全 文 ：武汉植物学研究 2001, 19 (3) : 191～ 198
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
玉 兰 属 的 研 究Ξ
傅大立
(中国林业科学研究院经济林研究开发中心, 郑州　450003)
摘　要: 介绍了玉兰属 Y u lan ia Spach 分类简史, 分析了玉兰属与木兰属M ag nolia L. 的主要
分类性状及其区别, 阐述了药室纵裂方向、开花时期、花蕾顶生与腋生等性状的演化关系, 提
出玉兰属与木兰属是趋同演化的两个分类群, 花先叶开放等性状是玉兰属的重要标志, 中国
暖温带是该属树种的起源中心、分布中心和多样性中心等新观点。确立玉兰属的系统位置, 对
解决现有木兰属乃至木兰科分类系统的争论具有重要的意义。
关键词: 玉兰属; 木兰科; 木兰属
　　中图分类号: Q 949. 747. 1　文献标识码: A 　文章编号: 10002470X (2001) 0320191208
Notes on Yu lan ia Spach
FU D a2L i
(N on2tim ber F orestry R esearch and D evelopm en t Cen ter of CA F , Zhengzhou 450003, Ch ina)
Abstract: In th is paper, au tho r in troduces the h isto ry of classif ica t ion of Y u la2
n ia Spach, compares the difference betw een Y u lan ia and M ag nolia , d isserta tes
the evo lu t ion of pow der cham ber deh isce on side→ex tro rse o r in tro rse, f low er
after leaves→f low er befo re leaves and flow er bud acrogenou s→ax illa ry→cym e,
and p resen ts som e new op in ion s such as that Y u lan ia and M ag nolia are tw o
converged genera, f low er befo re leaves is the sign of Y u lan ia , and the o rig in,
d ist ribu t ion and diversity cen ter of Y u lan ia is Ch ina. To aff irm the genu s Y u la2
n ia can effect ively set t le the dispu ted of the system of M ag nolia L. and M ag2
no liaceae.
Key words: Y u lan ia Spach; M agno liaceae; M ag nolia L.
玉兰属 Y u lan ia Spach [即木兰属M ag nolia L. 玉兰亚属 Subg. Y u lan ia (Spach) R e2
ich. ]为木兰科M agno liaceae 重要的分类群之一, 在木兰科分类系统研究中具有重要的系
统学意义。玉兰属树种花蕾入药, 通称辛夷, 是我国传统的中药材之一, 也是我国传统出口
中药材之一。中国辛夷栽培与记载已有 2000 多年的历史。据作者测定, 辛夷挥发油含率
通常在 2. 0% 以上, 最高达 7. 2% , 位居芳香植物之冠, 主要含有桧烯 (sab inene)、Β2蒎烯Ξ 收稿日期: 2001205214, 修回日期: 2001206210。基金项目: 中国林业科学研究院基金课题“提高辛夷产量综合培育技术研究”资助。作者简介: 傅大立 (1965- ) , 男, 博士, 副研究员, 从事林木资源与遗传育种研究。本文为作者博士论文“辛夷植物资源分类及新品种选育研究”中的部分内容。
(Β2p inene)、金合欢醇 (farneso l)等香料成分, 特别是部分品种具有较高含量的名贵香料成
分如金合欢醇等, 是优良的香料原料, 有着巨大的开发利用潜力。玉兰属树种生长迅速, 适
应性强, 分布与栽培广泛, 花色鲜艳、芳香四溢, 在我国林业生产和花木栽培中占居重要地
位。作者对比分析了玉兰属与木兰属M ag nolia L. (即木兰属木兰亚属 Subg. M ag nolia )
的演化关系, 阐述了玉兰属的系统位置及其重要意义。
1　玉兰属系统研究简史
1753 年, 瑞典植物分类学家林奈 Caro liL innaeu s 发表美国木兰 (新拟)M ag nolia v ir2
g in iana L. 及美国木兰变种M . v irg in iana L. var. acum ina ta L. , 并以美国木兰为模式
创建木兰属M ag nolia L. ; 1759 年, 林奈又将美国木兰变种作为渐尖玉兰 (新拟)M ag nolia
acum ina ta L. = Y u lan ia acum ina ta (L. ) D. L. Fu 重新发表, 这是玉兰属中发表的第 1
个种, 也是玉兰属唯一分布在美洲的种。由于该种被放入木兰属, 这为后来玉兰属Y u lan ia
Spach (1839)被多次并入木兰属提供了依据, 从而在一定程度上限制了分类学者对玉兰属
系统重要性的认识。
1779 年法国学者 P. J. Buc’hoz 以我国国画“玉兰”和“辛夷”为模式, 发表玉兰属 2
新种, 即: 玉兰L asson ia hep tap eta Buc’hoz 和辛夷L . qu inquep eta Buc’hoz, 并建立玉兰属
L asson ia Buc’hoz。由于 P. J. Buc’hoz 未见到这 2 个种的标本, 其描述有明显的错误, 不
符合《国际植物命名法规》的有关规定,L asson ia 及其 2 个种名为不合格发表的名称。玉兰
和辛夷后来又被作为木兰属树种重新发表, 其中玉兰是 1791 年由 L. A. J.
