全 文 ：— 译文— 烟 草 ,
N i cO ` ia ” a at 耘 cu m (茄科 )
D
.
U
.
C e r s t e l
下、 序 言
已经公认属于 烟属的 6 4个物种
(s 详 ic cs ) , 发现于美洲 、 澳洲 及
南太平洋的少数岛屿 。 因为它们含
有起陶醉作用的烟碱 , 约有十个物
种被土著居民用于宗教仪式 、 医药
或取乐的 目的 , 例如N . t ab a cu m 在
中美洲与南美洲 , N , b s月目o , 55 、
N
.
a t t e n u a t a和 N . t r i g o n o P h 梦l la
在北美洲西部 , N . r u s t ic a 在密 西
西比河以东、 墨西哥北部及西印度
群岛 , 以及 N . b e n t h a而a n a在澳
洲 。 已论及的多数物种或全部物种
的自然分布 , 在白种人到达美洲之
前 , 已通过栽种而扩展开 。 它们被
用作嚼烟、 鼻烟、 斗烟或雪茄烟和
芦苇卷烟 ( ` e e d 一 c i g a r e t r e s ) 。 现
代 , N . r us it c , 也成为杀虫剂用的
烟碱和柠檬酸的来源 。 少数物种
( N
.
a l a t a
、
N
.
S
a n
d
e r a e
、
N
.
g la u c a )
供做观赏植物 。 在近代农业和国际
贸易中 , N j e o : j a n a r a b , e u m 是 非
常重要的物种 。 19 7 3年这个物种的
全世界产量 估 计为 4 , 7 5 0 , 0 0 0 , 0 0 0
公斤。 除北极和近北极地带外 , 己
生长遍及全世界。
栽培物种的特征一般说是多形
态的 ( p o l y m o r p b is ) 。 烟属中的栽
培物种如N . b j g e lo v i i、 N . : 。 s r j 。 :
和 N · t a ba “ u m也 是 这 样 , 特 别
N ic o t ia n a t a b a c u m是多变异的 , 大
量的商业类型 , 已经超群出众 , 这
些类型 在形态 、 物理和化学等特性
方面 , 差异很大。最重要的类型有 :
烤烟 ( 名称来 自在烤房内分布热气
的铁管 ) , 一种叶薄色淡的白肋烟 ,
香料烟又名东方型烟以及晾烟。 各
类型的烟草不是在任何范围内都可
以相互 交替使用的 , 一定的类型有
一定的用途: 因此烤烟和香料烟主
’ 译自 is
~
n
ds N
.
w
. 作物的进化
要用做卷烟的混合料 , 而晾烟类的
雪茄包皮型 , 就只限于做雪茄包皮。
2
, 细胞 分类学的背景
’烟属的物种在雄性和雌性亲本
对后代做出贡献的植物学早期研究
中 , 占很重要的地位。 十八世纪中
叶K u i r e u t e r 研究了N . r u s t i e a 和
N
·
P
a n i c o la r “ 间的杂种及其产物。
烟属被列入遗传学工作的 有 益 对
象 , 因为它的花朵易于操作 , 产生
大量的种子 , 和杂交幅度从高度可
孕性到对种间杂交绝对 遗 传 的 染
色休的和细胞质的障碍 。
关于对立 自交不亲和性等位基
因 (饰 p o s i t io n a l s e l f 一 i n c o m p a t -
i b i l i : y al le le s )遗传的早期分析 ,由
E a s t和M a n g e ls d o r f ( 1 9 2 5 ) 用衍生
自N . a la r a和 N . f o r g e t室: n a 的一 个
园艺型— N . s an dc : ae 的杂种而完成 。 此 后发现几个另外的二倍体 自
交不亲和物种 , 然而广泛栽培的物
种 ,没有自交不 亲和的 , 而 N . : : b a e u m
与N . r u s t ic a 主 要是自交受孕的 。
大量的组内和组间 ( int ar 一 和
jn ￡e r s c c t , o n a卫) 杂种已经产生 , 为
了建立 系统发生关系 , ( K o s t o f 、 `
1 9 4 3
.
