全 文 ：植物科学学报　 ２０１５ꎬ ３３(２): ２２６~２３６
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１５􀆰 ２０２２６
不同叶位整形模式对白肋烟生长及
烟叶多酚物质含量的影响
崔佰慧１ꎬ２ꎬ 杨春雷３ꎬ 杨锦鹏３ꎬ 刘 毅１ꎬ 陈 防１ꎬ４∗
(１. 中国科学院水生植物与流域生态重点实验室 /中国科学院武汉植物园ꎬ 武汉 ４３００７４ꎻ ２. 中国科学院大学ꎬ 北京 １０００４９ꎻ
３. 湖北省烟草科学研究院ꎬ 武汉 ４３００３０ꎻ ４. 国际植物营养研究所( ＩＰＮＩ)中国项目部ꎬ 武汉 ４３００７４)
摘　 要: 叶位整形是一项促进烟叶生长和品质提高的栽培管理措施ꎬ 为明确不同叶位整形模式对白肋烟生长及多
酚物质含量的影响ꎬ 我们在白肋烟主产区—湖北省恩施州研究了不同叶位整形模式下不同生育期白肋烟的叶面
积、 叶绿素含量(ＣＣＩ值)、 各器官生物量和上下位叶片中多酚物质含量ꎮ 结果表明: 叶位整形显著影响了白肋
烟生长和烟叶多酚物质含量ꎬ 不但增大了不同叶位烟叶的叶面积及 ＣＣＩ 值ꎬ 还协调了各器官生物量、 营养物质
的合理分配以及不同叶位烟叶中多酚物质的含量ꎻ 但不同叶位整形模式对白肋烟的生长影响不同ꎬ 即旺长期整
形(ＷＺ)处理对白肋烟整株的促进作用较好ꎬ 而团棵后期整形(ＴＨ)处理仅对上位叶效果较好ꎮ 本研究采用的叶
位整形栽培管理技术在保证白肋烟产量的同时ꎬ 可在一定程度上促进白肋烟生长及烟叶品质的提高ꎮ
关键词: 叶位整形ꎻ 白肋烟ꎻ 叶面积ꎻ 生物量ꎻ 多酚物质
中图分类号: Ｑ９４５􀆰１　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１５)０２￣０２２６￣１１
　 　 　 收稿日期: ２０１４￣１０￣１４ꎬ 退修日期: ２０１４￣１１￣２６ꎮ
　 基金项目: 湖北省烟草公司重点科技计划项目(ＨＢＳＹＫＳＫＪＨＴ２ ０１３￣００５)ꎮ
　 作者简介: 崔佰慧(１９８９－)ꎬ 女ꎬ 硕士ꎬ 主要从事农业生态学方面的研究ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ. Ｅ￣ｍａｉｌ: ｆｃｈｅｎ＠ｉｐｎｉ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ)ꎮ
Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｌｅａｆ Ｐｒｕｎｉｎｇ Ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｎ Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ
Ｌｅａｆ Ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ Ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ Ｗｈｉｔｅ Ｂｕｒｌｅｙ
ＣＵＩ Ｂａｉ￣Ｈｕｉ１ꎬ２ꎬ ＹＡＮＧ Ｃｈｕｎ￣Ｌｅｉ３ꎬ ＹＡＮＧ Ｊｉｎ￣Ｐｅｎｇ３ꎬ ＬＩＵ Ｙｉ１ꎬ ＣＨＥＮ Ｆａｎｇ１ꎬ４∗
(１. Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ａｑｕａｔｉｃ Ｂｏｔａｎｙ ａｎｄ Ｗａｔｅｒｓｈｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ Ｗｕｈａｎ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ
Ｗｕｈａｎ ４３００７４ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｔｏｂａｃｃｏ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ
