全 文 ：武汉植物学研究 2003, 21 (6) : 459～ 463
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
水稻籼粳交D H 群体花器性状的遗传分析
喻 婷, 张 玲, 胡中立, 宋文贞, 刘少佳, 章志宏Ξ , 朱英国
(武汉大学生命科学学院植物发育生物学国家教育部重点实验室, 武汉　430072)
摘　要: 水稻花器性状是影响杂交稻制种异交结实率的重要因素之一。利用一个水稻籼粳交 (窄叶青 8 号ö京系
17)来源的DH 群体对水稻柱头外露率、花柱长、柱头长、柱头宽、花药长、花药宽、颖花长、颖花宽和颖花长宽比 9 个
花器性状和穗抽出度进行遗传分析。不论性状在 2 个亲本间的差异显著与否, 在DH 群体中 10 个研究性状在基因
型间的差异均达到极显著水平 (P < 0101) , 并表现为连续变异和明显的超亲分离。除花药宽的遗传力较低 (50% )、
且估计的基因数多达 13 个之外, 其余 9 个研究性状的遗传力均较高, 为 68%～ 93% , 控制这些性状的基因数估计
为 7～ 10 个。这些结果表明, 10 个研究性状均为受多基因控制的数量性状, 其增效和减效基因在 2 个亲本中均有分
布, 通过基因重组可产生正向和负向两个方向的超亲基因型。除了柱头长、柱头宽和穗伸出度 3 个性状未发现有基
因间的上位性互作外, 其余 7 个性状均检测到显著的互补性互作。性状相关和通径分析的结果显示, 与柱头外露率
关系最密切的花器性状为柱头长、柱头宽和颖花长宽比, 颖花长和颖花宽主要通过影响颖花长宽比来对柱头外露
率产生影响。其次, 与柱头外露率关系较密切的为花柱长。柱头外露率高的基因型通常表现为长柱头、长粒型和长
花柱。花药长、花药宽与上述花器性状间的相关性较弱。在DH 群体中, 穗伸出度为- 7175～ 8193 cm , 表现出广泛
的遗传变异, 对该性状未检测到多基因间的上位性互作, 表明加性效应为该性状的遗传主效应。
关键词: 水稻; 花器性状; 遗传力; 基因互作; 通径分析
中图分类号: Q 943　　　　　文献标识码: A 　　　　　文章编号: 10002470X (2003) 0620459205
Genetic Ana lys is of Flora l Characters in A D H Popula tion
D er ived from An ind ica öj ap on ica Cross of R ice
YU T ing, ZHAN G L ing, HU Zhong2L i, SON G W en2Zhen, L IU Shao2J ia,
ZHAN G Zh i2HongΞ , ZHU Y ing2Guo
(K ey L abora tory of the E d uca tion M in istry of Ch ina f or P lan t D evelopm en ta l B iology , Colleg e
of L if e S ciences, W uhan U niversity , W uhan　430072, Ch ina)
Abstract: T he behavio r of f lo ra l characters is one of the impo rtan t facto rs influencing ou tcro ssing
and hyb rid yield in seed p roduct ion of rice hyb rid. By u sing a DH popu la t ion derived from a rice
ind icaöjap on ica cro ss, genet ic analyses of f lo ra l characters, such as percen tage of ex serted st ig2
m as, st igm a length, st igm a w idth, style length, an ther length, an ther w idth, sp ikelet length,
sp ikelet w id th, length2w idth ra t io of sp ikelet, and pan icle ex sert ion degree, w ere conducted in the
p resen t study. T here w ere h igh ly sign if ican t d ifferences (P < 0101) among geno types in the DH