G
o o
d
s p e e d
,
1 9 5 4 ) 已对其
中的多数 , 研究过减数分裂 , 在育
种工作中为种间基因转移提供 了背
景。 G o o d s p e e d ( 1 9 5 4 ) 公 布了烟
属的细胞分类学的论述 , 他把 烟属
分成三个亚 属 、 s u b g e 。 。 r a ) 和 ] 4
个组 ( S“ 〔 t 沁ns ) , 染色体基数是X =
1 2
。 多数 日前的物种 , 具有 Z n 二 Z x
二 2 4 。 异源多倍性 ( a l lo p o l y p lo id y )
在这个属的进化上 ,起 了重要作用。
九个美洲物种具有 Z n = 4 x = 4 8 。
偏离 x 二 1 2的物种 , 生存于南美洲
x( 二 9
、
1 0)
, 也同样生存于 澳
洲 ( x 二 1 6 一 2 3 ) 。
N i c o t ia n a r a ab
c u m ( 4 x = 4 8 )
是细胞遗传学上最广泛研 究 的 物
种。 目前N . : y lv e s t r is ( ^ 一a t ac 组 )
的祖先和 T o袱肚 os ` 组的 一 个 物
种 (不 是 N . t o 服 n t o s正o r nu s 就
是 N · o t o p h o r a 、 或它们的祖代 类
型 ) , 被认为是N · : ab ac u m的二倍体
亲代 。 字母 S 和 T 用 以指定双二倍
体 ( a m ph id i p l o i d )的两个染色体 组
( g
e n o 服 s ) , 所 以 N . t , b ` c u m
是 s S T T 。 G o o d s p o e d 认 为
N 一 t o 两 0 r a比 N . r o m e n r o s if o -
r m is 更 接近 N . t a b a c u m , 因 为
在安第 斯 ( 人 n be s ) 山 东坡 上 的
S a ] r a 地区 , N . o r o p h o r a 和 N .
r
, y vl cs tr is 的 分布 是重 叠的 ,而且
. 人造的 N . s y l v e s t r i s x N . o t o -
p h o
r橄 二倍体是雄性与雌性 可 孕
的 , 类似N . : 比ac u not 作者相信 ,
即便N . s v lv o s : r i s 和 N . r o 吠 n : 。 -
s 汀。 r而 s 现在在分布上是隔离 ( 分
离约纬度 o3 ) 的 , 以及双二倍体
高度雌性不育 . 但 N . : 。 二 mt o s i -
f o r m i s 可能比 N . o t o P h o r a 更接近
N
.
r习 b a ` u 风 N . 5 犷Iv o s r r is 只 N .
, o 吠 n t o s i f o r m i , 双二倍体的花 , 比
4 x ( s y l v e s t r i s
、 一
N
.
ot o P h o r 。 )者 更
接近 N · t : b ac u m 的花 。 后者的 花
冠 片裂 , 成熟时折叠 , 并有明显的
两面对 称 ; i叮4 x ( N . s v lv e s r r : s
火 N · t o nr e “ t o , if o r加 s ) 的花 , 像
N 二比。 u m的那样 , 具有平裂花冠并呈近放线形 。 其他的证据源于人
造的异源多倍体 G x ( N . : a b a e u m , 、
N
.
t e ,理 n t o s if o r m is )和 6 x ( N .
` a b a c u m 入 N o t o rj l , o : a ) 基因分 离
的对比 , 它们具有 染 色 体 组 式
s T T T T
。 在前者位于 T染色体组 的
一些丛因的 回交分离比例 , 接近 同
源 四倍休 ( a u ` o t c 全: a p lo i d ) , 指明 N .
r a
b
a c u m和 N . r o衅 `、 : o s i f o r m is 的 T
染色体组 密切相似。 对 比 之 小 6 x
(N
.
r : b
a e u 二 丫 予闷 . o t o p h o r 翎 , 的
回 交分离比例的变化较大 , 记明 N .