ｏｆ Ｈｕｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ Ｗｕｈａｎ ４３００３０ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ４. Ｃｈｉｎａ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅꎬ Ｗｕｈａｎ ４３００７４ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｌｅａｆ ｐｒｕｎｉｎｇ ｉｓ ａ ｎｅｗ ｐｒａｃｔｉｃａｌ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｆｏｒ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｔｏｂａｃｃｏ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｌｅａｆ
ｑｕａｌｉｔｙ. Ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅａｆ ｐｒｕｎｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｌｅａｆ ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｗｈｉｔｅ ｂｕｒｌｅｙꎬ ｆｉｅｌｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｉｎ Ｅｎｓｈｉ Ｐｒｅｆｅｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｈｕｂｅｉ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ. Ｔｈｅ ｌｅａｆ ａｒｅａꎬ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎｄｅｘ ( ＣＣＩ)ꎬ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｏｒｇａｎꎬ ａｎｄ
ｓｕｐｅｒｉｏｒ ａｎｄ ｉｎｆｅｒｉｏｒ ｌｅａｆ ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｌｅａｆ
ｐｒｕｎｉｎｇ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｌｅａｆ ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｗｈｉｔｅ ｂｕｒｌｅｙ. Ｆｉｅｌｄ
ｌｅａｆ ｐｒｕｎｉｎｇ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｌｅａｆ ａｒｅａ ａｎｄ ＣＣＩ ｖａｌｕｅ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅａｆ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓꎬ ａｎｄ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ
ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｏｒｇａｎ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓꎬ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅａｆ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ. Ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｉｍｅꎬ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｅａｆ ｐｒｕｎｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｗａｓ ｖａｒｉｅｄ. Ｌｅａｆ ｐｒｕｎｉｎｇ ａｔ ｔｈｅ ｆａｓｔ￣ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｔａｇｅ (ＷＺ) ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｌｅａｆ
ｑｕａｌｉｔｙ ｆｏｒ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｔｏｂａｃｃｏ ｐｌａｎｔꎬ ｗｈｉｌｅ ｌｅａｆ ｐｒｕｎｉｎｇ ａｔ ｔｈｅ ｌａｔｅｒ ｒｏｓｅｔｔｅ ｓｔａｇｅ (ＴＨ) ｏｎｌｙ
ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｌｅａｆ ｑｕａｌｉｔｙ ｆｏｒ ｔｈｅ ｕｐｗａｒｄ ｌｅａｖｅｓ. Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎꎬ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ｌｅａｆ ｐｒｕｎｉｎｇ ｃｏｕｌｄ ｉｍｐｒｏｖｅ ｗｈｉｔｅ ｂｕｒｌｅｙ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｌｅａｆ ｑｕａｌｉｔｙ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｌｅａｆ ｐｒｕｎｉｎｇꎻ Ｗｈｉｔｅ ｂｕｒｌｅｙꎻ Ｌｅａｆ ａｒｅａꎻ Ｂｉｏｍａｓｓꎻ Ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ ｃｏｎｔｅｎｔ
　 　 白肋烟(Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ Ｌ.)起源于美国俄
亥俄州[１ꎬ２]ꎬ 主要分布在美洲、 亚洲和欧洲ꎮ 中国
以湖北省恩施州为白肋烟主产区ꎬ 并以其原烟
“色、 香、 味”俱佳的优势在国际市场上备受欢
迎[２]ꎬ 但与国际优质烟叶相比ꎬ 我国白肋烟烟叶
的生产还存在着一定差距ꎮ
烟叶品质受栽培措施、 遗传因素、 生态条件
等影响[３－６] ꎮ 打顶作为一项重要的栽培管理措施ꎬ
能够调整烟株的养分分配ꎬ 改变烟叶性状和根系
生长ꎬ 协 调 烟 叶 内 含 物 质 代 谢、 合 成 和 积
累[７－１０] ꎬ 但打顶时间及留叶数均会影响烟株的生
长和烟叶品质[５ꎬ７ꎬ８] ꎮ 有研究表明ꎬ 打顶会促进烟
株根系生长[３ꎬ１１] ꎬ 不同的留叶数对烟叶产量及品
质的影响也有差异[５ꎬ１２ꎬ１３] ꎮ 目前ꎬ 对烟叶品质的
评价多集中在烟碱含量方面[３ꎬ５ꎬ１４ꎬ１５] ꎬ 而对不同
叶位烟叶中多酚物质含量及积累的研究较少ꎮ 烟
叶中的多酚可以反映烟草的遗传特性和生长发育
状态ꎬ 并对烟叶的颜色、 烟气的质量和生理强度
起着明显的作用[１６] ꎮ
经湖北省烟草科学研究院在湖北省恩施州崔坝
试验基地开展的多年烟草田间栽培试验显示ꎬ 在团
棵后期摘掉烟株的第 １３、 １４、 １５(从下到上)片
叶ꎬ 或在旺长期摘掉第 １５、 １６、 １７ 片叶的整形方
式有利于获得稳产优质的烟叶ꎮ 这种叶位整形方式
不同于常见的打顶处理ꎬ 因为打顶是把烟草的顶芽
去除ꎬ 实施部位为烟草的最顶端ꎬ 而叶位整形技术
的部位是在烟株的中部和中上部ꎮ 为区别于打顶ꎬ
我们暂时将这项栽培管理技术命名为 “叶位整形”ꎬ
其中“整形”主要针对“调整优化株型”的概念产生ꎬ
“整”是借鉴于园艺学中“整枝”、 “修剪”等概念提
出的ꎮ 株型控制着烤烟上、 中、 下 ３个部位烟叶的
结构分配、 烟叶单叶重状况等ꎬ 对烟叶品质的形成
及特色突显有重要作用[１７]ꎬ 且不同的株型特征与
栽培技术的调整有着密切关系[１８ꎬ１９]ꎮ 姜洪甲等认
为优质烤烟的最佳株型是似筒型[２０]ꎮ 经过多年栽
培试验发现ꎬ 叶位整形有利于烟株由塔形或橄榄形
向筒形转变ꎮ 本研究拟以湖北省恩施州白肋烟为材
料ꎬ 探讨不同叶位整形模式对白肋烟生长及烟叶品