popu la t ion fo r a ll of the studied tra its regard less of m arked difference o r no difference betw een
the tw o paren ts fo r the tra its. A ll of the tra its show ed con t inuou s varia t ion and large aggressive
segregat ion. A n ther w idth had a rela t ively low er heritab ility of 50% and the num ber of genes in2
vo lved in the tra it w as est im ated to be up to 13,w h ile fo r o ther 9 tra its the heritab ilit ies and geneΞ 收稿日期: 2003204221, 修回日期: 2003206224。基金项目: 国家自然科学基金 (30070425, 30270760) ; 湖北省自然科学基金 (2002ABO090)资助。作者简介: 喻婷 (1983- ) , 女, 武汉大学生命科学学院 2000 级生物科学专业学生。通讯作者 (E2m ail: zzh@w hu. edu. cn)。
num bers w ere est im ated to be 68% - 93% and 7- 10, respect ively. T hese resu lts suggested that
a ll of these tra its w ere quan t ita t ively inherited and that the tw o paren ts had their d ifferen t po si2
t ive alleles fo r the tra its w h ich cou ld be recom b ined to p roduce mo re superio r geno types. Excep t
st igm a length, st igm a w idth and pan icle ex sert ion degree, sign if ican t comp lem en tary gene in terac2
t ion s fo r o ther 7 tra its w ere detected. Pheno typ ic co rrela t ion and path analysis revealed that the
flo ra l t ra its such as st igm a length, st igm a w idth, and length2w idth ra t io of sp ikelet w ere mo st
h igh ly associa ted w ith st igm a ex sert ion percen tage. T he geno types w ith h igh st igm a ex sert ion
percen tage appeared to have long st igm as, long gra in s and long styles. A n ther length and w idth
w ere less associa ted w ith st igm a ex sert ion percen tage. Fo r pan icle ex sert ion degree large varia2
t ion s w ere ob served in the DH popu la t ion, bu t no gene in teract ion w as detected, imp lying the addi2
t ive effects as the genet ic m ain effects fo r the tra it.
Key words: R ice (O ry z a sa tiva L. ) ; F lo ra l characters; H eritab ility; Gene in teract ion; Path ana2
lysis
　　开展水稻花器性状和开花习性的遗传研究, 通
过遗传改良培育具有适于异交的花器性状和开花习
性的杂交稻“三系”或“两系”亲本, 是提高杂交稻制
种产量、降低杂种生产成本的有效途径。由于水稻
(O ry z a sa tiva L. ) 是自花授粉作物, 普通栽培品种
的自然异交率在 1% 以下, 雄性不育株或品系的异
交率相对较高、但变幅很大 (0%～ 40% ) [1, 2 ]。水稻雄