D esrou sseaux 合格发表为M ag nolia d enud a ta D esr. , 而辛夷则直到 1910 年才由 R.
Pampan in i 合格发表为M ag nolia biond ii Pamp. 。
1839 年, 法国学者 E. Spach 合格建立玉兰属 Y u lan ia Spach [ H ist. N at. V Óg.
Phan. 7: 462. 1839 ], 当时该属有 3 种, 即玉兰 Y u lan ia consp icua Spach [ = Y. d enud a ta
(D esr. ) D. L. Fu ]、日本辛夷 Y. kobus (DC. ) Spach 和紫玉兰 Y. jap on ica Spach (var. )Α. p u rp u rea (Cu rt is) Spach [ = Y. liliif lora (D esr. ) D. L. Fu ]。同时, Spach 根据渐尖
玉兰创建了渐尖玉兰属 T u lip astrum Spach。E. Spach 把玉兰、日本辛夷、紫玉兰和渐尖玉
兰 4 个种分成玉兰属和渐尖玉兰属, 与木兰属截然分开, 这比较真实地反映了 4 个种间的
差异, 但遗憾的是, Spach 的处理并没有被后来的分类学者所采用。
1843 年, F. A. M. v. Siebo ld 和 J. G. Zuccarin i 以星花玉兰 B uerg eria stella ta
Sieb. & Zucc. 等建立星花玉兰属B uerg eria Sieb. & Zucc. 。该属实为玉兰属的晚出异名。
1841 年, H. G. L. R eichenbach 将玉兰属改级为玉兰亚属 Subgenu s Y u lan ia
(Spach) R eich. , 这种处理被后来的分类学者所普遍采用[1 47 ] , 当今木兰科 3 大分类系统
均采用了这一处理, 如表 1。
作者对木兰科系统研究表明, 玉兰属为木兰科的重要分类群之一, 把玉兰属并入木兰
属是不妥的, 也给木兰科系统争论埋下了伏笔。作者对玉兰属的主要分类性状作了对比分
析, 结果表明, 玉兰属 Y u lan ia Spach, H ist. N at. V Óg. Phan. 7: 462. 1839. 与木兰属等
具有明显的区别, 应予以恢复。
2　玉兰属与木兰属的演化
作者对玉兰属与木兰属、含笑属M ichelia L. 的主要分类性状的差异作了对比分析,
291 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　第 19 卷　　
其结果见表 2。
表 1　玉兰属系统分类简史
T able 1　T he h isto ry of Y u lan ia Spach
作者与年代A utho r and tim es 属及亚属 Genus and subgenus 分组 Section
C. L innaeus, 1753 M ag nolia L.
P. J. Buc’hoz, 1779 L asson ia Buc’hoz
E. Spach, 1839
　
Y u lan ia Spach
T u lip astrum Spach
H. G. L. Reichenbach, 1841
　
M ag nolia Subg. Y u lan ia
(Spach) Reich.