质的影响及作用机理ꎬ 为提高白肋烟产量和品质提
供科学依据ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 研究材料
供试白肋烟品种为‘鄂烟一号’(也称‘建白 ８０’)ꎬ
田间栽培试验于 ２０１３年在湖北省恩施州进行ꎮ 试验
区海拔 ８５０ ｍꎬ 土壤为黄棕壤ꎬ ｐＨ ６􀆰 ８９、 有机质为
２４􀆰 ４７ ｇ / ｋｇ、 碱解氮为 １６３􀆰 １０ ｍｇ / ｋｇ、 速效磷为
４３􀆰 ４８ ｍｇ / ｋｇ、 速效钾为 ２８１􀆰 ５９ ｍｇ / ｋｇꎮ
１􀆰 ２　 试验设置
叶位整形共设 ３ 个处理: (１)对照 (ＣＫ)ꎬ 不
整形ꎬ 留叶 ２２片ꎻ (２)团棵后期(ＴＨ)ꎬ 去除烟株
的第 １３、 １４、 １５ 片叶ꎬ 留足 ２２ 片(６ 月 １８ 日实
施)ꎻ (３)旺长期(ＷＺ)ꎬ 去除烟株的第 １５、 １６、
１７片叶ꎬ 留足 ２２ 片(６ 月 ２７ 日实施)ꎮ 每个处理
设 ３个重复(共 ２７０ 株)ꎬ 随机排列ꎻ 每小区植烟
株 ５垄ꎬ 每垄 １８株ꎬ 株行距为 ５０ ｃｍ × １２０ ｃｍꎮ
移栽前 ２０ ｄ施烟草专用复合肥(Ｎ ∶ Ｐ ∶ Ｋ＝１ ∶ １ ∶
２) １８３ ｇ / ｍ２、 过磷酸钙 ６５􀆰 ６ ｇ / ｍ２ 作为基肥ꎻ 移
栽后 ２０ ｄ施硝酸铵 ２６􀆰 ２ ｇ / ｍ２、 硫酸钾 ３１􀆰 ５ ｇ /
ｍ２ 作为追肥一次性施入ꎮ 在烟株的培养过程中ꎬ
尽量保持其他非试验处理的技术环节和栽培条件
一致ꎮ
１􀆰 ３　 试验取材
移栽后 ５５ ｄ(７ 月 ４ 日)、 ７２ ｄ(７ 月 ２１ 日)、
８９ ｄ(８月 ７日ꎬ 成熟收获期)分别于各试验小区随
机选取 ３株进行取样ꎮ 将烟株刨出后用清水洗净ꎬ
分为根、 茎和叶 ３部分ꎮ 从下往上测量每片烟叶的
长和宽ꎬ 并用 ＣＣＭ￣２００叶绿素仪测定烟叶 ＣＣＩ值
(ＳＰＡＤ值的相对含量)ꎮ 叶位标准(从下往上数):
下位叶为 １ ~ １５ 叶位ꎬ 上位叶为 １６ 叶位 ~顶端
叶ꎮ 分叶位选取代表性下位叶和上位叶进行杀青和
烘干ꎬ 粉粹、 过筛后自封袋保存ꎬ 用于多酚物质
(绿原酸、 咖啡酸、 芸香苷和莨菪亭)含量的测定
(高效液相色谱法)ꎮ 烟株及其各器官鲜样经 １０５℃
杀青 ２ ｈ 后置于烘箱内 ７０℃烘干、 称重ꎬ 计算其
生物量ꎻ 在团棵后期整形时(６ 月 １８ 日)也采用此
方法测定白肋烟各器官生物量ꎮ
１􀆰 ４　 数据处理
使用 Ｅｘｃｅｌ ２００７ 进行数据处理与绘图ꎬ 采用
软件 ＳＰＳＳ １７􀆰 ０ 进行数据的统计分析ꎬ 并检测各
７２２　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 崔佰慧等: 不同叶位整形模式对白肋烟生长及烟叶多酚物质含量的影响
处理间的差异显著性ꎮ
叶面积参照中国烟草行业标准«烟草农艺性状
调查方法»(ＹＣ / Ｔ１４２￣１９９８) [２１]计算ꎬ 即叶面积 ＝
叶长 ×叶宽 × ０􀆰６３４５ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 不同叶位整形模式对白肋烟生物量的影响
不同叶位整形模式下白肋烟各器官生物量的变
化动态如图 １所示ꎮ 从根生物量的累积来看(图 １:
Ａ)ꎬ 实施整形时(６月 １８日)各处理根系生物量均
保持较低水平ꎻ 叶位整形后(６月 １９日－ ２７日)在
一定程度上降低了根生物量累积ꎬ 并且在收获时
(８ 月 ７ 日)各处理间呈现出明显差异ꎬ 表现为
ＣＫ > ＴＨ > ＷＺꎬ 说明叶位整形处理促进了较多的
营养物质转移到地上部分ꎬ 致使整形烟株具有较低
的根生物量ꎮ 各处理的茎生物量均呈持续上升趋势
(图 １: Ｂ)ꎬ 直至收获时茎生物量达到最大ꎮ ７ 月
２１日采样时ꎬ 整形处理的茎生物量显著高于 ＣＫꎬ
而 ２种叶位整形处理(ＴＨ和 ＷＺ)间无显著差异ꎻ ８
月 ７日收获烟株时ꎬ 整形处理的茎生物量显著低于
ＣＫꎬ 表明在白肋烟生长过程中叶位整形有利于促
进其茎的生长ꎬ 但在烟株成熟收获时整形处理又促
使更多的营养物质转移到了烟叶中ꎮ
叶片作为烟株的重要收获器官ꎬ 不同整形处理