t a
b
a 〔 u m和 N . o r o P比 r a 、仪 : : r l。
1 9 6 3) 的 T 染 色体组之间的同源性
不及 N . r a b : 。 u m 和 N , t o 帐 n r ; , , i -
( E v o lu r io n o f c r叩 P l a n : s ) 1 9 7 6 . 2 ? 3 一 2万’ 7页 。
4 4
f ro面 , 之间的大 。 最后 , 宣树基
( 1 9 7 2) 所做同功酶的研究 , 支持
N
·
r o服 幻 t o s i f o 而 s 比N · o r o ph o r :
更与N . t ab ac u m紧密关联的见解 。
N
.
s y l
v e s r r j s和 OT 二 n t o s a e 物
种间不加倍的 F ,杂种中 , 染色体配
对极低 , 在它们的双二倍体中 , 多
价体形成 ( m u l t iv a l e n t f o r叫 t io n )
近 于零 ; 因此像在多倍体小麦的染
色体 S B 中发现的抑制 同 源 联 会
` S u p p r e s s in g h o m o lo g o u s as s o c i a -
t i o n s )的机制 ,在 N . r : b a e u m中 是
不必要的 , 在这里亲和力的差 异 ,
保证着减数分裂的规则性 ( Q r s : c l
19 6 3)
。 另一种见解看来是不大可
能的 , 即认为祖先物种的 S 和 T 染
色体组曾一度比它们现 在 的 更相
似 , 因而在早先的双倍体中 , 阻止
同源联会的机制是需要的 。 单倍体
N
.
t ab
: “ u m所展示的染色体配对 ,
甚至 比推想亲体 ( p u t a t i v e P之r o n : s )
的 F :杂种中所发现的更 少 ,最近似的
解释是在N . t : bac u m起源后 , 在该
双倍体内 , S 和 T 染色体组曾经进
一步发生分歧 [ d i v e r g e n c e ( ` d i p l -
0 1d i
z a t i o
n ’ ) ]
。
N
·
r u s t i
c a ( Z n 二 4 x = 4 5 来
自N . p a只ic u l a t a X N · u n d u l之t a ) 的
情况 , 似乎类似 , 但缺乏细 胞学的
证据 。
新近对该属异质染色质 ( hc et r -
o c h r o心 t 宜n ) 位置的观察 , ( M e r r i r 、
2 9 7 4 ) 揭示了有关 N . r a b a c u l n和 N .
r u ” t ic “的另一有趣的问题 。 已研究
过的全部烟属的物种 , 都具有微小
的异染色质结 , 仅有少数物种还另
外有一些大的异染色质块 , 这少数
物种在三个亚属中都有 。 N . at ba c u m
和N · r u s lt 。 : 的每一 祖先物种之 一
都具有这种异染色质块 。 N . Ot o p场 r :
与 N . t o服 n t o s i r o : un : 正是如此 ,
两者都有几个大的顶端或近 端异染
色质块 。 N ic o t ia n : p : n ie u l a t a , N .
ur st cj
: 的 相 先 , 也有一些异染色
质块 。 其他的祖先物种 N . s y一v e s t r i s
与N u n d u la t : , 像两个双二倍体 。
N
.