性不育系自然异交率的高低主要取决于其花器性
状、开花习性及环境条件的变化[3 ]。其中, 影响杂交
稻制种异交结实的花器性状包括: 不育系的柱头外
露率、花柱长、柱头大小及柱头活力, 为不育系提供
花粉的保持系和恢复系花药的大小、花药的外露散
粉性能等[2, 4 ]。
V irm an i 等[5 ]的研究表明, 柱头外露率和柱头
长、花药长是受多基因控制的数量性状, 柱头外露率
与柱头长、花药长呈显著正相关; 但H assan 等[6 ]报
道, 长花药对短花药、柱头全外露对部分外露均为单
基因显性遗传。V irm an i 等[5 ]还发现, 在水稻花器性
状的遗传中, 加性和非加性效应均很重要, 由于其重
叠性上位效应普遍存在, 通过常规育种要在一个较
高水平上将控制花器性状的有利基因结合在一起是
困难的, 因此建议通过对杂交后代的轮回选择来改
良花器性状。杨仁崔等[7 ]的研究发现, 多数花器性状
的遗传力均较高, 柱头外露率同柱头长、颖花长呈显
著正相关, 通径分析表明, 柱头长和颖花长宽比对柱
头外露率的作用最大, 而柱头宽对柱头外露率有一
定的负相关, 因此, 柱头外露率高的基因型应是长柱
头、长花柱、长颖花和长粒型。此外, 许多研究表明,
水稻花器性状具有广泛的遗传变异[1, 3, 4, 8, 9 ] , 可为杂
交稻亲本花器性状的遗传改良提供丰富的基因资
源。
穗抽出程度是影响杂交稻制种中异交结实的重
要植株性状之一。穗完全抽出的雄性不育系同穗不
完全抽出的相比, 有更多的颖花外露而利于异交。同
样, 父本的穗抽出不完全会导致散播出的花粉量减
少[3, 10 12 ]。
本研究利用一个水稻籼粳交来源的DH 群体对
水稻柱头外露率、花柱长、柱头大小、花药大小 9 个
花器性状和穗抽出程度进行遗传分析。由于利用
DH 群体的性状分离数据可估计到三级 (偏度) 和四
级 (峰度)统计量, 因此可检测到基因互作, 并确定基
因互作的方式[13 ]。本研究结果将为杂交稻亲本花器
性状的遗传改良提供理论依据。
1　材料与方法
由籼稻品种窄叶青 8 号 (ZYQ 8) 与粳稻品种京
系 17 (JX17) F 1 花药培养所获得 127 个DH 系 (由中
国科学院遗传与发育生物学研究所朱立煌先生提
供)。2002 年夏季在武汉大学校内实验田种植该 127
个DH 系及其亲本, 每DH 系种植 2 行, 每行 11 株,
株行距 18 cm ×25 cm , 栽培管理与一般大田生产基
本相同。于抽穗期每天上午 8÷00～ 9÷ 00, 分别从每
DH 系的长势一致的 4 株中各取 1 个单穗, 每穗取 3
朵颖花, 测量颖花长 (mm )、颖花宽 (mm ) ; 在双目显
微镜下观测柱头长、柱头宽、花柱长、花药长、花药宽
(单位均为mm ) ; 下午 4÷00 后 (晴天) , 分别从每DH
系的 4 株中各取 1 个当天开花较多的单穗统计柱头
外露率 (% ) , 测量穗伸出度 (穗颈节与剑叶叶耳间的
距离, cm。穗颈节在剑叶叶耳之上, 取值为正; 反之,
取值为负)。2个亲本各取样10株观测上述各性状值。
采用单因子方差分析估算各性状的变异系数
CV (% )、广义遗传力。分别用 t 测验和 F 测验检验
064 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　
性状在 2 个亲本间差异的显著性和DH 群体中基因
型间的差异显著性。采用Choo 等[14 ]提出的方法估
计基因对数, 用 Choo 等[13 ]提出的偏度 (g1) 和峰度
(g2) 分析检测基因的上位性互作、并确定其互作方
式。采用莫惠栋[15 ]介绍的方法作通径分析。
2　结果与分析
2. 1　性状在D H 群体中的表型变异
由表 1 可知, 在 10 个研究性状中, 有柱头长等
6 个性状在 2 个亲本间差异显著或极显著。但不论
性状在 2 亲本间的差异显著与否, 在DH 群体中基
因型间的性状差异均达到极显著水平 (P < 0101) ,
并表现为连续变异和明显的超亲分离。由此表明, 10
个研究性状均为受多基因控制的数量性状, 其增效
和减效基因在 2 个亲本中均有分布, 通过基因重组
可产生正向和负向两个方向的超亲基因型。在DH
群体中, 除花药宽、颖花长、颖花宽 3 个性状的变异
系数较小外 (7%～ 8% ) , 其余多数花器性状的变异
系数在 10%～ 16% ; 较特别的是, 柱头外露率和穗
伸出度这 2 个性状的变异系数很大, 分别达 120%
和 736%。穗伸出度的变异系数如此之大, 主要是由
于有部分DH 系抽穗不畅、穗伸出度为负值。
表 1　各研究性状在D H 群体及亲本中的表型分析