并未显著影响其生物量(图 １: Ｃ)ꎮ 说明整形处理
虽摘除了叶片ꎬ 但并未显著降低烟株的叶生物量ꎬ
反而在收获时略高于 ＣＫꎬ 这可能是整形促进了植
株留余叶片的快速生长ꎬ 增加了叶面积及其质量ꎮ
从不同整形模式下白肋烟总生物量来看 (图 １:
Ｄ)ꎬ 整形处理(７月 ４ 日－２１ 日)的烟株总生物量
与对照无显著差异ꎻ 而在 ８月 ７日收获烟株时ꎬ 整
形处理的总生物量显著低于 ＣＫꎬ 尤其是 ＷＺ 处
理ꎬ 这可能与整形处理降低了收获时的根生物量
有关ꎮ
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ＣＫꎬ 对照ꎻ ＴＨꎬ 团棵后期ꎻ ＷＺꎬ 旺长期ꎮ 图中数据为 ３ 次重复的平均值ꎮ 不同小写字母表示不同叶位整形模式间差异显著(Ｐ <
０􀆰０５)ꎮ 下同ꎮ
ＣＫꎬ Ｃｏｎｔｒｏｌꎻ ＴＨꎬ Ｌａｔｅｒ ｒｏｓｅｔｔｅ ｓｔａｇｅꎻ ＷＺꎬ Ｆａｓｔ￣ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｔａｇｅ. Ｄａｔｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｇｕｒｅ ａｒｅ ｔｈｅ ｍｅａｎｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｏｒｍａｌ
ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅａｆ ｐｒｕｎｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎｓ. Ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
图 １　 不同叶位整形模式下白肋烟生物量的变化动态
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｂｉｏｍａｓｓ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｗｈｉｔｅ ｂｕｒｌｅｙ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅａｆ ｐｒｕｎｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎｓ
８２２ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
２􀆰 ２　 不同叶位整形模式对白肋烟叶面积及叶片
ＣＣＩ值的影响
叶面积可有效反映作物群体光合作用及物质生
产能力ꎮ 烟草植株地上器官均可截获光能ꎬ 但以叶
片为主要光合器官ꎮ 对白肋烟叶面积的分析结果表
明(图 ２ꎬ 图 ３)ꎬ 在旺长期(ＷＺ)进行整形处理后
短时间内(６ 月 ２７ 日－７ 月 ４ 日)降低了白肋烟的
总叶面积和下位叶叶面积ꎬ 而对上位叶叶面积无明
显影响ꎮ 整形处理一段时间后(７ 月 ２１ 日)白肋烟
总叶面积并没有降低ꎬ 团棵后期(ＴＨ)进行的整形
处理虽显著降低了下位叶叶面积ꎬ 但其上位叶叶面
积显著增加ꎻ 相对于整形初期ꎬ ＷＺ 处理的烟株下
位叶及上位叶叶面积增加速率都较大ꎮ 虽然摘除了
３片烟叶ꎬ 但收获烟株时整形处理的总叶面积并没
有降低ꎮ 不同整形处理对不同叶位的叶面积影响不
同ꎬ 摘除下部叶片的 ＴＨ处理使下位叶叶面积显著
降低ꎬ 上位叶叶面积显著增加ꎻ 而摘除上部叶片的
ＷＺ处理并没有显著降低烟株上位叶和下位叶叶面
积ꎬ 这说明整形处理可以促进上位叶的生长ꎬ 而
ＷＺ处理还可以保证下位叶的较好生长ꎮ 从各叶位
烟叶的平均叶面积来看ꎬ 旺长期(ＷＺ)整形处理后
短时间内(６月 ２７ －７月 ４日)抑制了叶片生长ꎬ 造
成了平均叶面积降低ꎻ 整形一段时间后(ＴＨ 处理
和 ７月 ２１ 日采样的 ＷＺ 处理烟株)ꎬ 叶片生长加
快ꎬ 叶面积显著增加ꎬ 尤其是叶位整形实施时期较
早的 ＴＨ处理(６ 月 １８ 日)ꎬ 在收获前其各叶位叶
面积都显著高于其他处理ꎮ 收获时(８月 ７日)ꎬ 各
