全 文 ：武汉植物学研究 2002, 20( 1) : 1～4
Journal of Wuhan Botanical Research
水稻籼粳交 DH群体籽粒充实度的遗传分析

章志宏　宋文贞　刘少佳　胡中立　朱英国
(武汉大学生命科学学院植物发育生物学国家教育部重点实验室, 武汉　430072)
摘　要: 籽粒充实度差是限制亚种间杂交稻产量潜力发挥的重要因素。作者对籼粳交(圭 630/ 02428) DH 群体的籽
粒充实度进行了研究, 结果表明,籽粒充实度是受多基因控制的数量性状, 在该 DH 群体中发生分离的基因估计数
为 5～6对。通过估测三级(偏度)和四级(峰度)统计量,检测到控制籽粒充实度的多基因间存在重叠作用。DH 群体
中籽粒充实度表现出明显的超亲分离, 表明基因重组可实现控制籽粒充实度的增效基因的聚合。籽粒充实度与单
穗产量、穗均实粒数和干物质/总库容之比呈显著或极显著正相关, 与千粒重、穗均颖花数和穗均总库容相关不显著。
关键词: 水稻; DH 群体; 籽粒充实度; 基因互作
中图分类号: Q943　　　　　文献标识码: A　　　　　文章编号: 1000-470X ( 2002) 01-0001-04
Genetic Analysis of Grain Plumpness of Rice Using a DH
Population Derived from an Indica/ Japonica Cross
ZHANG Zhi-Hong , SONG Wen-Zhen, LIU Shao-Jia, HU Zhong-Li, ZHU Ying-Guo
( K ey Labor atory of the E ducation M inistry of China f or Plant Dev elop mental Biology, Coll ege of
L if e S ciences, Wuhan Univ er si ty, Wuhan　430072, China)
Abstract: Poo r g rain filling is one of the major const raints to increase y ield potent ial of
intersubspecific hybrid of rice. Genet ic analysis of g rain plumpness w as conducted w ith a doubled
haploid ( DH ) populat ion derived fr om an indica/ japonica cro ss in the pr esent study. The results
revealed that rice grain plumpness w as a quant itative t rait g enet ically contro lled by polygenes.
There w er e about 5～ 6 genes to segregate in the DH population for the t rait . Duplicate
interact ions among these genes were detected based on est imation o f third and four th stat ist ics
( skew ness and kurtosis) . T r ansg ressiv e seg regat ion w as observed for gr ain plumpness, implying
that pyram iding of the fav orable alleles fo r g rain f illing could result fr om gene recombinat ion.
Rice grain plumpness w as po sit iv ely correlated w ith g rain yield, number of f illed grains per
panicle, and the rat io of dry matter weight to capacity of sink at 5% or 1% levels, w hile not
signif icant ly w ith 1000-grain w eight , number of spikelets per panicle, and capacity o f sink.
Key words : Rice; Doubled haploid ( DH) populat ion; Grain plumpness; Gene interaction
　　利用籼、粳亚种间杂种优势是水稻超高产育种
的重要途径。然而,随着亚种间杂交稻由研究向实用
化的纵深发展, 其籽粒充实度差的问题日见突
出[ 1 3]。许多学者从籽粒灌浆特性和库源关系等方
面进行了大量的研究, 认为许多亚种间杂种 F1 表现
为明显的异步灌浆型,弱势粒的灌浆启动期滞后和
粒重增长速度缓慢, 是其籽粒充实度差的直接原
因[ 4]。由于抽穗前的干物质积累量较少,致使抽穗后
能向籽粒运输灌浆的物质,即“有效源”不足, 虽然抽