T able 1　Behavio r of characters studied in the DH populat ion and its paren ts
性状
Characters
亲本　Paren ts
ZYQ 8 JX 17 t value
DH 群体　DH populat ion
均值
M ean
变幅
R ange
变异系数
CV (% )
F value
柱头长 Stigm a length 1. 24 1. 36 2. 263 1. 41 0. 80～ 2. 02 14 24. 2633
柱头宽 Stigm a w idth 0. 47 0. 81 12. 0533 0. 75 0. 50～ 1. 07 15 16. 1233
花柱长 Style length 0. 75 0. 79 1. 5 0. 81 0. 56～ 1. 08 12 13. 5133
花药长A nther length 1. 99 2. 35 8. 2233 2. 41 1. 70～ 3. 48 16 51. 4833
花药宽A nther w idth 0. 52 0. 5 - 1. 06 0. 52 0. 42～ 0. 66 8 4. 9933
颖花长 Sp ikelet length 6. 23 6. 33 1. 21 6. 53 5. 83～ 7. 86 7 25. 1133
颖花宽 Sp ikelet w idth 2. 96 3. 22 4. 3633 3. 20 2. 52～ 3. 88 8 21. 1133
颖花长宽比L ength2w idth
　ra t io of sp ikelet 2. 1 1. 97 - 2. 94
33 2. 05 1. 64～ 2. 68 10 24. 5633
柱头外露率 Percen tage
　of exserted st igm as 48. 6 1. 5 - 22. 13
33 13. 31 0～ 72. 0 120 24. 7433
穗伸出度 Panicle exsert ion 1. 85 1. 85 0 0. 45 - 7. 75～ 8. 93 736 9. 4833
　　注: 3 、33 分别表示达到 5%、1% 的显著水平。
　　N o te: 3 and 33 sign ifican t at 5% and 1% levels, respectively.
2. 2　遗传参数的估计及基因的互作分析
　　除花药宽的遗传力最低 (50% )、且估计的基因
数多达 13 个之外, 其余 9 个研究性状的遗传力均较
高, 为 68%～ 93% , 控制这些性状的基因数为 7～ 10
个 (表 2) , 表明尽管这些性状受多基因控制, 但其表
型主要由遗传决定, 受环境因素的影响相对较小, 育
种实践中的表型选择仍较为可靠。
表 2　研究性状的遗传力、控制基因数及偏度和峰度系数的估算
T able 2　E stim ation of heritab ility (h2) , num ber of genetic facto rs invo lved in the characters, coefficien ts of
skew ness (g1) and kurto sis (g2) fo r the characters
性状　　　　　
Characters　　　　　
遗传力 h2
H eritab ility
基因数
N o. of genes
偏度系数
Skew ness
(g1)
峰度系数
Kurto sis
(g2)
柱头长 Stigm a length 85. 3 10 0. 13 0. 25
柱头宽 Stigm a w idth 79. 1 8 0. 14 - 0. 36
花柱长 Style length 75. 8 8 0. 493 0. 38
花药长A nther length 92. 7 7 0. 493 - 0. 28
花药宽A nther w idth 50. 0 13 0. 753 1. 2133
颖花长 Sp ikelet length 85. 8 10 0. 793 0. 33
颖花宽 Sp ikelet w idth 83. 4 7 0. 533 0. 30
颖花长宽比L ength2w idth rat io of sp ikelet 85. 5 9 0. 703 0. 483
柱头外露率 Percen tage of exserted st igm as 85. 6 10 1. 6533 2. 4733
穗伸出度 Panicle exsert ion 67. 9 7 - 0. 38 - 0. 17
　　注: 3 、33 分别表示达到 5%、1% 的显著水平。
　　N o te: 3 and 33 sign ifican t at 5% and 1% levels, respectively.