处理各叶位叶面积无显著差异ꎬ 这说明生育后期各
处理叶片已接近最大叶面积ꎬ 而较早达到最大叶面
积的 ＴＨ处理在这一时期主要是增加叶片厚度及改
善叶片质量ꎬ 其相对较高的叶生物量也间接证明了
这一结果(图 １)ꎮ
烟叶中叶绿素含量变化导致的叶色变化在生产
上通常作为烟株营养管理和叶片成熟度判断的重要
标志ꎮ 对白肋烟不同叶位 ＣＣＩ 值的分析结果表明
(图 ４ꎬ 图 ５)ꎬ 不同叶位整形模式显著影响了叶片
ＣＣＩ值ꎮ 旺长期(ＷＺ)进行叶位整形处理后短时间
内(６月 ２７ －７月 ４日)降低了白肋烟叶片的总 ＣＣＩ
值ꎻ 整形处理一段时间后白肋烟叶片总 ＣＣＩ 值增
加ꎬ 至收获时(８ 月 ７ 日)显著高于 ＣＫꎬ 且 ＷＺ 处
理显著高于 ＴＨꎮ 就不同叶位叶片来讲ꎬ 摘除了下
部叶片的 ＴＨ处理其下位叶片总 ＣＣＩ值显著低于其
他处理ꎬ 而上位叶 ＣＣＩ 值则显著大于其他处理ꎻ
摘除了上部 ３片烟叶的 ＷＺ处理其上位叶和下位叶
的 ＣＣＩ值均显著高于对照ꎬ 下位叶 ＣＣＩ值高于 ＴＨ
处理ꎬ 且总 ＣＣＩ 值也显著高于其他处理ꎬ 这与不
同处理的叶面积变化规律基本一致ꎮ 从平均 ＣＣＩ
值来看ꎬ 除了团棵后期(ＴＨ)进行整形处理后短时
间内(６ 月 １８ 日－７ 月 ４ 日)的平均 ＣＣＩ 值显著低
于 ＣＫ外ꎬ 整形处理的烟株平均 ＣＣＩ值均与 ＣＫ相
近或显著高于 ＣＫꎬ 且 ＷＺ 处理的下位叶平均 ＣＣＩ
值也显著高于 ＴＨꎮ 这说明整形处理有利于白肋烟
烟叶叶绿素的增加及其生长期的延长ꎻ ＷＺ 处理对
上位叶及下位叶的 ＣＣＩ 值均有显著促进作用ꎬ 但
ＴＨ处理对下位叶无明显促进作用ꎮ 综上ꎬ 整形处
理不但可以促进白肋烟烟叶的生长ꎬ 还有利于提高
其质量ꎬ 但整形处理实施时间较早的 ＴＨ 处理对下
位叶的促进作用却不显著ꎮ
２􀆰 ３　 不同叶位整形模式对白肋烟多酚物质含量的
影响
多酚类化合物在烟叶的生长发育、 调制特性、
烟叶色泽、 等级、 烟气香吃味和烟气生理强度等方
面起着重要作用ꎬ 是衡量烟叶品质的一个重要因
素ꎮ 绿原酸、 咖啡酸、 芸香苷和莨菪亭是烟叶中最
主要的酚类化合物ꎬ 不同采样时期的白肋烟烟株中
多酚类化合物含量变化较大(图 ６)ꎮ 从绿原酸含量
来看ꎬ 对照烟株中含量最高ꎬ 且上位叶大于下位
叶ꎻ 整形处理不同程度的降低了绿原酸含量ꎬ 但不
同处理的烟株中绿原酸含量随时间的变化规律不
同ꎮ 下位叶中绿原酸含量随整形处理后时间的延长
缓慢增加ꎬ 收获时(８ 月 ７ 日)ＷＺ 处理显著低于
ＴＨ和 ＣＫꎻ 上位叶中各处理烟株中绿原酸含量随
整形处理后时间的延长变化差异较大ꎬ 且收获时
ＴＨ处理显著低于 ＷＺ 和 ＣＫꎮ 就咖啡酸含量而言ꎬ
下位叶中的含量均随整形处理后时间的延长呈先降
后升的趋势ꎬ 且收获时 ＷＺ 处理显著低于 ＴＨ 和
ＣＫꎻ 上位叶中咖啡酸含量随整形处理后时间的延
长差异也较大ꎬ 且收获时 ＴＨ处理低于 ＷＺ 和 ＣＫꎮ
从芸香苷含量的变化动态来看ꎬ 下位叶中的含量均
随整形处理后时间的延长呈先略升后降低的趋势ꎬ
９２２　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 崔佰慧等: 不同叶位整形模式对白肋烟生长及烟叶多酚物质含量的影响
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图 ２　 不同叶位整形模式下白肋烟不同叶位叶面积的变化动态
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｌｅａｆ ａｒｅａ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅａｆ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅａｆ ｐｒｕｎｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ｗｈｉｔｅ ｂｕｒｌｅｙ
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图 ３　 不同叶位整形模式下白肋烟叶面积的变化动态