t a bac u n l和 N · r u s r i e a的情形 ,
只分别具有很小的异染色质结。 在
双二倍体的进化中 , 是什么使得大
异染色质块消逝 , 这个使人迷惑难
解的问题 , 只有在对异染色质的功
能 , 比今天更加明燎之后 , 才会解
决 。 另一 方面二倍体内出现 异染色
质块 , 只在双二倍体起源 以后 ,似乎
不大可能。
细胞质的分化在烟属进化中已
起了作用 , 如一个物种的细胞质与
另一个物种的染色体组合时 , 常常
发生雄性不育 〔这也于其他属如小
麦属 ( rT i t ic i n a e )及棉属 (励 s s y一
p u m) 中观察到〕。于是hC a o p l s n 一19 6 4 )
藉 对 N . r : b a e u m 回交 ,把N . r : b a -
c u m的染色体引入 其他的N i e o t i a n a
物种的细胞质中 , 用这种方法 , 消
除了非轮回亲本的染色体。 细胞质
的影响是专一的 , 不同的细胞质使
雄性器官发生很不同的形态改变 ,
有时也影响花冠 。 藉再引入来 自非
轮回亲本的特定染色体 , 有时能够
使雄性可育性恢复 ( 例 如 B ur k 与
M a n n
,
1 9 7 0 )
。
3
. 早期历史
使用烟草最早的文件证据 , 来
自墨西哥 e h i a p a s 州 、 p a l e n q u e 地
区庙宇内的薄浮雕 ( ba s 一 er 堆 f ) ,
日期为 A . D . 4 3 2 , 展示 了一 个马雅
人的教士在仪式中通过管状烟斗喷
烟 , 所用的烟草大概是 N . t ab 鱿 “ 低
另一发现是 rA iz o an 州北部穴居 的
集体寓所 里印第安人遗 留的松散的
烟草和烟斗中吸剩的烟灰 , 日期约
为A . D . 6 5。 : 这些遗物经套 色版
和分光光度计分析指出 , 含有烟碱 ,
推测其来源是 N . a: t e n u a t “ 。 其 他
零星的烟草起源和早期 使 用 烟 草
的考古学证据 , 业 已被发现 。
N ic o t ia n a t a b: c u 单和 N . r u s -
: ic : 是直到今天不断栽培的 、仅有的
N i。 o t i a n a 。 ,尽管这两个双二倍体在
各地 已 自然化 , 可能它们均不 以野
生状态生存。 N i e o t ia n a r u s t i c Z生 存
于 玻 利 维 亚 、 秘鲁和厄 瓜多尔的
杂草定居的高地 。 这个物种的一部
分与它的祖先物种的分 布 地 区一
致 。 也未发现野生的N at b ac “ m , 但
据 G o o d s p e o d ( 1 0 5 4 )判断这个物种
是从脱离栽培的野化烟草的场所采
集到的 。我们可以假定 ,这些物种 起
源于它们的二倍体先辈的分布地区 。
自从N . r u s t i c a 和 N . t a bac u m
不 以野生植物闻名以来 , 我们面临
的难题是人类首先使用的是祖先物
种 ( 如六倍体小麦的情况 )抑或是杂
交产生的双二倍体 。 在 N . t ab a c “ m
的情况中对烟碱的一 些详情 , 现在
已 经 了解 , 但还 存在另外一个问题。
烟草有价值的碱是烟碱 , 产于
根部 ,输送到叶子 ( D : w s o n l 9 4 2 ) 。
但 N · t a b a c u m的野生亲本 ( 即 N .
s y l
v c s : r js 和 T o服 n t o s a e物种 ) , 均
具有显性的 `转化者 ’ ( ’ 。。 n vc r t。 : ’ )
基因。 它以酶的作用在叶内使烟碱
脱去甲基 , 成 为 讨 厌 的 降 烟 碱
( n o r n ic
o t i n e )
, 由于这个原因 , 这
些物种像原始的双二倍体那样 , 可
能是无用的 , 因为原始的双二倍体
把它两个 祖先的 `转化者 , 基 因 合并
了。 由于 从 N . t o m e n t o s江o r加 s
来的 `转化者 , 基因 ,即便在绿叶中
也起作用 ( W e r n s ant n 与M a t z i n g e r ,
1 9 6 8 )
, 而印第安人是使用绿叶的
(或提取 其汁液或嘴嚼 ) , 所以很难
克服这 个难题 。
由于 N . s 犷I v e s r r is的转化者基
因较弱且作用稍迟 ,这个物种可能是
最先使用收虽然 G o o ds p e e d ( x 9 5 4 )
不这么想 , 实 际 上 s p 。 g a z 2 i n i
( 由K o s r o f f 引证 , 1 9 4 3 ) 主张印第
安人使用的就是这个二 倍 体 的叶
子 。 如果印第安人是这么做的 , 后
来他们又换用双二倍体 , 只要这个
双二倍体是由N . s y l ve s tr is 和不 具
有强转化者等位基 因的 T。衅 n : 。 -
s ae 物种的一个类型杂交的。 判定这
一假说 , 还需要更进一步的证 据。
野生物种具有散播其种子或其
他繁殖物的方法 , 以种子繁殖的栽
培 的物种则不分散其种子 , N i -
“ 。 ` j : ” ac 也是这样。 野生物种具有
裂开的茹果 , 而许多N . r : b a e u 。 、 N .