164　第 6 期　　　　　　　　　　　　喻 婷等: 水稻籼粳交DH 群体花器性状的遗传分析
　　根据Choo [13 ]的分析原理, 由表 2 中各性状 g1、
g2 的正负号及其相对大小, 可检测到基因的上位性
互作及其互作方式。除了对柱头长、柱头宽和穗伸出
度 3 个性状未发现有基因的上位性互作外, 对其余
7 个性状均检测到显著的上位性互作, 其互作的方
式均为互补性互作。在所研究的 10 个性状中均未检
测到基因间的重叠性互作。
2. 3　性状间的相关分析
由表 3 结果可知, 柱头外露率与颖花长宽比的
相关系数最大 (r= 0144) , 为极显著正相关; 其次, 与
柱头长、花柱长、颖花长均呈显著正相关, 而与柱头
宽、颖花宽呈显著负相关。柱头长、花柱长、颖花长彼
此之间均呈显著正相关。花药长仅与颖花长和花柱
长显著正相关, 而与其它性状相关不显著; 也未发现
花药宽与其它性状间的相关性。穗伸出度除了与颖
花宽有一定程度的负相关外, 与其它性状均无显著
相关性。
2. 4　水稻花器性状对柱头外露率的通径分析
通过逐步回归分析, 筛选出与柱头外露率显著
相关的 6 个性状 (表 3) , 进而进行这 6 个花器性状
对柱头外露率的通径分析 (表 4)。柱头长对柱头外
露率的直接通径系数最大, 为 0154, 但通过柱头宽
的间接通径系数为- 0128; 柱头宽对柱头外露率的
直接通径系数为- 0150, 但通过柱头长的间接通径
系数为 0130。其次, 颖花长宽比对柱头外露率的直
接通径系数为 0152; 颖花长的直接通径系数为
- 0121, 但通过颖花长宽比的间接通径系数为
0131; 颖花宽的直接通径系数为 0123, 但通过颖花
长宽比的间接通径系数为- 0138; 由此表明, 颖花长
和颖花宽主要是通过影响颖花长宽比来对柱头外露
率产生影响。花柱长对柱头外露率的直接通径系数
(0116)和通过其它性状的间接通径系数均较小。
表 3　水稻花器性状间的相关分析
T able 3　Co rrela t ion analysis of characters invest igated in DH populat ion of rice
Character 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1. 柱头长 Stigm a length 1 0. 5633 0. 253 0. 12 0. 03 　0. 283 - 0. 02 　0. 203 　0. 343 - 0. 091
2. 柱头宽 Stigm a w idth 　1 0. 16 0. 04 0. 16 　0. 14 　0. 293 - 0. 15 - 0. 213 - 0. 10
3. 花柱长 Style length 　1 0. 243 0. 11 　0. 4833 　0. 11 　0. 233 　0. 263 　0. 06
4. 花药长A nther length 　1 0. 06 　0. 403 　0. 11 　0. 17 　0. 13 　0. 05
5. 花药宽A nther w idth 　1 - 0. 04 　0. 02 - 0. 04 - 0. 14 　0. 18
6. 颖花长 Sp ikelet length 　　1 　0. 09 　0. 6033 　0. 283 - 0. 12
7. 颖花宽 Sp ikelet w idth 　　1 - 0. 7333 - 0. 303 - 0. 223
8. 颖花长宽比L ength2w idth
　ra t io of sp ikelet 　　1 　0. 44
33 　0. 09
9. 柱头外露率 Percen tage of
　exserted st igm as 　　1 　0. 09
10. 穗伸出度 Panicle exsert ion 　　1
　 注: 3 、33 分别表示达到 5%、1% 的差异显著水平。
　 N o te: 3 and 33 sign ifican t at 5% and 1% levels, respectively.
