全 文 ：武汉植物学研究 2006，24(3)：201—206
Journal of Wuhan Botanical Research
人工与自然恢复条件下地被层优势种
大羽藓的遗传多样性比较
冯珏，王中生，安树青 ，郑建伟，张 帆，魏 娜，陈姝凝，颜 超
(南京大学生命科学学院森林生态与全球变化实验室，南京 210093)
摘 要：基于随机扩增多态性 DNA(RAPD)方法比较了川西米亚罗地区3个人工云杉林样地和3个天然次生林样
地大羽藓(Thu／dium 玩‘，1)种群的遗传多样性及分化程度。人工林种群的平均多态位点百分比(Pj )为
12．7％，Nei’8基因多样性( )为0．042，Shannon’8信息指数(．s)为o．O64，种群内遗传一致度(，)为o．952；天然次
生林种群则依次为 10．O％、o．027、o．043和 o．960。人工林种群和天然次生林种群 t分别为0．592和 o．702 ，Fst分
别为0．639和 o．695；结合 UPGMA聚类和PCA分析，发现种群间的基因交流极少。单因素方差分析显示，人工林
下大羽藓种群的遗传多样性水平显著高于天然次生林下种群(p地促进林下物种遗传多样性的恢复。
关键词：人工云杉林；天然次生林；大羽藓；遗传多样性；RAPD
中图分类号：S718 文献标识码：A 文章编号：1000．47ox(2oo6)03-0201-06
A Comparison of Genetic Diversity of the Ground Layer Dominant Species
Thuidium cymbifolium in Planted and Naturaly Regenerated Forests
FENG Jue，WANG Zhong-Sheng，AN Shu-Qing’，ZHENG Jian-Wei，
ZHANG Fan，WEI Na，CHEN Shu-Ning，YAN Chao
(Laboratory Forest Eco／ogy and Cdoba／c^ ，&hod 蜘 &／ence，Nanfi~ Un／vers ，N蚰jing 210093，China)
Abstract：Genetic diversity and diferentiation of populations of Thuidium~rmbifolium between 3 planted
spruce stands(PSS)and 3 naturaly regenerated stands(NRS)were compared using random amplifed
polymorphic DNA (RAPD)marker．For PSS and NRS，the average percentage of polymorphic loci
(P咒 =12．7％，10．0％)，Nei’S genetic diversity(HE=0．042，0．027)and Shannon’S information in．
dex(S=0．O64，0．043)were revealed by POPGENE，respectively．The results of population diferentia-
tion among the populations from PSS(Gst=0．592，Fst=0．639)and NRS( =0．702，Fst=0．695)，
together wi山 the results of UPGMA cluster an alysis and of principal compo nents analysis showed that gene
flow between po pulations was limited．AMOVA revealed a significan tly higher level of population genetic
diversity existed in PSS than that in NRS，which indicated that artificial reforestation after forest clearcut
was efective in promoting the recovery of genetic diversity of the recolonized moss species．
Key words：Spruce plantation；Naturally regenerated forest；Thuidium~rmbifolium；Genetic diversity；