穗后具有强大的物质生产优势,但光合产物向籽粒


收稿日期: 2001-10-14,修回日期: 2002-01-11。
基金项目:国家“863”计划和湖北省自然科学基金( 2000J120)资助项目。
　作者简介:章志宏( 1963- ) ,男,副教授,主要从事植物发育与分子遗传学研究。
的转运率低, 大多为“无效源”[ 3, 5]。此外,籽粒的生理
活性、库源不协调也是影响籽粒充实度的重要因
素[ 6 8]。
籽粒充实是涉及生理、生化和遗传等多方面的
复杂过程。有研究表明,在影响籽粒充实度的诸多因
素中,遗传占有重要的地位 [ 9] , 表现在一般配合力和
特殊配合力的作用明显,且在年度间较稳定[ 10]。籽
粒充实度的遗传表达与组合有关, 且世代间的差异
极显著,进一步表明了遗传因素是籽粒充实度差异
的重要原因[ 11]。发现有些亲本对提高亚种间杂交稻
的籽粒充实度有利,杂种 F1的籽粒充实度与双亲的
籽粒充实度呈极显著正相关 [ 11 13]。
总的来看,对亚种间杂交稻籽粒充实不良的研
究多集中于籽粒灌浆过程中的库源特性等生理生化
方面,其遗传学基础方面的研究较少。本研究以籼粳
交(圭 630/ 02428) DH 群体为材料,不仅可观测到由
于基因重组产生的广泛的遗传变异,还可通过估测
三级(偏度)和四级(峰度)统计量来检测基因互作和
确定其互作方式[ 14]。
1　材料与方法
1. 1　DH群体及其性状的测定
以圭 630(籼稻)与 02428(粳型广亲和品种)籼、
粳亚种间杂种 F 1花药培养获得的含有 81个 DH 系
的 DH 群体(由四川农业大学李平教授和四川省农
科院向跃武先生提供)为材料, 于 2001年夏季在武
汉种植,随机区组设计, 2次重复。每个 DH 系单苗
栽种 2行,每行 10株,株行距 18 cm×20 cm。成熟
时每个 DH 系取 8根主茎穗,手工脱粒后,于透光灯
箱上区分和计数受精粒和空粒(子房未膨大) ,将受
精粒再相继用自来水(比重约为 1. 0)和比重为 1. 1
的盐水漂选, 区分瘪粒、比重大于 1. 0的饱粒和比重
大于 1. 1的饱粒, 经 80℃ 24 h 烘干后分别计数、称
重。对主茎茎叶,先用 105℃杀青 30 min,再经 80℃
48 h烘干后称重。参照文献[ 15]计算籽粒充实度
( A、B和 C 3个指标)及其相关性状值。
籽粒充实度 A ( %) = (受精谷粒均重/比重大于
1. 1饱粒均重)×100。
籽粒充实度 B ( %) = (单穗产量/穗均有效库
容)×100。
籽粒充实度 C ( % ) = (单穗产量/穗均总库容)
×100。
单穗产量: 穗均比重大于 1. 0的饱满籽粒的重
量 ( g ) ; 千粒重: 比重大于 1. 0 的饱满籽粒千粒重
( g)。
穗均有效库容 = 穗均受精粒数×比重大于
1. 1的饱粒均重( g )。
穗均总库容 = 穗均总粒数×比重大于 1. 1的
饱粒均重( g)。
干物质/总库容 = (穗均茎叶重+ 穗均全部籽
粒重) /穗均总库容。
1. 2　遗传参数的估计
用 Choo 等[ 16] 的方法估计控制性状的基因对
数, 用 Choo 等[ 14]提出的偏度( g 1)和峰度( g 2 )分析
检测是否存在上位性及基因互作方式。利用
IRRISTAT 4. 0 for Window s 软件 [ 17]计算各性状之
间的相关系数。
2　结果与分析
2. 1　亲本及其 DH群体的性状表现
反映籽粒充实度的 3个指标( A、B 和 C)在 DH
群体中均呈连续分布(表 1、图 1) ,表明其在遗传上
受多基因控制。在该 DH 群体中发生分离的基因估
计数为 5～6对。籽粒充实度 A、B和 C 3个指标在
DH 群体中均存在明显的超亲分离, 表明控制籽粒
充实度的增效和减效基因在 2个亲本基因组中呈分
散分布,通过基因重组产生了正、负两个方向的超亲
基因型。
表 1　DH群体及其亲本的性状表现及遗传参数的估计
T able 1　Per formance, number of g enetic facto rs( K ) , coefficient s
of skew ness( g1) and kurto sis( g 2) fo r the t raits st udied in the DH population
性状
T raits
亲本　Parents
Gui630 02428
DH 群体　DH populat ion
M eans Range
基因数目
K
偏度系数
g 1
峰度系数
g2
籽粒充实度 A
Grain plumpness A
88. 76 84. 65 89. 25 76. 35～97. 69 6 - 0. 60* 0. 41
籽粒充实度 B
Grain plumpness B
74. 90 70. 11 70. 94 37. 55～95. 23 6 - 0. 76* 1. 13**
籽粒充实度 C
Grain plumpness C
62. 18 65. 39 61. 71 30. 94～83. 9 5 - 0. 20 - 0. 41
　　 　 注: * , ** 分别表示达到 5%和 1%的显著水平。Note: * and ** indicate sign ifican t at 5% and 1% levels , r esp ect ively.
