全 文 ：武汉植物学研究 2008，26(2)：124～128
Jourmd of Wuhan Botanical Research
24种国产金发藓科植物叶中肋细胞离析后
形态学比较观察
沙伟 ，郑云梅
(齐齐哈尔大学生命科学与工程学院，黑龙江齐齐哈尔 161006)
摘 要：利用强酸解离的方法对 24种国产金发藓科植物的叶中肋细胞形态进行了比较观察研究。分别测量了离
析后叶中肋细胞的长度、宽度和细胞壁厚度及纹孔场数目。细胞的形态特征在异蒴藓属(Ly~U／a)的各种种内变异
程度相对小，而在金发藓属(Polytrichum)、小金发藓属(Pogonatum)和小赤藓属(Oligotrichum)等属中种内变异程度
相对较大。细胞纹孔场数 目较多 ，干燥时出现规律性卷缩，可能更适宜干燥生境。
关键词：金发藓；细胞离析；叶中肋
中图分类号：Q944；Q949．35 文献标识码 ：A 文章编号：1000—470X(2008)02—0124—05
The Observation of M orphology on Costa of 24 Species of
Polytrichaceae after Separating in China
SHA Wei．ZHENG Yun—Mei
(Colege oflife Science and Engineering，Qiqihar University，Qiqihar，Heilongjiang 161006，China)
Abstract：Morphology of the leaf costa of 24 Polytrichaceae in China were studied by measuring with
strong acid．The length and width of cels，the thickness of cell walls and numbers of pit fields of the leaf
costa were measured．Th e results showed that variations of the cell structure of LyeUia is lower，while the
variations of genus of Polytrichum，Pogonatum and Oligotrichum are higher among diferent species of
genus Lyellia，Polytrichastrum ，Pogonatum and Polytrichum can adapted the drought environment more
easily than Microdendron，Oligotrichum，Atrichum according to the numbers of pit field of cells．
Key words：Polytriehaeea；Cells after separating；Leaves medium rib
金发藓科植物为一年生或多年生植物，全世界
有 17属。据 Redfeam统计 ，我国有金发藓科植物 6
属 55种 3亚种 10变种⋯。但我国学者将树发藓属
单列为一属，认为有7属[小金发藓属(Pogonatum)、
金发藓属(Polytrichum)、仙鹤藓属(Atrichum)、小赤
藓属(Oligotrichum)、异蒴藓属(Lyelia)、树发藓属
(Microdendron)和拟金发藓属(Polytrichastrum)] ，
但 Hyvfnen和 Wu P C根据孢子体的形态将其移人
小金发藓属中 ，而 Liu Y通过分子系统学手段也
将其移人到小金发藓属中 J。苔藓植物营养体构
造简单，没有真正的维管组织，其根、茎、叶特称为假
根、拟茎和拟叶。其中，假根由单列细胞组成；拟叶
由单层细胞构成，中部有类似叶脉的结构，称中肋；
拟茎有时具有中轴的分化L5 J。长期以来 ，对藓类植
物输导组织的报道很少。本实验选取了24种金发
藓科植物的叶中肋细胞进行解离观察研究，旨在揭
示其结构特点及对生长环境的适应性变化。
1 材料和方法
1．1 实验材料
24种实验材料金发藓科植物主要取自齐齐哈
尔大学生命科学与工程学院植物标本馆(QCT)，具
体见表 1。
1．2 实验方法
挑选生长良好的干燥标本。温水浸泡 1 d后，
洗净，将叶片放人铬酸(10％)：硝酸(10％)=1：1
的混合液中离析5～6 h，取出材料放人70％酒精中
保存 ，待需要时取出做成水装片。在 Motic Images
Advanced 3．0数码成像系统下观察并照相。
2 实验结果
2．1 叶的离析细胞结构
24种金发藓科植物叶中肋细胞的离析细胞结