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅａｆ ｐｒｕｎｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ｗｈｉｔｅ ｂｕｒｌｅｙ
且收获时 ＷＺ 处理显著低于 ＴＨ 和 ＣＫꎻ ＣＫ 和 ＴＨ
处理的烟株上位叶中芸香苷含量与下位叶中的变化
规律相似(呈先略升后降低的趋势)ꎬ 而 ＷＺ 处理
的上位叶中芸香苷含量则逐渐升高ꎬ 且整形处理显
著高于 ＣＫꎮ 就莨菪亭含量而言ꎬ ＴＨ 处理显著提
高了下位叶中的莨菪亭含量ꎬ 降低了上位叶中的莨
菪亭含量ꎻ ＷＺ处理显著降低了下位叶中的莨菪亭
含量ꎬ 但对上位叶中的莨菪亭含量无显著影响ꎮ 从
烟叶中多酚类物质的含量变化(图 ６)可以看出ꎬ 整
形处理降低了含量较高的绿原酸、 咖啡酸含量ꎬ 增
加了含量较低的芸香苷和莨菪亭含量ꎬ 总体来说整
形处理降低了白肋烟多酚物质含量ꎮ 对不同叶位烟
叶中多酚物质含量来讲ꎬ ＴＨ 处理更有利于上位叶
中多酚物质含量的降低ꎬ 而 ＷＺ处理更有利于下位
叶中多酚物质含量的降低ꎮ
３　 讨论
叶片是烟株进行光合作用的最重要器官ꎬ 也是
其采收的经济器官ꎮ 本研究分析了不同叶位整形模
式对白肋烟生长的影响ꎬ 发现整形后的白肋烟烟株
具有更多的烟叶叶面积和生物量以及较为合理的叶
绿素、 养分分配(图 １~图 ４)ꎬ 这可能是整形处理
改善了田间光照条件并增强了烟叶的扩展特
性[４ꎬ２２]ꎮ 因为较弱光照会导致烟株生长缓慢、 叶片
１３２　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 崔佰慧等: 不同叶位整形模式对白肋烟生长及烟叶多酚物质含量的影响
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图 ４　 不同叶位整形模式下白肋烟不同叶位 ＣＣＩ值的变化动态
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎｄｅｘ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅａｆ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｅａｆ ｐｒｕｎｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ｗｈｉｔｅ ｂｕｒｌｅｙ
２３２ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
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图 ５　 不同叶位整形模式下白肋烟 ＣＣＩ值的变化动态
Ｆｉｇ􀆰 ５　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｌｅａｆ ＣＣＩ ｖａｌｕｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅａｆ ｐｒｕｎｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎｓ
面积较小、 单叶重小ꎬ 不利于烟叶品质提高[４ꎬ６ꎬ２３]ꎮ
不同叶位整形模式下白肋烟烟叶的生长动态不同ꎬ
与 ＴＨ处理相比ꎬ ＷＺ 处理更能促进下位叶生长及
叶绿素含量的提高ꎮ 团棵后期进行叶位整形时白肋
烟叶片还不是太大ꎬ 对下部叶片的光照影响很小ꎻ
但随着处理后时间的延长ꎬ 烟株上部及下部叶片的
扩展都较快ꎬ 上部叶片叶面积的快速增加在后期可
能影响了下部叶片对光照的获取ꎻ 而 ＷＺ处理较好
的兼顾了上部和下部叶片对光照的获取ꎬ 并且相对
较高的整形位置更利于上部叶片为下部叶片提供更
多的生长空间ꎬ 这可能与不同时期打顶具有类似的
效果[３ꎬ８ꎬ１２ꎬ２４]ꎮ 干物质积累的动态可反映烟株的生
长发育状况[１６ꎬ２４]ꎬ 生长发育过程中白肋烟根、 茎、
