全 文 ：武汉植物学研究 2006，24(5)：413～417
Journa／ Wuhan Botanical Research
锦鸡儿属植物 4个种的核型分析
段永红 ，李素清 ，牛西午4，孙 毅4
(1．山西大学生物技术研究所，太原 030006；2．山西农业大学，山西太谷 030801；
3．山西大学分子科学研究所，太原 030006；4．山西省农业科学院，太原 030006)
摘 要：对 4种锦鸡儿属(Caragana Fabr．)植物的核型进行了分析 ，得出4种染色体核型：秦晋锦鸡儿(Cpurdomii
Rehd．)染色体数为 2n=16，其核型公式为 2n=16=16 m(4 SAT)；小叶锦鸡儿(C microphylla laln．)染色体数为
2n=16，其核型公式为 2n=16=14 m(2 SAT)+2 M；中间锦鸡儿(C intermedia Kuang et H．C．Fu)染色体数为
2n=18。其核型公式为 2n=18=16 m(4 SAT)+2 M；树锦鸡儿(c arborescens Lam．)染色体数为 2n=20，其核型公
式为2n=20=20 m(4 SAT)。由此可推测：中间锦鸡儿可能为小叶锦鸡儿和树锦鸡儿或秦晋锦鸡儿和树锦鸡儿的
中间类型或杂交种，也可能是具有递增染色体基数的不同种。
关键词：锦鸡儿属；核型分析；染色体
中图分类号：Q949．751．9；Q942 文献标识码：A 文章编号：1000-470X(2006)o5．o413．o5
Karyotype Analysis of Four Species in Caragana Fabr．
DUAN Yong—Hong ．_，LI Su—Qing ，NIU Xi—Wu ，SUN Yi
(1．Institute ofBiotechnology，Shanxi University，Taiyuan 030006，China；2．ShanxiAgricultural University，Taigu，
Shanxi 030801，China；3．Institute ofMolecular Science，Shanxi University，Taiyuan 030006，China；
4．ShanxiAcademyofAgr／cu／tuml Sc／ence，Taiyuan 030006，China)
Abstract：Peashrub is popular name of Caragana Fabr．and up to now there are about 67 species of
Peashrub were recorded in China．which are mainly distributed in arid an d semiarid areas of North China．
AU species of peashrub developed typical biological features．which are highly drought-tolerant and good
shrubs for dune一6xation．animal feeding．and biological resources for fuel energy and fiber materia1．They
are valuable plants in eco—environment construction of North China．It is very importan t to analyze the kar-
yotypes of Caragana Fabr．and reveal their genetic diversities for further protecting their idioplasmatie re—
sources an d utilizing for human．111e Karyotypes of four species in Caragana were analyzed in this paper．
Present resul~ indicated that four species had diferent chromosome number and karyotypes．The number
of chromosome was 16，16，18 an d 20 in C．purdomi Rehd．．C．microphyUa I_am．．C．intermedia Kuan g et