收稿日期：2007—09—03，修回日期：2008一O1—14。
基金项目：国家自然科学基金资助项 目(304701,44)。
作者简介：沙伟(1963一)，女，教授，从事植物学 、植物遗传学的教学和科研工作。
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第 2期 沙 伟等：24种国产金发藓科植物叶中肋细胞离析后形态学比较观察 125
1 金发藓 Polytrichum commll8 Hedw． 日本会津御药园
2 直叶金发藓 Polytrichum strichum Brid． 吉林长白山冰场附近
3 毛尖金发藓 Polytrichum piliferum Schrad．ex Hedw． 黑龙江老黑山
4 球蒴金发藓 Polytrichum sphaerothecium(Besch．)C．Muel1． 吉林二道白河长白山黑风口
5 小金发藓 Pogonatum aloides(Hedw．)P．Beauv． 广东高要县鼎湖山
6 小 口小金发藓 Pogonatum microstomum(Schwaegr．)Brid． 云南昆明西山前山
7 刺边小金发藓 Pogonatum ciratum(sw．)Brid． 云南小糯有上寨
8 东亚小金发藓 Pogonatumjaponicum Sul1．et Lesq． 广西融水县九万大山
9 川西小金发藓 Pogonatum nudiusculum Mit． 陕西太白山放羊寺琵琶林
lO 树发藓Microdendron$il~nse Broth． 西茂察隅日东奠拢河边
11 异蒴藓LyeUia crispa R．Brown． 云南贡山县高黎贡山东坡
l2 宽果异蒴藓 Ly~U／a plalycarpa Card．et Ther． 云南丽江白塔土上
l3 钝叶小赤藓 Oligotrichum obtusatum Broth． 西藏巴松湖岛
14 花栉小赤藓 02 m crosidioides Chen etWan CXXu et Xiong．西藏半林县派领
l5 镰叶小赤藓 Oligotrichumfalcatum Steere． 西藏巴松湖岛
l6 半栉小赤藓 Oligotrichum semilameUatum(Hook．f．)Mitt． 西藏巴松湖岛
l7 仙鹤藓Atrichum undulatum (Hedw．)P．Beauv． 西藏巴松湖岛
l8 小仙鹤藓Atrichum crispulum Schimp．ex Besch． 西藏下察隅
l9 狭叶仙鹤藓Atrichum angustatum(Brid．)B．S．G． 云南西山前山
2O 小胞仙鹤藓Atrichum rhystophyUum(C．Muel1．)Par． 西藏下察隅
2l 东亚仙鹤藓Atrichum yakushimense(Horik．)Mizut． 西藏鲁郎贡措湖
22 拟金发藓 Polytrichastrum alpinum(Hedw．)G．Sm． 吉林长白山冰场天池
23 厚栉拟金发藓P0 删 emodi G．S ． 罂 峨眉山十里坡到梅引殿
24 细叶拟金发藓 Polytrichastrum longisetum(Sw．ex Brid．)G．Sm．小兴安岭白桦林
沙伟
李登科
沙伟
王幼芳
吴万春
沙伟
沙伟
汪楣芝
魏志平
汪楣芝
汪楣芝
汪楣芝
沙伟
汪楣芝
沙伟
沙伟
沙伟
沙伟
沙伟
沙伟
沙伟
李登科
裴林英
沙伟
山坡路边林地
潮湿的林地
路边林下土面
高寒山区
阴湿土坡
林地土坡
岩面
针叶林林地
山地林下草丛
阴湿林地
潮湿路边林地
高山潮湿林地
潮湿路边林地
潮湿路边林地
潮湿路边林地
潮湿路边林地
潮湿路边林地
潮湿路边林地
潮湿路边林地
潮湿路边林地
潮湿路边林地
高山地区林下
路边和林地
阴湿林地
构差异较大(见表 2，图版 I：1～22)，叶片中肋细胞
中各细胞长度差异比较明显，各属相比较异蒴藓属
植物叶中肋细胞最长，平均长度为75．5 m，仙鹤藓
属植物叶中肋细胞最短，平均长度为60．76 m。变
化范围和变异系数为金发藓属、小金发藓属和小赤
藓最大，异蒴藓属最小。其中小胞仙鹤藓变异系数
最大，为0．4479，毛尖金发藓的最小，为 0．1072。细
胞壁生长时并不是均匀增厚的。在初生壁上具有一
些明显的凹陷区域，称为初生纹孔场。叶片中肋细
胞纹孔场数目差异很大，各属相比较异蒴藓属植物
叶中肋细胞纹孔场数目最多，为4．54个。树发藓属
植物叶中肋细胞纹孔场数目最少，为0．33个。其中
拟金发藓纹孔场数目最多，为 5．89个，球蒴金发藓、
半栉小赤藓和狭叶仙鹤藓 3个种植物叶中肋细胞不
具纹孔场。在对 24种金发藓植物的茎叶细胞进行
组织离析实验时，对部分装片进行干旱处理，发现在
异蒴藓属、拟金发藓属、小金发藓属和异蒴藓属的叶