2 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 20 卷　
籽粒充实度 A
Grain Plumpness A
籽粒充实度 B
Grain plumpness B
籽粒充实度 C
Grain plumpness C
图 1　水稻籽粒充实度 A、B和 C在 DH 群体中的变异分布
F ig . 1　Frequency distr ibut ion o f gr ain plumpness A , B and C in the DH populat ion o f rice
2. 2　基因互作分析
由表 1 可知, 籽粒充实度 A 和 B 的 g 1均显著
小于零, g 2均大于零(籽粒充实度 B 的 g2 极显著大
于零, 籽粒充实度 A 的 g2尽管不显著大于零,但亦
为正值) , 说明控制这 2 个指标的多基因间存在互
作,互作方式为重叠作用。籽粒充实度C 的 g 1、g2均
与零差异不显著,表明控制这一指标的多基因间不
存在互作。
2. 3　性状间的相关分析
籽粒充实度的 3个指标( A、B和 C)之间呈极显
著正相关,相关系数达 0. 86～0. 96(表 2)。这3个指
标同时还与单穗产量、穗均实粒数和干物质/总库容
之比呈极显著正相关,与千粒重、穗均颖花数和穗均
总库容相关不显著。由此表明籽粒充实度差的原因
并不在于“穗大”或“库大”, 相对的“源”不足是影响
籽粒充实度的重要因素。
表 2　DH 群体中籽粒充实度及其相关性状之间的相关系数
Table 2　Co rr ela tion coefficients among gr ain plumpness and t he r elated traits in the DH population
性状 T raits ( 1) ( 2) ( 3) ( 4) ( 5) ( 6) ( 7) ( 8) 　　( 9)
( 1) 籽粒充实度 A
Grain plumpness A
1 0. 96** 0. 88** 0. 67** 0. 76** - 0. 07 0. 20 0. 08 　　0. 34**
( 2) 籽粒充实度 B
Grain plumpness B
1 0. 86** 0. 63** 0. 68** - 0. 01 0. 11 0. 04 0. 49**
( 3) 籽粒充实度 C
Grain plumpness C
1 0. 62** 0. 74** - 0. 16 0. 02 - 0. 09 0. 62**
( 4) 单穗产量
Grain y ield per panicle
1 0. 90** 0. 35** 0. 66** 0. 69** 0. 32**
( 5) 穗均实粒数
F illed gr ains per panicle
1 - 0. 06 0. 67** 0. 48* 0. 35**
( 6) 千粒重
1000-g rain w eight
1 0. 11 0. 61** - 0. 08
( 7) 穗均颖花数
Spikelets per panicle
1 0. 85** - 0. 18
( 8) 穗均总库容
Sink volum e per panicle
1 - 0. 18
( 9) 干物质/总库容
Dry Matter / sink vo lume
1
　 注: * , ** 分别表示 5%和 1%的显著水平。No te: * and ** indicat e significant a t 5% and 1% levels, r espectiv ely .
3　讨论
本研究结果显示, 籽粒充实度是受多基因控制
的数量性状, 在籼粳交(圭 630/ 02428) DH群体中发
生分离的基因估计数为 5～6对。同时,控制籽粒充
实度的多基因间存在重叠作用。根据 Choo 等 [ 14]的
观点,如果基因间存在互作,为了使互作基因间有更
多重组的机会,在育种选择的早期不宜太严格, 特别
是对具有基因重叠作用的性状。籽粒充实度在 DH
群体中存在明显的超亲分离, 表明基因重组可实现
增效基因的积累。在育种实践中,可通过杂交后代的
连续自交来促进控制籽粒充实度增效基因的重组和
聚合,在高世代育种材料中选择籽粒充实良好的超
亲基因型。
为了解决亚种间杂交稻籽粒充实度差的问题,
袁隆平提出了“以饱攻饱”的亲本选配策略[ 1]。结合
本研究结果可以认为,籽粒充实度较好的亲本由于
具有较多的增效基因,“以饱攻饱”(即用本身籽粒充
3　第 1 期　　　　　　　　　　　章志宏等: 水稻籼粳交 DH 群体籽粒充实度的遗传分析
实度较好的亲本配制杂交组合)便有利于将更多的
增效基因组合到同一杂交组合中,从而使杂种 F 1的
籽粒充实度提高。另一方面,由于控制籽粒充实度的
多基因间存在互作,因此,并不排除自身籽粒充实度
较差的亲本也能组配出籽粒充实度较高的杂交稻组
合的可能性。最近即有报道,有的亲本(如广亲和材
料 63020)尽管本身的籽粒充实度较差,但由其所组
配的亚种间组合 F1 的籽粒充实度却明显较高 [ 13]。
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4 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 20 卷