r u s t i c a和 N · b ig c lo v i i的种类 ,则具
有成熟时保持密闭的茹果 ( G o od -
S p e e d 1 9 5 4 )
, 无疑这是人类选择的
4 5
结果 , 这样便利 了种 于采收过程 。
G
a r n e r 等 ( 1 9 3 6 ) 描述 了欧洲
移民种植烟草的早期历史 。 十六世
纪 早期西班牙的探险者在 Y u c a t an
登陆时 , 他们发现印第安人种植N .
t
ab
, c u m
。 很快这些探险者们自己 ,
遍及加勒比 , 远及委内瑞拉和 巴 西 ,
建立 了这个物种的种植园 , 在进程中
树立了一些形态上特殊的类型 烟草
产品找到了遍及欧洲和亚洲 i午多地
方迅速扩大的市场 , 在这些地方栽
培这种作物 , 不久就得到了发展 。
4
、 近期历史
1 6 1 2年 J o 卜n OR l f e在 V i r g in , a州
栽培烟草。当地印第安人种植的烟草
是 N · r us it c a ,这个物种具有不调 和
与刺激的烟气 ,很早就被 N . at b ac u m
所代替 , 因为欧洲人要求用西班牙
式的烟叶。 由于 N . t ab ac u 二是自花
授粉 , R o l f e种的 ` o r i n o c o ’ 可能
是一些近 交系 ( in b cr d l in e s ) 的一
种异型 混合物 。 早期烟农生 产他们
自己的种子的实践 , 很快形成了大
量的不同类 型 种子 机械混杂 、 突
变 、 天然杂交以及混合选择制度等 ,
都对增加多样性有所贡献 。 关于多
样类型始发的时间和地点 , 则知之
甚微 。 比如围绕地 中海东部和黑海
都存在着异常多的不同种类 , 各具
有一定的特色 ; 诸如植株低 、 叶 片
小 、 高芳香等这些特色 , 把香料烟
从所有其他类型中区别出来 。 在美
洲不知这些很特别且多样化的种类
是从哪 里来的 , 是从一个地方还是
从许多地方来的 。 印度许多特别烟
草的沿革 , 是不会与上述种类很不
相 同的 。 许多作者已论及这个物种
的遗传可塑性 , 毫无异义 , 土壤类
型 、 气候 、 栽培和调制措施等 , 也
对多种多样性有巨大贡献。
C l
a y t o n ( 1 9 5 8 ) 已经提出 了
美国烟草育种史的报告。 在本世纪
初 , 曾试图用栽培品种间杂交 , 继
之 以有限的选择 , 以增加产量 , 这
些努力以失败而告终 。 主要因为制
造商发觉吃味改变 , 因而发起对杂
交长久且坚决的 反对 。 另一 方面
1 9 2 0年左右 开始看出用品 种 间 杂
交 , 培育对病害的抗病性 、特别对
根黑腐病 ) 是成功的。 采用种间杂
种 , 开始于 H o l吠 s ( x 9 3 8 ) , 他 把
对烟草花叶病毒的抗病性 , 藉助 N .