片细胞中有类似于纤维的细胞在进行干旱处理后出
现了规律性的卷曲(图版 I：22～25)。
3 分析与讨论
3．1 叶结构在分类学上的意义
由表2分析的叶中肋细胞的变化范围和变异系
数可知，细胞的形态特征在异蒴藓属的各种种内变异
程度相对小，整齐度好，说明其性状相对稳定，可以作
为分类依据之一；而在金发藓、小金发藓属和小赤藓
属的各种种内变异程度相对较大，整齐度较差，说明
其性状变异程度较大，不适合作为分类学上的依据。
3．2 叶输导组织
金发藓属于内导水型，内部具有特化的传水细
胞所组成的传导组织或中部传导束 。金发藓叶
子中具有与导管功能相似的中肋细胞。导管腔径较
小，长度较短，端壁斜度角较小以及导管内壁的粗糙
程度等则是水分运输的阻力，所以导管运输水分的
能力与管腔径的大小，与端壁斜度角的大小呈正相
关，与导管长度中壁的多少及管壁的粗糙程度成负
相关 ]。有学者认为导管长者原始，短者进化 。由
于叶中肋细胞与导管功能相似，所以由表2可初步
一一一 一 一一一一一 一 卯 一 一 ． K X X
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126 武 汉 植 物 学 研 究 第 26卷
表 2 24种金发藓科植物叶中肋细胞长度、宽度和壁厚度特征及其变异程度和纹孔场数 目
Table 2 Cell lengths and widths and cell wall thickness，and their variations of the leaves medium rib and
pit fields of 24 species of Polytrichacea
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第 2期 沙 伟等：24种国产金发藓科植物叶中肋细胞离析后形态学比较观察 127
判断金发藓各属由原始到进化的排列顺序为：异蒴藓
属、小金发藓属、金发藓属、树发藓属、小赤藓属、拟金
发藓属、仙鹤藓属。解离后的叶中肋细胞中明显观察
到了部分细胞的端壁呈斜度角。推测其功能一方面
是使叶中肋的纵向细胞牢固嵌合，增强了机械固着作
用；另一方面，扩大了细胞端壁的接触表面积，细胞问
增强了联系。这些结构特点是对于干旱环境的一种
适应。有文章报道了细胞解离后细胞的端尾数 目，在
本实验中并没有观察到细胞端尾 j。
生长在不同生境中的植物表现出结构的差异，这
通常被认为是对特定生境的进化适应；但不同的植物
可以采取不同方式适应相同或相似的生境，叶片直接
暴露于空气中，是植物体营养器官中对环境变化最为
敏感的器官 。长期以来，认为纹孔上的胞间连丝
是细胞原生质体进行物质和信息间直接联系的桥梁，
它使多细胞植物体成为一个结构和功能上统一的有
机体 。但绝大多数藓类植物由于缺乏良好的内部
传导组织，主要依赖植物体外部从大气中得到并传导
水分-z J，且水生藓类整个植株能长期从水中直接得到
水分和养料，而旱生藓类很少有湿润的小气候，因此，
旱生藓类植物细胞上纹孔场的大量存在就为其获得
水分后快速运输水分和传递信息提供了保障，以适应
干旱的环境。各种金发藓植物的侧壁纹孔场数 目有
所差异(见表 2)，异蒴藓属、拟金发藓属、小金发藓
属、金发藓属植物叶中肋细胞纹孔场数目相对较多；
树发藓属、小赤藓属、仙鹤藓属植物叶中肋细胞纹孔
场数目相对较少。异蒴藓属、拟金发藓属、小金发藓
属和异蒴藓属的叶片细胞经干燥后出现的规律性的
卷曲与苔藓植物叶片紧贴、伸展、略卷或强烈卷曲的
特征表现出强烈的一致性，亦为藓类植物适应干旱环
境的特征。因此，可知异蒴藓属、拟金发藓属、小金发
藓属、金发藓属植物可能更适应干旱的环境。
参考文献：
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社。1991．29～32．
图版说明
图版 I：1．金发藓叶中肋离析细胞(×100)；2．毛尖金发藓叶中肋离析细胞(×170)；3．球蒴金发藓叶中肋离析细胞(×170)；4．小金发藓叶
中肋离析细胞(×l10)；5．小口小金发藓叶中肋离析细胞(×l10)；6．刺边小金发藓叶中肋离析细胞(×l10)；7．东亚小金发藓叶中肋离析细
胞(×160)；8．树发藓叶中肋离析细胞(×120)；9．异蒴藓叶中肋离析细胞(×120)；10．宽果异蒴藓叶中肋离析细胞(×l10)；l1．钝叶小赤
藓叶中肋离析细胞(×180)；12．花栉小赤藓叶中肋离析细胞(×230)；13．半栉小赤藓叶中肋离析细胞(×150)；14．仙鹤藓叶中肋离析细胞
(×150)；15．小仙鹤藓叶中肋离析细胞(×llO)；l6．狭叶仙鹤藓叶中肋离析细胞(×l10)；17．小胞仙鹤藓叶中肋离析细胞(×150)；18．东