H．C．Fu and C．arborescens Lam．；While their karyotypes were 2n=16=16 m (4 SAT)．2n=16=14 m
(2 SAT)+2M，2n=18=16 m (4 SAT)+2 M and 2n=20=20 m(4 SAT)．It can be infered that the
C．intermedia Kuang et H．C．Fu may be the hybrid or intermediary genotype between C．microphla Lam．
and C．arborescens Lam． ，or between C．purdomi Rehd．an d C．arborescens Lam．：either may be the dif-
ferent species with progressive increasing haploid chromosome number．
Key words：Caragana Fabr．；Karyotype analysis；Chromosome
锦鸡儿属(Caragana Fabr．)植物系落叶灌木，
为欧亚大陆特产，是欧．亚草原植物亚区的典型植
被。在我国，一般将其栽培种通称为柠条(Caragana
korshinski Kom．) 。我国现已查明锦鸡儿属植物
有67种 ，产于山西省约有 20种⋯。柠条抗逆性
极强，可防风固沙，保持水土，改良土壤，是北方水土
保持和治沙造林的先锋树种 J。柠条浑身都是宝，
经济价值极高，发热量与煤炭不相上下，是可再生能
源；营养十分丰富，是优良的饲料树 ；枝叶富含氮、
磷、钾，根上长有根瘤菌，是优质绿肥植物 J。同时
枝条通直、坚韧，花朵艳丽，可以养蜂、人药、观赏、编
织，种子可以榨油，是优 良的工副业原料。自 1745
年 Royen首次提出Caragana属以来，锦鸡儿属植物
研究取得了很大进展，比如 Fabricicus、Metcalfe、
Kreuter、Sanchir等学者先后进行了锦鸡儿属植物的
经典分类学、形态解剖学、细胞学、植物区系等方面
收稿日期：2006—03—13，修回日期：2006—07-31。
基金项 目：山西省自然科学基金资助项目(20031043)。
作者简介 ：段永gr(1974一)，女 ，山西太谷人，博士研究生，讲师，主要从事生物化学和分子生物学研究(E-mail：d—yh@tom．corn)。
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414 武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
的研究 J。我国学者匡可任在 1955年出版的《中
国主要植物图说 ·豆科》¨ 叫中记载了中国产锦鸡儿
属植物 51种，为研究本属植物奠定了基础。2O世
纪 8O年代以来，我国学者先后开展了锦鸡儿属植物
的生物地理学、资源分布与生态学、系统分类学等方
面的研究 ¨ ，但对其进行分子生物学方面的研究
报道较少 ¨ 。为加速锦鸡儿属植物开发利用和
种质资源保护，对其核型进行分析研究，揭示其遗传
多样性具有十分重要的意义。我们通过对4种锦鸡
儿属植物的核型研究，推测中间锦鸡儿(C．interme—
dia Kuang et H．C．Fu)可能为小叶锦鸡儿(C．micro—
phyla Lam．)和树锦鸡儿(C．arborescens Lam．)或秦
晋锦鸡儿(C．purdomi Rehd．)和树锦鸡儿的中间类
型或杂交种，也可能是具有递增染色体基数的不同
种 。
1 材料与方法
1．1 试验材料
秦晋锦鸡JL(Caragana purdomi Rehd．)、小叶锦
鸡JL(C．microphyla Lam．)、中间锦鸡儿(C．interme—
dia Kuang et H．C．Fu)和树锦鸡儿(C．arborescens
Lam．)的种子由山西省农业科学院品种资源研究所
提供，本研究从中选取颗粒饱满、无虫蛀、无霉变的
种子，用于发芽试验。
1．2 试验方法
将锦鸡儿种子在恒温条件下浸泡 4 h后置于培
养皿中，采用滤纸培养法培养，以根尖生长至 l～
2 cm长取材较合适，取下根尖，在恒温条件下，置于
对二氯苯饱和溶液中预处理24 h，蒸馏水洗后 ，用卡
诺固定液(无水乙醇 3：冰乙酸1)固定 22 h，固定后
的材料经水洗、蒸馏水洗，转入 70％的酒精中保存，
制备染色体标本时，根尖经蒸馏水洗，再用 1 mol／L
HCI于6ocC水浴中解离6 min，经解离后的材料用蒸
馏水洗多次，卡宝品红染色压片。经镜检挑选染色