叶各器官互为依存、 相辅相成ꎬ 某一器官生长受抑
制或受到损伤必将影响其它器官乃至整个植株的生
长发育ꎬ 因此要提高烟叶产量、 增进品质ꎬ 需采取
必要的调控措施来保证根系良好生长的同时ꎬ 也能
促进地上部尤其是叶的正常生长[２４ꎬ２５]ꎮ 本研究叶
位整形后白肋烟烟株生长良好ꎬ 在生长后期将更多
的养分转移到地上部分且优先分配给了叶片生长
(图 ４ꎬ 图 ５)ꎮ 从不同叶位整形的效果来看ꎬ 整形
处理实施时间较早的 ＴＨ处理更有利于白肋烟根系
良好生长ꎬ 而整形位置较高的 ＷＺ处理更有利于养
分转移至烟株地上部分的叶片中ꎮ
３３２　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 崔佰慧等: 不同叶位整形模式对白肋烟生长及烟叶多酚物质含量的影响
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图 ６　 不同叶位整形模式下白肋烟多酚物质含量的变化动态
Ｆｉｇ􀆰 ６　 Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｐｏｌｙｐｈｅｎｏｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅａｆ ｐｒｕｎｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ｗｈｉｔｅ ｂｕｒｌｅｙ
４３２ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
　 　 白肋烟各器官的生长发育动态不但可以影响植
株各器官间养分的转移ꎬ 还会影响烟叶中化学成分
含量的变化ꎬ 进而影响烟叶品质[７ꎬ２４ꎬ２６]ꎮ 对不同叶
位烟叶中多酚物质含量的分析结果显示ꎬ 整形降低
了含量较多的绿原酸、 咖啡酸含量ꎬ 增加了含量较
少的芸香苷、 莨菪亭含量(图 ６)ꎮ 有研究表明ꎬ 烟
叶中多酚的含量与烟叶品质呈正相关关系[１０ꎬ２７]ꎬ
但烟叶中的多酚同时也是烟气中儿茶酚等促癌成分
的主要前体物质[２８ꎬ２９]ꎮ 本试验结果表明叶位整形
有利于白肋烟烟气质量的保持ꎬ 同时还可降低致癌
的风险ꎬ 但具体品质鉴定还需进一步的深入研究ꎮ
不同整形模式对不同叶位烟叶中多酚物质含量的影
响不同ꎬ ＷＺ处理更有利于下位叶叶片中多酚物质
含量的降低ꎬ 而 ＴＨ处理更有利于上位叶叶片中多
酚物质含量的降低ꎬ 这与不同叶位整形模式整形时
间不同引起的光照条件差异有关ꎮ 光照充足有利于
白肋烟光合作用的进行、 叶片内含物质的富集和化
学成分的趋于协调[４ꎬ１５ꎬ２２]ꎬ 但白肋烟生长要求光照
充足而不强烈ꎬ 光照过强可能会引起烟叶机械组织
发达、 烟碱及多酚含量等过高ꎬ 这可能是整形处理
实施时间较早的烟株下位叶多酚物质含量较高的原
因ꎮ 此外ꎬ 烟株留叶数对叶片中化学成分和感官品
质都有直接影响ꎬ 特别是对上部叶片影响更
大[１ꎬ７ꎬ１２]ꎮ 随着烟株留叶数的增加ꎬ 总氮、 烟碱、
钾含量以及多酚物质含量递减[５ꎬ１１ꎬ１２]ꎬ 这是打顶在
促进产量增加的同时对烟叶品质造成的损害ꎮ 而本
研究对烟株进行不同叶位整形处理不但可以保证烟
叶产量ꎬ 还能在一定程度上提高不同叶位烟叶品
质ꎮ 叶位整形在一定程度上发挥了打顶的作用即促
进下部叶片的生长ꎬ 同时又不会导致较多多酚类物
质的大量积累ꎬ 但其作用机理的阐明还需进一步
研究ꎮ
致谢: 本研究在样品采集、 实验方法选择以及数据分
析方面得到中国科学院地理科学与资源研究所程传鹏博士
的指导与帮助ꎬ 在此深表谢意!
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ｃｈｏｌ ａｓ ａ ｍａｊｏｒ ｃｏｃａｒｃｉｎｏｇｅｎ ｉｎ ｔｈｅ ｗｅａｋｌｙ ａｃｉｄｉｃ
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(责任编辑: 刘艳玲)
６３２ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