亚仙鹤藓叶中肋离析细胞(×80)；19．拟金发藓叶中肋离析细胞(×240)；20．厚栉拟金发藓叶中肋离析细胞(×l10)；21．细叶拟金发藓叶中
肋离析细胞(×120)；22．金发藓叶中肋卷曲细胞(×100)；23．小金发藓叶中肋卷曲细胞(×120)；24．宽果异蒴藓中肋卷曲细胞(×100)；
25．拟金发藓中肋卷曲细胞(×90)
Explanation of Plates
Plate I：1．Separated cels of the leaves medium rib of Polytrlchum comml~(×100)；2．Separated cels of the leaves medium rib of Poinrichum pil rum
(×170)；3．Separated cels of the leaves medium rib of Poinrichum sphaerothecium(×170)；4．Separated cels of the leaves medium rib of Pogonatum
aloides(×llO)；5．Separated cels oftheleavesmedium rib ofPogonatummicrostomum(×llO)；6．Separated cels oftheleavesmedium rib ofPogona—
turn ciratum(×llO)；7．Separated cells of the leaves medium rib of Pogonatumjaponwum(×160)；8．Separated cels of the leaves medium rib of Mi—
crodendron sinense(×120)；9．Separated cels oftheleavesmedium ribofLreZ／a crispa(×120)；10．Separated cels oftheleavesmedium rib ofLplaly—
carpa(×llO)；l1．Separated cels of the leaves medium rib of Oligotrichum obtusatum(×180)；12．Separated cells of the leaves medium rib of O．eros—
sidioides(×230)：l3．Separated cels of the leaves medium rib of O．semilamelatum(×150)；14．Separated cels of the leaves medium rib of Atrichum
undulatum(×150)；15．Separated cels of the leaves medium rib ofA．c却 以um(×llO)；16．Separated cels of the leaves medium rib ofA．angustatum
(×llO)；17．Separated cels of the leaves medium rib of A．rhystophylum(×150)；l8．Separated cels of the leaves medium rib of A．yakushime~e
(×80)；19．Separated cels of the leaves medium rib of Polytrichastrum alpinum(×240)；20．Separated cels of the leaves medium rib of Polytrichastrum
emodi(×llO)；21．Separated cels of the leaves medium rib of Po richastrum longisetum(×120)；22．Curly cels of the leaves medium rib of Polytri—
chum comml~(×120)；23．Curly cels of the leaves medium rib of Pogonatum aloides(×120)；24．Curly cels of the leaves medium rib of Lyelia plaly—
carpa(×100)：25．Curly cels of the leaves medium rib of Po richastrum alpinum(×90)
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128 武 汉 植 物 学 研 究 第 26 巷
沙 伟等 ：图版 I
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