RAPD
四川西部亚高山暗针叶林作为四川森林的主
体 J，是长江上游重要的生态屏障 J，也是中国生
物多样性保护的热点地区之一，被誉为高寒地区生
物资源的珍贵基因库 J。20世纪20年代开始的大
规模森林采伐致使该区域原生植被遭受严重破坏，
森林面积急剧下降 J。采伐迹地的植被恢复主要
是采用云杉(Picea asperata)、落叶松 ( gmeli．
hi)、冷杉(Abies br／)等营造大规模的人工林 】。
其中人工云杉林面积迄今已达 2．0×10 hm ，占川
西林地总面积的28％ 。
随着“近自然林业”和“新林业”思想的提出，森
林经营越来越倾向于天然更新而非人工恢复 】。
尽管人工林的大量营建很大程度上满足了人类对木
材的需求 J，但与天然更新的林地相比，人工林的
生物多样性通常较低 J，它在生物多样性尤其是
遗传多样性保护方面的价值遭到了广泛的质疑【8】。
收稿日期：2005-12-20，修回日期：2006-03-09。
基金项目：国家重点基础研究发展规划项目(2002CB111504)资助；国家自然科学基金资助项目(30300022)。
作者简介：冯珏(1981一)，女，江苏苏州人，南京大学生态学专业在读硕士研究生。
· 通讯作者(Authorfor corespondence．E—mail：anshq@-ju．edu．ca)。
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武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
然而，皆伐迹地上，由于小气候及土壤条件的恶化，
天然更新十分困难，而人工林的营造能为林下物种
的恢复与发展提供合适的生境，进而能促进林下物
种的演替及生物多样性的恢复 ¨。
遗传多样性作为生物多样性的重要方面，是物
种适应不同生境、变异与进化的重要基础 。在森
林管理中，遗传多样性已成为衡量森林可持续发展
与森林生态系统健康的重要指标。森林的采伐更新
方式对林内种群的遗传多样性有着显著影响，如何
在保持林业经济效益的同时保护和维持遗传多样
性，是当前林业工作所面临的挑战 引。目前国外已
有很多关于林业实践对优势树种遗传多样性影响的
研究 埔】，但是林内其它物种，尤其是林下地被层
物种的遗传多样性很少有涉及。
苔藓植物是森林生态系统的重要组成，在森林
动态变化过程中起着不可替代的作用。由于苔藓对
于生长环境中的干扰十分敏感 驯 ，经常被用作环
境变化的指示植物。据研究，苔藓植物的种类和群
落生长往往与小生境有紧密的联系，在同一生态系
统的不同微生境 中苔藓植物呈现出明显的多样
性l2¨。Wyat等提出在单倍体世代占优势的苔藓植
物中，生境和基因型间有密切联系，对微生境的遗传
适应会导致苔藓植物的遗传多样性发生变化 引。
因此选择林下苔藓植物作遗传多样性分析，能够较
灵敏的反映林下物种遗传多样性的变化。
笔者利用 RAPD分子标记，研究林 下苔藓植
物——大羽藓(Thuidium~nbifolium)种群遗传多样
性，其目的在于分析和比较皆伐迹地在人工和天然恢
复条件下地被层物种的遗传多样性并探讨其意义。
1 研究地区自然概况
研究地点位于四川省理县境内的川西林业局米
亚罗林区，31。35 N，102。50 E，海拔约 3 200 m。所
在地区山势起伏，是典型的高山深谷地貌。植被垂
直分异明显，从海拔 1 500 m的河谷到海拔4000 m
以上的山顶，分别为干旱河谷灌丛、针阔混交林带、
亚高山针叶林带、亚高山针叶疏林带和高山灌丛草
甸带。
研究区位于青藏高原气候区范围，属于山地季
风气候；受西风急流南支和西南季风控制，夏季湿润
多雨，冬季寒冷干燥。以海拔 2700 m的米亚罗镇
气象资料为例，全年降水量 1 165．7 mm，年蒸发量
987．8 rain，年均气温 6．5~C，≥O~C积温在 1 710—
2O00~C之间。所研究的人工云杉林是在岷江冷杉
林采伐迹地上人工更新而成，次生林是在岷江冷杉
林采伐迹地上自然恢复而成 圳。
2 材料与方法
2．1 材料采集
大 羽 藓 (Thuidium cymbifolium [Hedw．]
Fleisch)，属羽藓科 (Thuidiaeeae)羽藓属 (Thuidi—
urn) 】，为湿润石生植物；主要生于林下湿石及溪
边岩石上 】，在我国分布于秦岭以南地区[蚓。米
亚罗林区内，大羽藓分布广泛，在林下湿石、树干基
部都有发现。尤其在云杉林内，大羽藓是第一优势
苔藓物种 。
