllrC
图 2 光照对三叶鬼针草种子萌发的影响
Fig．2 Effect of light on seed germination
of Bidens pilosa
2．3 贮藏时间对三叶鬼针草种子萌发的影响
在室温贮藏条件下，三叶鬼针草的种子萌发率
随着贮藏时间的增加而不断降低，表现出前期慢、后
期快的下降趋势。贮藏3个月的三叶鬼针草种子，萌
发率仍维持在 94 ，比新采收种子的萌发率下降
3．8 7／6，贮藏 4～5个月后，仍维持在 85 9／5～9O 9／5(图
3)，而贮藏 6个月的种子的萌发率出现了骤降，从
85．3 9／6降低到16％，而且也出现与前述35℃条件下
的种子萌发相同的情况，即大部分种子只是开裂或
露出种仁，但没有发芽，发芽的种子也只能形成胚根，
不能正常发育。方差分析和LSD多重比较表明，鬼针
草种子室温贮藏 3个月，萌发率无显著下降(P>
0．05)，贮藏4个月之后才有显著降低(P00
0
贮减时fHJ(month)
Storage t inlC
图 3 贮藏时间对三叶鬼针草种子萌发的影响
Fig．3 Effect of storage time on seed germination
of Bidens pilosa
2．4 不同贮藏温度对三叶鬼针草种子萌发的影响
在适 宜温度 和光照条 件 下，经 零下 低温
(一lO(2)和零上低温(4℃)贮藏 6个月的三叶鬼针
草种子在 1 d以内就开始萌发，并且在 6 d内就完成
∞ ∞ ∞ 加 0
加 0
l暑 luuu 【I Ll。l1暑三三u0
一 一簪 喜
∽ 如 0
1uu3ju盆c0l1 L1～暑 0
一 一簪 毒一
∞ 加 0
三Llu3J 【I Ll。一lE LI1 LLlJu0
一 一 警
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436 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
了萌发，且最终萌发率几乎一致，分别为 95 和
94．7 。而室温贮藏 6个月的种子萌发开始日在第
2 d，此时一10℃低温和 4℃低温贮藏的种子萌发率
即已经分别达到 46．3 和 49 ；另一方面，室温贮藏
的种子萌发时间持续了11 d，最终萌发率仅为 16
(图 4)，说明一10~C低温和 4℃低温贮藏的种予不仅
萌发率比室温贮藏的要高得多，而且萌发也较室温贮
藏的种子要快而整齐。方差分析亦表明，贮藏温度对
种子萌发率有极显著影响(F一766．205，P进一步LSD多重比较说明一10℃低温和 4℃低温保
存的种子萌发率差异不显著(P>0．o5)，均显著高于
室温保存的种子(P<0．O1)，并且与贮藏前的种子萌
发率(97．7 )相比无显著差异(P>0．o5)。
+ 零下低温贮藏(·l0~C)Stored at．1O oc
— _一 零上低温贮藏(4℃) Stored at 4~C
+ 室温贮藏 Stored at roonl temperature
l00
e0
罢 80
堇。
肾
呈
蔷 星 40
0 20
()
萌发时n=iJ(d)
Germinat iO1 t i11C
图 4 不同贮藏温度对三叶鬼针草种子萌发的影响
Fig．4 Effect of storage temperature on seed
germination of Bidens pilosa
3 讨论与结论
植物种子的萌发受多种内、外因素的影响[5]。不
同植物种子萌发的适宜温度不同，所需的温度范围
也不一致。本研究表明，温度是影响三叶鬼针草种子
萌发的重要生态因子。杨期和等 ]通过对分布于滇
南热带的 256种热带植物的种子萌发试验表明，在
能萌发的 125种植物中，有 8O 以上的植物种子萌
发的适宜温度是 18~30~C。三叶鬼针草种子在 15～
3O℃恒温条件下萌发率均达到80 以上，而且发芽
快速而整齐，说明三叶鬼针草种子萌发的温度范围
很宽，本研究结果与之相符。对大多数野生植物的种