g l
u t , n o s a一个完整的染 色 体 , 代
替一 个 N · r ab ac u m的染色体 , 用重
复的 回交 , 这 个外来的染色体断损 ,
以后 花叶病的抗病性 , 就转移到其
他品种中。 并继续努力于对其他病
害获得抗病性 , 运 用种内和种间抗
源 ( i n t o r s P e c , f i c s o u r c e s o f
r e s i , t a n c e )
,有一些事#]J 是成功的。
后者突出的例子是对霜霉病的抗病
性 , 1 9 6 0年前后此病在欧洲流行为
害严 重 , 藉转移澳洲种N . dc b n c y i
的抗病性 而防 治成功 。 为了取得对
病原 简单遗传型的抗病性 ( 由B u r k
与 H e g g e s t a d调查 , 19 6 6 ) 和对 昆虫
的抗虫性 , 集中寻找和采集全世界
的N ic ot l an : 仍在进行 。 应该承认单
基因控制的抗病性 , 在新病害生物
型 ( p e s t b io t y p e , ) 袭击之下 , 比
多基 因抗病性更易衰退 , 可是后者
更难 鉴定和转移。
集中生物统计学的研究 , 已在
N i
c o t i a n a 中实施 (邮 rnj t h部分评
论 , 19 7 4 ) 。 在N . t a b a c u m内以加
性遗传方差 ( a d d i t iv 。 g e n 。 t ic
v a r
i
a n c e ) 为主和显性方差甚微 ,
已被广泛赞同。 已发现几个性状的
杂种优势或 自交衰退不大 , 因而有
益的纯合基因的积累 , 比用第一代
杂种将更加有效 ; 可是高度的杂种
优势由在苏联 、 波兰 、 以 色 列 和
其他国家的工作者获得 , 尤其当不
同来源的品种之间杂 交 的 时 候 。
M a t z in g e r 和 W e r n s皿 n ( 1 9 6 7 )表
列了这些研究的一部分 , 观察了N .
t a b a c u 切 与祖先物种 ( P r o g e n , t o r
s P e e ie s )
, 特别与oT 二 n t o s ` c 杂交
的杂种优势。 这些作者正试图以来
自这些物种的渐渗作用 ( i nt or gr 。卜
s
io n)
, 扩大烤烟的遗传基础 。
5
、 展望
对于导致 育种计划和 目标修正
的两项发展 , 育 种 家 是极其关注
的 , 它们是农业机械化及强调吸烟
与健康的问题。 在 不 同烟 草类型
之间 , 机械收获方法 差 别 很 大 ,
例如白肋烟是整株从茎基砍收 , 而
烤 烟 的 叶子却是单片采收 , 无论
在那一 种情况 , 希望达 到的 要求是
成熟一致 。 对化学处理和更成熟一
致 的基因型 , 均在研 究中 , 一些形
态方面 和物理特性 , 也需要修正 。
种子发芽和幼苗生长的一致性必须
改进 , 以协助 从苗床到大 田的 机械
移栽。
健康问题已提出低烟碱含量 的
要求 , 这通过选择是容易达到的。
作为选择低烟碱的附带效应 ( s记。
ef fe o t )
, 产量会增高 , 因为烟碱
含量和产量之间是负相关 。 其他化
学成分的研究 , 可 导 向 鉴定并最
终降低认为是危害健康的化学成分。
近来花粉粒培养技术应用千 烟
属比应用于其他属进展更大 ( S皿 th ,
1 9 了4) , 目前已获得单倍体植株 。
采用单倍体能够避免发生于遗传研
究中的显性纷扰 , 具有加倍染色体
数 目的衍生物 , 最少在初期是完全
纯合的 。 然而这一技术对烟草改进
的价值 , 尚待测定 。
另一新近 的成就包括在玻璃器
皿中 , 分离和融合原生质体 。 用此
方法 e a r l s o n 等 ( 19 7 2 ) 已生 产出一个
N
.
g l
a u e a 火 N . l a n g s d o r f f i i 双二
倍体杂种。 这种方法有希望产生用
有性方法不能得到的杂种 。
最后 , 新近 光呼吸 的 研 究引
起注意。 这些研究指出低光呼吸比
率 , 能引起净光合作用和干物质 生
产大大增加 。 这种低光呼吸 的比率 ,
可 赋 予 N . t ab ac u m 的某 些 品
系可遗传的特性 ` Z e l i t c h , 1 9 7 1 ) ,
因此低光呼吸可作 为选种的题目。
6
、 参考文献
从略 。
〔陈瑞 泰译 丁巨波校 ]
4 6