表 4　水稻花器性状对柱头外露率的通径分析
T able 4　Path analysis of flo ral characters w ith exserted st igm as percen tage in rice
T raits　　　　　　 X 1→Y X2→Y X 3→Y X 6→Y X 7→Y X 8→Y
1. 柱头长 Stigm a length. X 1→ 0. 54 - 0. 28 0. 04 - 0. 06 - 0. 01 0. 10
2. 柱头宽 Stigm a w idth. X 2→ 0. 30 - 0. 50 0. 03 - 0. 03 0. 07 - 0. 08
3. 花柱长 Style length. X 3→ 0. 14 - 0. 08 0. 16 - 0. 10 0. 03 0. 12
6. 颖花长 Sp ikelet length. X 6→ 0. 15 - 0. 07 0. 08 - 0. 21 0. 02 0. 31
7. 颖花宽 Sp ikelet w idth. X7→ 0. 01 - 0. 15 0. 02 - 0. 02 0. 23 - 0. 38
8. 颖花长宽比L ength2w idth rat io of sp ikelet. X8→ 0. 11 0. 08 0. 37 - 0. 13 - 0. 17 0. 52
　　　R 2= 0. 429 3, Pe= 0. 755 4
3　讨论
尽管有研究表明, 长花药对短花药、柱头全外露
对部分外露均为单基因显性遗传[6 ] , 但在本研究中,
9 个花器性状和穗伸出度在DH 群体中均呈连续变
异, 并具有明显的超亲分离; 除花药宽的估计基因数
多达 13 个之外, 其余 9 个性状的基因数为 7～ 10
个。由此表明, 这 9 个花器性状和穗伸出度均为受多
264 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　
基因控制的数量性状。由于控制这些性状的增效基
因在 2 个亲本中均有分布, 加之其遗传力较高, 因此
在杂交育种中, 仍可通过表型选择获得由基因重组
产生的具有优良花器性状的超亲基因型。
根据Choo 等[13 ]的观点, 如果基因间存在互作,
为了使互作基因间有更多重组的机会, 在育种选择
的早期不宜太严格, 特别是具有基因重叠作用的性
状, 其选择强度宜小于具有互补作用的性状。V ir2
m an i 等[5 ]的研究认为, 在水稻花器性状的遗传中,
普遍存在重叠性上位效应。但在本研究中, 对柱头
长、柱头宽和穗伸出度 3 个性状未发现有基因的上
位性互作, 对柱头外露率、花柱长、花药长、花药宽等
其余 7 个花器性状检测到显著的互补性互作。由此
看来, 对不同遗传材料的不同花器性状要区别对待。
在以本研究材料进行的杂交育种中, 对柱头长、柱头
宽和穗伸出度 3 个性状, 在杂交后代的早期阶段可
进行较严格的选择; 而对具有基因的互补性互作的
柱头外露率、花柱长、花药长、花药宽等花器性状的
早期选择强度宜较小。
从本研究中性状相关和通径分析的结果来看,
与柱头外露率关系最密切的花器性状为柱头长、宽
和颖花长宽比, 颖花长和颖花宽主要通过影响颖花
长宽比来对柱头外露率产生影响。其次, 与柱头外露
率关系较密切的为花柱长。柱头外露率高的基因型
通常表现为长柱头、长粒型和长花柱。这一结论与杨
仁崔等[7 ]的研究结果基本一致。由此推断, 柱头外露
率与柱头长ö宽、颖花长ö宽和花柱长等花器性状可
能具有某些共同的遗传基础。花药长ö宽与上述花器
性状间的相关性较弱。
包穗 (穗抽出不完全)是水稻雄性不育系中普遍
存在的一种遗传障碍。过去对这一性状的研究与改
良主要集中在最上节间伸长的隐性基因 eu i
上[10 12 ] , 而对该性状的数量遗传特性研究较少。本
研究中, 尽管 2 个亲本均抽穗正常 (穗伸出度均
1185) , 但在其 DH 群体中穗伸出度为 - 7175～
8193, 表现出广泛的遗传变异。未检测到控制该性状
的多基因间的上位性互作, 表明加性效应为该性状
的遗传主效应。
参考文献:
[ 1 ]　V irm ani S S, A thw al D S. Genetic variab ility in flo2
ra l characterist ic influencing ou tcro ssing in O ry z a
sa tiva L. [J ]. C rop S ci, 1973, 13: 66 67.