F. A. M. v. Siebo ld & J. G.
Zuccarin i, 1843
B uerg eria Sieb. & Zucc.
　
J. E. D andy, 1950
　
　
M ag nolia Subg. p leu rocham a
D andy
　
Y u lan ia (Spach) D andy
B uerg eria (Sieb. & Zucc. ) D andy
T u lip astrum (Spach) D andy
丁宝章、赵天榜, 1985
　
　
M . Subg. Y u lan ia ( Spach )
Reich.
　
Y u lan ia, B uerg eria, T u lip astrum
A x illif lora B. C. D ing et T. B. Zhao
T rim orp haf lora B. C. D ing et T. B. Zhao
傅大立等, 1999
　
　
M . Subg. Y u lan ia ( Spach )
Reich.
　
Y u lan ia, T u lip astrum , A x illif lora, T rim or2
p haf lora, ×Z hushay u lan ia W. B. Sun et
T. B. Zhao
R. B. F igar, 2000
　
M . Subg. Y u lan ia ( Spach )
Reich.
Y u lan ia, B uerg eria, T u lip astrum
Cy lind rica Spongberg
Zhao T ian2bang et a l. (赵天榜
等) , 2000
　
M . Subg. Y u lan ia ( Spach )
Reich.
　
T u lip astrum [ ( Spach ) D andy ] Sun et
Zhao
Y u lan ia [ (Spach) D andy ] Sun et Zhao
表 2　玉兰属与木兰属、含笑属的形态学分析
T able 2　T he mo rpho logical analyses of Y u lan ia Spach, M ag nolia L. and M ichelia L.
分类性状
Character
木兰属
M ag nolia L.
玉兰属
Y u lan ia Spach
含笑属
M ichelia L.
落叶习性 常绿或落叶 落叶 常绿
分枝时期 同生分枝 Syllep sis 预生分枝 P ro lep sis 预生分枝 P ro lep sis
托叶 与叶柄贴生或离生, 叶柄留
有托叶痕或无托叶痕
与叶柄贴生, 叶柄留有托叶
痕
与叶柄贴生或离生, 叶柄留
有托叶痕或无托叶痕
叶 互生或集生枝基; 椭圆形 互生; 倒卵形或椭圆形 互生; 椭圆形
叶质 革质或纸质 纸质 革质
花蕾着生位置 单生枝顶 单生, 集生枝顶或叶腋 腋生
苞鳞 无 1～ 6, 外面被长柔毛 1～ 3, 被柔毛
佛焰苞 革质、纸质 膜质 纸质或革质
开花习性 花后叶开放 先叶开放, 稀花叶同放 花先叶开放或花叶同放
花梗
　
中间有 1 环状痕或无; 伸长
或不伸长
环状痕 1, 通常紧贴花被片,
稀 2
有 2～ 3 环状痕; 不伸长
　
花 直立或下垂 直立 直立或平展
花被片 同形 同形或异形 同形或异形
花丝 短于或长于花药 短于花药 短于花药
药隔先端 尖头或凹 短尖头 短尖头, 稀不伸出
药室纵裂方向 内向 侧向或近侧向 侧向或近侧向
雌蕊群形状 圆柱形 卵球形或圆柱形 圆柱形
雌蕊群柄 无 无 有
单雌蕊胚珠数 2, 稀多数 2 2 至多数
聚合果形状 圆柱形或卵球形, 不弯曲 圆柱形, 通常弯曲; 稀卵球形 圆柱形, 通常弯曲
果 有喙; 完全发育 无喙, 稀具短喙; 不完全发育 无喙; 不完全发育
每果种子数目 1 至多数 1 或 2 1 至多数
391　第 3 期　　　　　　　　　　　　　　　　傅大立: 玉兰属的研究