本研究在米亚罗林区共选择 6个样地，包括 3
个人工云杉林和3个天然次生林。人工林和天然次
生林都是在皆伐地上生长起来的，林龄在45—7O年
之间，样地面积约 2—5 hm ，样地间的距离在 1—
5 km之间。在6个样地内，沿对角线每 20 m左右，
取一个样点，每个样点选取 10 cm X 10 cm的方形藓
丛，用铁铲小心将藓丛剥离。由于各样地内大羽藓
数量与分布不同，各样地所采集的苔藓样本数亦不
一 致。3个人工云杉林下种群 P1、P2、P3的样本数
依次为 15、15、12；3个天然次生林下种群 N1、N2、
N3的样本数依次为12、7、15；总共76个样本。新鲜
样品采集后在室内经蒸馏水清洗、擦干，并用硅胶干
燥保存。
2．2 总DNA提取
采用 CTAB方法 副提取大羽藓总 DNA。通过
含 EB的 1．5％琼脂糖(Promega公司)凝胶电泳及
ElSON紫外 自动成像仪观察比较，选取带型清晰、
无明显拖尾的 DNA样品，并经紫外分光光度计(Ep—
pendorf biophotometer，Germany)检测模板浓度。
2．3 PCR扩增与引物筛选
购买Operon公司和博亚公司总共100条1O碱基
的RAPD随机引物。优化后25 PCR扩增反应液
包括2．5 IxL 10×Bufer(Mgn free)、2．5 IxL MgCl2
(25 mmol／L)、0．5 L dNTPs(dATP、dCTP、dGTP、
dTrP各10 mmol／L)、0．3 L Taq酶(5 U／ L)、1)xL
Primer(0．5 tunol／L)、模板1 L(40 ng)、灭菌双蒸
水17．2 L。PCR扩增在 GeneAmp 9700扩增仪上进
行。优化后扩增程序为：94~C，5 min；进人第1次5个
循环 (94oC，1 min；30oC，1．5 min；70oC，1．5 min)；
进人第2次3O个循环(94oC，1 min；36oC，1 min 40 s；
7OoC，2 min)；循环结束后70~C延长7 min。PCR产物
在含有 EB的 1．5％琼脂糖凝胶中电泳，以DNA分
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第3期 冯 珏等：人工与自然恢复条件下地被层优势种大羽藓的遗传多样性比较 203
子量标准 Marker(GeneRulerl00 ladder，MBI公司)
作为对照，EPSON紫外自动成像仪照片。
每个种群选取3个材料的DNA模板，以灭菌双
蒸水为对照，从 100条引物中选出 lO条扩增条带清
晰、多态性高、重复性可靠的引物用于 6个种群所有
样品的PCR扩增，引物编号及序列(5’-3’)依次为
OPA03(AGTCAGCCAC)、OPAO9(GGGTAACGCC)、
OPB1 1(GTAGACCCGT)、OPCO2(G，rGAGGCGTC)、
OPC04 (CCGCATCTAC)、OPD20(ACCCGGTCAC)，
以上 引物来 自 Operon公 司；BA0304 (CCGCTAC-
CGA)、BA0308(CAGGGG，rGGA)、BA0310(CCCTA-
GACTG)、BA0312(TCGCCAGCCA)，以上引物来自
博亚公司。
2．4 数据处理
将电泳产物所得各带进行 1／0标记。运用
POPGENE Version 1．31软件 ]，假定种群在这些
RAPD标记位点处于 Hardy-Weinberg平衡状态，统
计以下参数：多态位点百分比( )，Nei’s基因多
样性(HE)、Shannon’s信息指数(s)、种群内遗传一
致度(，)及 Nei’s种群分化系数( )。对人工林种
群和天然次生林种群 PPL、HE、S、，的平均值分别进
行单因素方差检验。采用 AMOVA软件 】对种群
的遗传分化进行分析。同时利用 NTSYS-pc 2．10软
件 构建个体的 UPGMA聚类图。另外，以 76个
个体RAPD位点的数据作为个体的特征表型性状，
采用 SPSS 12．0软件进行个体的PCA排序。
3 结果与分析
3．1 大羽藓种群的遗传多样性
利用筛选的 lO条 RAPD引物，对大羽藓6个种
群的76份 DNA样品进行 PCR扩增，每条引物扩增
出的位点数目为8一l4条不等，位点分子量范围在
300—2500 bp之间。获得 110个可分析位点，其中
多态位点 34个，多态位点百分比为30．9％。
人工云杉林下种群的Nei’s基因多样性( )、
Shannon’8信息指数(s)、多态位点百分比(PPL)的