[ 2 ]　T aillebo is J , Guim araes E P. Imp roving ou tcro ssing
rate in rice [A ]. In: IRR I ed. H ybrid R ice. P roceedings
of the In ternational Sympo sium on H ybrid R ice, 6-
10 O ctober 1986, Changsha, H unan, Ch ina [C ]. M ani2
la: IRR I, 1988. 175 180.
[ 3 ]　V irm ani S S. H etero sis and H ybrid R ice B reeding
[M ]. BerlinöH eidebergöN ew Yo rk: Sp ring2verlag,
1994.
[ 4 ]　N anai H , Kato H. Imp roving po llination characteris2
t ics of japon ica rice [A ]. In: IRR I ed. H ybrid R ice.
P roceedings of the In ternational Sympo sium on H y2
brid R ice, 6- 10 O ctober 1986, Changsha, Ch ina [C ].
M anila: IRR I, 1988. 165 173.
[ 5 ]　V irm ani S S, A thw al D S. Inheritance of flo ral cha2
racterist ic influencing ou tcro ssing in rice [ J ]. C rop
S ci, 1974, 14: 350 353.
[ 6 ]　H assan M A , Siddiq E A. Inheritance of an ther size
and stigm a exsert ion in rice [ J ]. Ind ian J Genet,
1984, 44 (3) : 544 547.
[ 7 ]　Yang R C (杨仁崔) , L u H R (卢浩然). Genetic
studies on flo ral characters of Ch inese ind ica early2
variet ies in rice [A ]. In: H unan H ybrid R ice R esearch
Center (HHRRC ) ed. P roceedings of In ternational
Sympo sium on H ybrid R ice, 6 - 10 O ctober 1986,
Changsha, Ch ina [ C ]. Pek ing: Scien tific Periodical
P ress, 1986. 357 360.
[ 8 ]　Parm ar K S, Siddiq E A , Sw am inathan M S. V aria2
t ion in componen ts of flow ering behavio r of rice [J ].
Ind ian J Genet. 1979, 39 (3) : 542 550.
[ 9 ]　Parm ar K S, Siddiq E A , Sw am inathan M S. V aria t ion
in an ther and stigm a characterist ics in rice[J ]. Ind ian
J Genet. 1979, 39 (3) : 551 559.
[10 ]　R utger J N , Carnahan H L. A fourth genetic elem ent
to facilita te hybrid cereal p roduction2a recessive ta ll
in rice[J ]. C rop S ci, 1981, 21: 373 376
[11 ]　Xu S, L i B. M anaging hybrid rice seed p roduction
[A ]. In: IRR I ed. H ybrid R ice. P roceedings of the In2
ternational Sympo sium on H ybrid R ice, 6- 10 O cto2
ber 1986, Changsha, Ch ina [C ]. M anila: IRR I, 1988.
157 163.
[12 ]　Yang R C (杨仁崔) , Zhang S B (张书标) , H uang R
H (黄荣华) , et a l. B reeding techno logy of eu i2hybrid
of rice [J ]. S ci A g ric S in (中国农业科学) , 2002, 35
(3) : 233 237
[13 ]　Choo T M , R einberge E. A nalyses of skew ness and
kurto sis fo r detecting gene in teraction in a doub led
hap lo id popu lat ion [J ]. C rop S ci, 1982 ( 22) : 231
235.
[14 ]　Choo T M , R einberge E. E stim ation of the num ber of
genes in doub led hap lo id of barley [J ]. Can J Genet
Cy tol, 1982, 24: 337 341.
[15 ]　M O H D (莫惠栋). Path coefficien t and its app lica2
t ion [J ]. J of J iang su A g ricu ltu ra l Colleg e (江苏农
学院学报) , 1983, 4 (1) : 45 51.
364　第 6 期　　　　　　　　　　　　喻 婷等: 水稻籼粳交DH 群体花器性状的遗传分析