从表 2 可以看出, 玉兰属: 落叶。预生分枝 (P ro lep sis) [8 ]。叶纸质, 倒卵形, 互生, 不集
生枝基[48 ]; 托叶叶柄贴生于叶柄, 叶柄近基部有托叶痕。苞鳞密被长柔毛, 佛焰苞, 膜质,
被长柔毛; 花梗不伸长; 花直立, 先叶开放, 稀花叶同放; 药室侧向纵裂, 花丝不长于花药;
每心皮具胚珠 2; 聚合果圆柱形, 多少弯曲, 稀卵球形; 果无喙等与木兰属相区别。并
以落叶、叶纸质、托叶叶柄贴生于叶柄、花蕾顶生、雌蕊群无柄、单雌蕊具胚珠 2 等特征特
性与含笑属相区别。其中以花药药室的纵裂方向等更具有重要的系统学意义。
雄蕊药室纵裂方向是在木兰科系统发育中具有重要意义的性状。A. L. T akh ta2
jan [49 ]认为, 小孢子囊的近轴 (即药室内向纵裂)或是远轴的 (即药室外向纵裂) 皆起源于一
个共同的祖先类型, 这个祖先类型小孢子囊是侧生的 (即药室侧向纵裂)。T. D ero in [50 ]在
木兰科与番荔枝科A nnonaceae 的花药比较解剖中认为: 花药维管束由分而合和药室裂
向的改变, 体现了两科药室从侧向纵裂到内向纵裂或外向纵裂的演化顺序, 支持了A. L.
T akh ta jan 药室侧向纵裂为祖征的结论。李捷[31 ]也认为, 药室侧向纵裂是祖征, 外向或内
向纵裂为衍征。但是,A. C ronqu ist [51 ]以棕榈类palm ales 植物雄蕊药室在芽时是内向的,
而到了成熟阶段则变为外向为例来说明雄蕊药室纵裂方向并无多少系统发育上的意义。
作者认为, T. D ero in [50 ]对木兰科花药的研究结果是科学的。雄蕊药室侧向纵裂到内
向纵裂或外向纵裂的演化, 是一个重要的分类性状, 具有重要的系统学意义。A. C ron2
qu ist 的观察研究, 不能说明雄蕊药室侧向纵裂演化为内向纵裂或外向纵裂的系统学意
义。因此, 作者强调, 雄蕊药室的演化方向为: 雄蕊药室侧向纵裂→内向纵裂或外向纵裂。
从形态特征上看, 药室侧向纵裂通常与预生分枝 P ro lep sis; 花蕾腋生或顶生; 花先叶
开放或花叶同时开放, 两性; 花被片异形; 单雌蕊多数、离生、螺旋状排列; 聚合果圆柱形,
通常部分单雌蕊不完全发育而多少弯曲; 果无喙或具短喙等特征相联系。药室内向纵
裂的分类群则与同生分枝 Syllep sis; 叶假轮状集生枝基; 花梗伸长、弯曲; 佛焰苞革质化;
花两性、杂性与单性; 花丝、药隔明显伸长; 单雌蕊少数、合生; 聚合果卵球形或球形;
果喙明显伸长等特征相联系。因此, 这一性状的演化具有重要的系统学意义, 应引起分类
学者的高度重视。
花先叶开放也是玉兰属区别于木兰科其他分类群的重要标志。木兰属树种花后叶开
放, 即木兰属混合芽外面的数片叶片展开后, 雏花仍继续生长一段时间后, 才开放。而玉兰
属通常花先叶开放, 稀花叶同放, 即玉兰属先开花, 后发叶。作者认为, 玉兰属的花先叶开
放, 是托叶苞鳞化的结果, 是植物的进化特征[52 ] , 因此, 作者认为木兰科这一分类性状的
演化顺序为: 花后叶开放→花叶同时开放→花先叶开放。
花的着生是木兰科M agno liaceae 争议的焦点之一。刘玉壶系统[9, 32 ]首先以花的顶生
与腋生作为分类的主要依据, 把木兰亚科M agno lio ideae 分为木兰族M agno lieae 和含笑
族M ichelieae L aw。H. P. N oo teboom [10 ]提出:“含笑属的腋生单花是顶生于侧生短枝上,
与木兰属的顶生单花相比, 两者实质都是顶生”的观点, 李捷[31 ]、R. B. F igar [8 ]也认为木
兰科的腋生花实质上是顶生在侧枝上, 因此, 不同意刘玉壶以此性状把木兰亚科分为木兰
族和含笑族。作者认为, 从发育学观点来看, 木兰科“腋生花实质是顶生在侧枝上”的看法
是正确的。发育学的观点, 是形态分类学的重要理论依据, 但植物分类学并不是以其发育
学的观点来考虑问题的, 而是以分类性状的差异来区分的。木兰科的腋生花蕾 (混合芽)确