平均值分别为：O．042、0．O64和12．7％；天然次生林
下种群依次为：0．027、0．043、10．O％。人工林各种
群内的遗传一致度(，)平均为0．952，而天然次生林
种群为 0．960(图 1)。
单因素方差分析结果表明，人工林种群的Nei’s
基因多样性( )、Shannon’s信息指数(s)与天然
次生林种群具有极显著差异(P<0．01)，而多态位
点百分比(PPL)和种群内遗传一致度(，)具有显著
差异(p<0．05)(图 1)。
口人工种植 Planted spruce stands
●自然更新 Naturaly regenerated stands
0．14
0．12 ‘P<005 壬
-
”尸(0．01
．
I_ r}
HE S PPL 1
0．960
0_95j粤：
0．950
图 1 人工与天然恢复条件下大羽藓种群平均 Nei’s
基因多样性( )。Sbonnon’s信惠指数( )。多态
位点百分比(PPL)和种群内遗传一致度(，)的比较
Fig．1 Nei’s gene diversity( )，Shannon’s information
index(S)，percentage of polymorphic loci(P )，genetic
similarity within populations(，)(standard error)for
populations of cym／~／fo／ium in planted spruce
stands(PSS)vB．naturaly regenerated stands(NRS)
3．2 大羽藓种群间遗传分化
人工林下大羽藓种群之间的遗传分化指数
为O．592，表明有59．2％的变异存在于种群之间，种
群内变异只占40．8％；而天然次生林下的大羽藓种
群 为0．702，表明70．2％的变异存在于种群之间；
天然次生林下种群的种群间遗传分化大于人工林种
群。全部6个种群 为0．683，遗传分化程度很高。
AMOVA分析显示，人工林种群和天然次生林种
群的种群间遗传多样性所占比率( )分别为 0．639
和0．695，全部6个种群的 为0．654(表 1)。 与
表 1 大羽藓种群遗传变异的AMOVA分析
Table 1 Analysis of genetic variation(AMOVA)for populations of cymbifolium
O 8 6 4 2 0
l O O O O
O 0 0 0 0
． ≈ J0 unl目
譬 ：}王
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武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
G 显示的趋势一致，表明人工林和天然次生林大羽
藓种群问都存在很大的遗传分化，遗传变异主要来
自其种群间；人工林种群间遗传分化稍低于天然次
生林。
3．3 大羽藓个体的 UPGMA聚类分析和 PCA分
析
在 UPGMA个体聚类图(图 2)中，人工林种群
P1、P2、P3和天然次生林种群 N1、N2、N3各 自为一
支，不存在任何不 同种群间个体的相互混杂。P1、
N2、N3、P2聚在一起构成一大分支，P3和 N1构成
另一大分支。由于本研究所在地区属于高山峡谷地
貌，因而无法准确分析种群遗传距离与种群地理距
离问的相关性。但是，来 自同一林区的 N1和 N2种
群，两者地理距离最近，却被聚类在不同的分支。初
步认为大羽藓种群遗传距离与地理距离无关，只与
其微生境有关。
O．OO 0．07 0．1l
COCfficient
图 2 大羽藓个体 Nei’s遗传距离的UPGMA聚类图
Fig．2 UPGMA cluster analysis of cymbifolium individuals based on Nei’s genetic distance
以 RAPD位点数据进行 PCA排序。得到三维坐
标图(图 3)。3个轴分别代表第 1，2，3主分量，它
们占总信息量的45．0％。第 1主分量(Factor 1)包
含的信息量为 18．5％(x轴)，第 2主分量(Factor
2)包含的信息量为 14．4％(Y轴)，第 3主分量
(Factor 3)包含的信息量为 12．1％(z轴)。PCA三
维图显示了与 UPGMA聚类分析相似的结果，大羽
藓各种群个体可分别聚集成簇，尤其 N1和 P3种群
与其他种群有显著的分异。将 3个主分量分开来
看：在 x轴上，P1、N2及 N3重叠在一起，P2、P3和