体分散良好的细胞，光学树胶封片，Olympus BH2显
微镜观察并摄影。
参照植物染色体核型分类标准 引¨、李懋学和陈
瑞阳等的核型平均值计算方法 ，每一种种子统
-~-t5o个以上可准确计数染色体的细胞，以确定该种
的染色体数目。分别从5个以上根尖压片中，选择缢
痕清晰而又分散良好的1O个细胞进行核型分析。将
照相所得染色体图像进行编号并测量其长臂、短臂
值，根据所得数据进行同源染色体的人工配对，并按
染色体的长度从长到短顺序编号，最后计算出1O个
细胞的平均值作为该锦鸡儿属植物的染色体参数。
2 结果与分析
2．1 秦晋锦鸡儿的核型分析
秦晋锦鸡儿有 16条染色体，其染色体绝对长度
的变化范围为2．84～1．81 Ixm，长度比为 1．31，染色
体相对长度的变化范围在 14．70％ ～9．37％之间。
臂比值变化于 1．47～1．1 1之间，平均臂比为 1．31，
其相应的染色体参数见表 1。其中第 5对、第 8对
染色体短臂上各带 1对随体，核型类别为 1A，核型
公式为 2n=16=16 m(4 SAT)。秦晋锦鸡儿的细胞
染色体形态和核型及核型模式图见图 1：a，图2：a。
表 1 4种锦鸡儿属物种的染色体参数
Table 1 ParaIneters of chmmosome of four species in Caragana
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第5期 段永红等：锦鸡儿属植物4个种的核型分析 415
}：随体长度不计算在内(Except satelite length)。
a
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a：秦晋锦鸡儿；b：小叶锦鸡儿；c：中问锦鸡儿；d：树锦鸡儿
a：C．purdomii Rehd．；b：C microphylla Lain．；c：C intermedia Kuang et H．C．Fu．：d：C arborescens Lain．
图 1 4种锦鸡儿属物种的染色体形态和核型
Fig．1 The morphology of chromosome and karyotype of four species in Caragana
— ，
． ◆I． ．● ●
lI．．
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416 武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
2 3 4 5 6 7 8
染色体序号
No．of chromosome pairs
染色体序号
No．of chromosome pairs
一
罾5
．兰。
靛 卫
霉 5
2 3 4 5 6 7 8
染色体序号
l 2 3 4 5 6 7 8 9 l0
染色休序号
No．of chromosome pairs
a：秦晋锦鸡儿；b：小叶锦鸡儿；e：中间锦鸡儿：d：树锦鸡儿
a：C purdomii Rehd．；b：C microphylla Lain．；e：C e丌’l| Kuang et H．C．Fu．；d：C 61wbo／-~ce／ls Iatm．
图 2 4种锦鸡儿属物种的核型模式图
Fig．2 The idiograms of karyotype of four species in Caragana
2．2 小叶锦鸡儿的核型分析
小叶锦鸡儿有 l6条染色体，其染色体绝对长度
的变化范围为3．14—1．49 m，长度比为 1．13，染色
体相对长度的变化范围在 l6．00％ 一7．6o％之间。
臂比值变化于 1．25—1．00之间，平均臂比为 1．13，
其相应的染色体参数见表 1。其中第 4对染色体短
臂上带 1对随体，第 6对染色体是等臂染色体，核型
类别为 1A，核型公式为2n=16=14 nl(2 SAT)+
2 M。小叶锦鸡儿的细胞染色体形态和核型及核型
模式图见图1：b，图2：b。
2．3 中间锦鸡儿的核型分析
中间锦鸡儿有 l8条染色体，其染色体绝对长
度变化范围为 3．13—0．72 pan，长度比为 1．18，染
色体相对长度的变化范围在 16．07％ 一3．70％之
间。臂比值变化于 1．47—1．00之间，平均臂比为
1．16，其相应的染色体参数见表 1。其中第 5对、第
7对染色体短臂上各带 1对随体，核型类别为 1A，
核型公式为2n=18=16(4 SAT)+2 M。中间锦鸡
儿的细胞染色体形态和核型及核型模式图见图 1：