491 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　第 19 卷　　
实是着生在当年生枝的叶腋内, 据作者多年观察试验, 这一性状是稳定的, 以此性状作为
分类性状之一是可以接受的。因此, 刘玉壶提出的木兰科花顶生→腋生→花序的的演化过
程, 可以作为木兰科的分类依据之一。玉兰属的一些种即是以此为主要特征而成立的, 如
多花玉兰 Y. m u ltif lora (M. C. W ang et C. L. M in) D. L. Fu、腋花玉兰 Y. ax illif lora
(T. B. Zhao et a l. ) D. L. Fu、舞钢玉兰 Y. w ug ang ensis (T. B. Zhao et a l. ) D. L. Fu
等。玉兰属出现花蕾腋生、序花等进化特征, 是玉兰属较木兰属进化的一个重要体现。
另外, 玉兰属在预生分枝, 落叶, 叶不集生枝基, 花梗不伸长, 苞鳞 1～ 6, 佛焰苞膜质,
外轮花被片与内轮花被片异形, 雌蕊群圆柱形, 果无喙、稀具短喙等性状上与木兰属
有明显的区别。作者认为, 玉兰属与木兰属是趋同演化的两个分类群, 恢复玉兰属对解决
木兰科长期以来系统争论具有重要的意义。
3　确立玉兰属的其他依据
3. 1　生殖隔离
玉兰属树种通常花先叶开放, 稀花叶同放, 花期较早, 为 2～ 4 月; 木兰属花后叶开放,
花期较晚, 为每年的 4～ 6 月。可见, 玉兰属与木兰属树种花期错开, 形成了天然的生殖隔
离。人工杂交试验也证明了两属的生殖隔离现象。目前, 玉兰属内的人工杂种或者木兰属
内的人工杂种 (品种)已达 100 多个, 但木兰属与玉兰属的杂种, 却十分罕见。D. J. Call2
aw ay 记载[2 ] , F. S. San tamou r (1976) 第一个成功地培育出了木兰属与玉兰属的杂种, 所
用亲本为渐尖玉兰 Y u lan ia acum ina ta (L. ) D. L. Fu×荷花木兰M ag nolia g rand if lora
　　A. T he dendrogram by Q iu Y L et a l. (1995) ; B. T he dendrogram (part)
by H. A zum a et a l. (2000)
图 1　木兰科植物D NA 分析树状图
F ig11　T he dendrogram of M agno liaceae based on DNA L. , 但反交却告失败。从演化关系上看, 渐尖玉兰是玉兰属中与木兰属亲缘关系最近的 1 种, 它与木兰属树种仍存在着生殖隔离现象。3. 2　D NA 分析现代的DNA 分析技术, 为植物分类学提供了新的科学依据, 分子分类学已成为植物分类学的新分支, 而成为新的热点。作者认为,DNA 为分析植物不同分类群之间的差异与演化, 提供了科学手段, 是植物分类学的重要补充。图 1 是木兰科部分树种的DNA 分析结
果, Q iu Y. L. 等[13 ]对木兰科 18 个树种的DNA 分析结果 (图 1: A )表明, 玉兰亚属 6 树种
591　第 3 期　　　　　　　　　　　　　　　　傅大立: 玉兰属的研究
明显聚为一类, 并与其他树种相区别。H. A zum a 等[1 ]对木兰科 3 属 (4 属)、27 种、3 亚
(变)种进行了 a tpB 2rbcL 基因位点间的叶绿体DNA 的序列分析, 其结果 (图 1: B ) 表明玉
兰属 6 树种 a tpB 2rbcL 基因位点间的叶绿体DNA 序列明显聚为一类, 并与其他属树种相
区别。可见,DNA 分析结果也表明玉兰属树种是与其他属树种具有显著区别的一分类群。
3. 3　地理分布
玉兰属树种仅渐尖玉兰分布于美国东南部, 其他树种均分布在我国和日本。其中, 以
我国的河南、湖北、安徽、四川、贵州、湖南、江西、浙江等省区的玉兰属树种与变异最为丰
富。特别需要指出的是, 近年来新发现一些特有珍稀的类群, 如北川玉兰 Y. ca rnosa D.