Nl则依次排开。其中 P1、N2及 N3这 3个种群所
在样地的林龄比较接近，都为50年左右；而 P2、P3
和 N1所在样地则林龄各异，依次为 6o、70、45年左
右，推断第 1主分量受林地恢复时间的影响最大。
Y轴上，N1与 P2基本重合，N2与 N3基本重合，P1
以及P3则分离较远，这与各样地内的灌草覆盖度的
l O
0．0
N
i-1 0
． 2．0
． 3 O
O．14
图 3 大羽藓种群 RAPD表型数据的主成分分析
Fig．3 Principal components analysis(PCA)of
RAPD phenotype of c l‘，l populations
情况基本符合，即第2主分量可能与灌草覆盖度有
关。在 z轴上，P2、P3、Nl、N2 4个种群的个体互相
掺杂重叠，P1和 N3则分别分离，推测第3主分量与
—．．。．．．．． ．．。．L —．．L —．．．．．．．．．．。L —．．．．．．．．．．．L —．．． 。．．。．．．L —．．．．．．．．L 眩
O Ⅲ№m
叩H o★．▲．
P
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第 3期 冯 珏等 ：人工与自然恢复条件下地被层优势种大羽藓的遗传多样性比较
林内树根、岩石等的组成与数量有关。
4 讨论
目前国内还缺乏关于不同恢复途径下物种遗传
多样性比较的研究，而国外有关这方面的报道则主
要集中在林内优势树种上，其结论是人工林内树种
的遗传多样性低于天然次生林或者两者间不存在显
著差异 ¨引；这与本研究所关注的苔藓植物不同。
苔藓植物由于具有单倍体占优势的生活史，其基因
型与微生境具有紧密联系，适应于微生境的变化发
生遗传变异，从而引起遗传多样性的变化 】。从某
种程度上说，苔藓植物的遗传多样性可较灵敏的指
示其微生境异质性，而林内其它物种则不具备这种
特点。BAPD数据表明，人工云杉林下大羽藓种群
遗传多样性显著高于天然更新形成的次生林，主要
是因为米亚罗林区人工云杉林内的环境异质性高于
天然次生林。环境变化是驱动多样性变化的根本原
因H】，而苔藓又是对环境变化十分敏感的植物。皆
伐迹地上，人工林的种植有效促进了林下物种的回
归，随着林分的发育，林地环境资源发生变化，林内
生境异质性增高 引，林下苔藓植物的遗传多样性
亦相应增加。
有资料表明，川西亚高山针叶林皆伐后，迹地环
境剧烈恶化，表现为迹地 日间温度的提高及昼夜温
差变化的加大、湿度的降低、风速的加大等 。皆
伐迹地通过 自然更新而恢复到采伐前的状态十分困
难，而通过人工造林的干扰和改造，能为乡土物种回
归创造适宜的条件，促进森林 的生态恢复 J。因
此，人工重建在改变迹地环境条件上的作用是举足
轻重的，人工重建是该区森林及其多样性迅速恢复
和重建的重要途径 J。笔者通过 BAPD分析发现
人工重建恢复的云杉林下大羽藓遗传多样性显著高
于自然更新而形成的次生林，进一步表明，人工重建
能够有效促进林下物种遗传多样性的增加，通过人
工林进行恢复重建是该区皆伐迹地多样性迅速恢复
和重建的有效途径。
UPGMA聚类图和 PCA三维图都表明，本研究
中6个大羽藓种群的个体没有互相混杂，而是各 自
聚成一支或一簇，说明了各种群间的基因交流很少，
种群间发生显著分化。这与AMOVA分析的结果亦
一 致。皆伐迹地上大羽藓种群间遗传分化高的原因
可能有二：其一，大羽藓作为一种克隆植物，主营无
性生殖，只能依靠无性繁殖体的散布(以水、风等为
媒介)进行有限的基因交流 引；其二，森林的采伐破
坏了原有的连续种群，同时引起生境破碎化，阻碍了
种群间的基因交流 。
PCA排序后，3个主分量分别与恢复时间、灌草
覆盖度和树根、岩石数量有关，其中恢复时间直接影
响了林内的环境异质性，所以，从本质上来看，3个
主分量都与环境因素有关，进一步表明微生境异质
性是影响大羽藓种群遗传多样性的主要原因。
有报道认为，人工林与天然林相比，由于其树种
单一，引发了地力衰退、生态功能及生物多样性下
降、病虫害加剧等诸多问题 ”¨；甚至因此被称为“绿
色沙漠”。本文对皆伐迹地上人工和天然恢复途径
下大羽藓种群遗传多样性的比较分析发现，通过人
工重建云杉林进行生态恢复的效果优于自然更新演
替，表明人工林依然有其生态价值。人工林的营建
不仅为乡土物种的回归创造了条件，还有效地促进
了林下物种遗传多样性的增高。而如何通过科学的
管理维持和提高人工林内物种的遗传多样性，还有
待进一步研究。
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