子来说，变温不仅能提高萌发率，而且能加快发芽速
1)广州市气象局资料。
度[ 。与 15～30~C下的萌发率相一致，三叶鬼针草
种子 的萌发率在广州 1月份 的室温条件下达到
90 以上，而且发芽亦快速而整齐，这与其所分布的
广泛的热带亚热带地区的气候条件相适应。三叶鬼
针草种子在 35℃时，种子萌发率显著降低，发芽的
种子也只能形成胚根，不能正常发育形成完整的幼
苗 ，这种萌发受高温抑制的特性对于三叶鬼针草具
有一定的生态适应意义。因为对于一年生植物来说，
高温的抑制效应可防止种子萌发过晚而不能完成生
活史过程，减少生殖浪费[8]，这实际上是一年生植物
对温度形成的一种生态适应。
光照对某些植物种子的萌发是 必不可少
的[9’IO]o不同植物的种子萌发对光照的要求也不同。
Evenari根据对光照的反应的不同将种子分为需光
种子、忌光种子和中性种子E¨]。文彬和何惠英Dz]研
究发现，西南紫薇的种子在周期性光照条件下的萌
发大大优于全黑暗条件的萌发。李鸣光等[1。 对恶性
杂草薇甘菊的种子萌发特性进行了初步研究，发现
薇甘菊的种子萌发率在不同光照强度条件下差异显
著。但吕德滋等 H]的研究表明，农田杂草马唐的种
子在周期性光照和全日黑暗条件下的萌发率无显著
差异(均达到 90 以上)。本实验也发现三叶鬼针草
在周期性光照和全黑暗条件下的萌发率无显著差
异，说明三叶鬼针草的种子萌发对光照不敏感 ，光照
不是三叶鬼针草种子萌发的必要条件。
一 般来说，无论是用何种方法贮藏种子，目的都
是要最大限度地保存种子的生活力、延长种子的寿
命，而其关键在于控制种子呼吸作用的性质和强
度[1引。低温和干燥均能降低种子的呼吸作用，所以
长期保存种质资源需要用低温干燥贮藏的方法。马
信祥和程必强[16]通过对 100种热带植物种子的萌
发和贮藏试验，发现小粒和细小粒种子一般耐低温
或干燥贮藏。三叶鬼针草种子属中小粒种子，千粒重
为 1．872 2．056 g，在冷冻和低温条件下贮藏 6个
月，种子萌发率几乎不降低，与马信祥等的结论一
致。在室温下贮藏 6个月的三叶鬼针草种子，不仅种
子萌发率急剧下降和萌发时间延长，而且发芽的种
子也不能完成正常的发育过程。广州 2003年 1～6
月份平均气温为 13．9～27．6℃ ，¨在此相对低的气
温条件下进行室温贮藏的三叶鬼针草的种子萌发率
缓慢下降；而 7月份的月均温为 30．4℃，尤其是 6
月份 至7月初 的高温 (平 均最高 气温 分别达 到
|h一一。 一
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第 5期 洪 岚等 ：外来入侵植物三叶鬼针草种子萌发与贮藏特性研究 437
31．5℃和 34．9"C)，导致三叶鬼针草种子萌发率在
室温下贮藏的第 6个月出现剧烈下降，这也是三叶
鬼针草对温度形成的一种适应。
植物种群的增长是依靠生殖来实现的，植物种
群的数量增长与植物的繁育系统有着直接的关系。
在植物的生活史周期中，种子是对极端环境具有最
大耐受性的阶段，很多一年生植物都是通过种子这
一 生命形式来度过恶劣的环境而得以生存繁殖，而
幼苗是生活史中最脆弱的阶段，对极端环境的耐受
性也最小[】川。三叶鬼针草种子具有较好的初始萌发
能力，无需经过休眠，且不需经过任何特殊处理就能
快速而整齐的萌发。本实验显示，除了在室温贮藏 6
个月和 35℃恒温条件下萌发的种子以外，在各种光
照、温度和贮藏方式下的三叶鬼针草种子一般在7 d
之内就可以完成整个萌发过程。另外 ，三叶鬼针草的
种子产量大，而且有具倒刺的芒状冠毛，常生长在农
田、村边、路旁及荒地中，是常见的旱田、果园、桑园
和茶园杂草，可以附着于人类和动物传播。三叶鬼针
草的这些的种子形态数量特征和适于传播的特性，
以及其在适宜温度下的高萌发率使三叶鬼针草在自
然环境条件下能快速完成其入侵和定居过程。
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