L. Fu, sp. nov. ined. 、时珍辛夷 Y. sh iz hen ii D. L. Fu, sp. nov. ined. 、怀宁玉兰 Y.
ca rnosa D. L. Fu et a l. , sp. nov. ined. 、奇叶玉兰 Y. m irif olia T. B. Zhao et a l. , sp.
nov. ined. 、石人玉兰 Y. sh irenshanensis D. L. Fu et a l. , sp. nov. ined. 、舞钢玉兰、鸡
公玉兰 Y. j ig ong shanensis (T. B. Zhao et a l. ) D. L. Fu 等, 不仅大大丰富了我国玉兰属
树种资源, 也为玉兰属的系统学研究提供了新的材料。因此, 作者认为: 中国的暖温带是玉
兰属植物的起源中心、分布中心和多样性中心。
4　确立玉兰属的意义
原木兰属是木兰科中最大的一个属, 也是木兰科中最关键的一个分类群, 历来是分类
学者争论的焦点, 刘玉壶描述的“其种类多而分布最广, 几概括木兰科各属的共同特征, 无
论内部与外部形态, 都有重叠现象, 所以对分属问题, 各家意见不一”[32 ]的观点, 得到了较
广泛的认同, 如N oo teboom [10 12 ]、Chen B L [3 ]、Callaw ay [2 ]、赵天榜[36 ]、李捷[31 ]、F igar [8 ]等,
但他们均未能解决木兰属几概括木兰科各属的特征这一难题。据作者统计, 木兰科除鹅掌
楸属 2 个树种外, 其余各属均曾被并入木兰属。木兰属的翅喙木兰组 (新拟) Sect. L iri2
an the (Spach) R eich. 最先是作为鹅掌楸属的树种发表的, 也就是说, 鹅掌楸属与木兰属
也有交叉。当今木兰科三大分类系统的争议, 其焦点主要是对木兰科属的界限划分, 尤其
是在木兰属的界定上存有较大的争议。
确立玉兰属的系统位置, 不仅有效地改变了木兰属过于庞杂与凌乱的问题, 而且对重
新认识和研究木兰科主要性状的演化及其系统应用, 改变其系统中不自然排列的类群, 建
立新系统将具有重要的意义。
致谢: 感谢导师何方教授、赵天榜教授等的指导, 赵天榜教授提供部分资料, 并提出宝贵的修改意
见, 特此致谢!
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附录:
玉兰属分类群 T axon of Y u lan ia Spach
Yulan ia Spach, H ist. N at. V Óg. Phan. 7: 462. 1839. T YPE: Y u lan ia consp icua Spach = Y u lan ia d enud a ta
(D esr. ) D. L. FuÉ . Sect. Tulip as trum (Spach) D. L. Fu, sect. st. nov. ; T u lip astrum Spach, H ist. V Óg. Phan. 7: 481. 1839.Ê . Sect. B uerger ia (Sieb. & Zucc. ) D. L. Fu, sect. st. nov. ; Buergeria Sieb. & Zucc. in A bh. M ath. 2Phys.
C l. A kad. W iss. M ünch. 4 (2) : 187. (F l. Jap. Fam. 1: 79) 1843.Ë . Sect. Yulan iaÌ . Sect. A x illif lora (B. C. D ing et T. B. Zhao) D. L. Fu, sect. transl. nov. ; M ag nolia Sect. A x illif lora B.
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891 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　第 19 卷