c，图 2：c。
2．4 树锦鸡儿的核型分析
树锦鸡儿有2O条染色体，其染色体绝对长度的
变化范围在 3．43—0．78 Ixm，长度比为 1．25，染色体
相对长度的变化范围在 18．09％ 一1．17％之间。臂
比值变化于 1．44—1．02之间，平均臂比为 1．24，其
相应的染色体参数见表 1。其中第 2对、第 3对染
色体短臂上各带 1对随体，核型类别为 lA，核型公
式为2n=20=20m(4 SAT)。树锦鸡儿的细胞染色
体形态和核型及核型模式图见图 1：d，图2：d。
3 讨论
3．1 4种典型锦鸡儿植物的核型探讨
观察4种锦鸡儿属植物的核型，可以发现它们
的染色体数 目有3种情况：2n=16，2n=18，2n=20。
其核型组成和染色体结构是 4种情况，秦晋锦鸡儿
的2n=16=16 nl(4 SAT)，核型类别为 1A；小叶锦
鸡儿的2n=16=14 nl(2 SAT)+2 M，核型类型为
1A；中间锦鸡儿的2n=18=16 nl(4 SAT)+2 M，核
型类别为 1A；树锦鸡儿的2n=20=20 nl(4 SAT)。
核型类别为 1A。且具有随体的数 目和位置也有差
异，其中具有 l6条染色体 的秦晋锦鸡儿有 2对随
体，分别位于第 5对和第 8对染色体上；具有 l8条
染色体的锦鸡儿也有 2对随体，分别位于第 5对和
第7对染色体上，具有2O条染色体的锦鸡儿也有2
对随体，位于第2对和第 3对染色体上。具有 l8条
染色体的核型中有 2对等臂染色体。这4种核型的
染色体绝对长度和相对长度以及臂比值都存在着差
异，但它们的着丝点都位于中部着丝点区。通过分
析可以发现，这4种染色体的核型除具有差异外，也
存在一些相关性。可推测它们在核型结构和起源上
5 O 5
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第 5期 段永红等 ：锦鸡儿属植物4个种的核型分析 417
可能具有较高的一致性。由于目前还未找到相关的
研究材料，参阅的文献又很少，为了便于讨论研究，
把具有 l6条染色体组的暂定为 A染色体组，具有
l8条染色体组的暂定为 B染色体组，具有 20条染
色体组的暂定为 C染色体组。具有 A染色体组的
锦鸡儿和C染色体的锦鸡儿杂交，可以得到具有 B
染色体组锦鸡儿，由此可以推测中间锦鸡儿可能为
小叶锦鸡儿和树锦鸡儿或秦晋锦鸡儿和树锦鸡儿的
中间类型或杂交种，也可能是具有递增染色体基数
的不同种，但这尚待进一步的研究证实。
3．2 核型分析在锦鸡儿属分类中的意义
物种进化的趋势是生物体的结构体制的提高，
从原始的生物类型逐渐发展到比较进步的生物类
型，从简单到复杂，由低等到高等。与此相联系的一
般趋势是：生物由小变大。这种变化趋势联系着染
色体的数目、臂比、大小和形态的变化。
物种的区别除表现在形态、生理特性外，主要是
染色体的核型包括染色体的数 目和结构(臂比、随
体有无及数量和位置)的特征。许多物种在染色体
组型上存在显著差异，有的物种染色体数目，甚至染
色体组型极为近似，但染色体结构上有差别 J。
秦晋锦鸡儿和小叶锦鸡儿的染色体数为l6条，
不妨假设染色体基数为 8；中间锦鸡儿的染色体数
为 l8条，也假设它的染色体基数为 9；树锦鸡儿的
染色体数为20，也假设染色体基数为 l0。从中可以
推测锦鸡儿属植物的染色体基数是变化的，且相差
1。如果是这种假设，可以把 3种锦鸡儿看作具有不
同染色体基数的新品系。但这结果有待以后作进一
步的研究来证明。什么原因造成染色体基数的变
化，还有待于进一步探讨。
从染色体核型分析可知，秦晋锦鸡儿、中间锦鸡
儿和树锦鸡儿都属于 1A对称型，但其染色体数 目
不同，分别为 l6、l8、20；相对长度的变异范围也不
同，分别在 l4．70％ ～9．37％、16．07％ ～3．70％、
l8．o9％ ～1．17％之间；三者都有 2对随体，随体位
置分别位于第 5、8对，第 5、7对，第 2、3对染色体
上，但秦晋锦鸡儿和中间锦鸡儿中有 1对随体在同
号染色体上。染色体核型的相似性是否可作为推论
锦鸡儿属内物种进化中亲缘关系远近的判断，有待
进一步深入研究。
3．3 下一步的研究
在本研究基础上，拟选取不同产地的同种锦鸡
儿植物、相同产地的不同种锦鸡儿植物与不同产地
的不同种锦鸡儿植物，应用形态学、细胞学和分子标
记的方法进行系统研究，分析锦鸡儿植物的遗传多
样性，为锦鸡儿属植物的综合开发和种质资源保护
提供更全面的理论依据。
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