全 文 ：武汉植物学研究 2004，22(1)：15～21
Journal of Wuhan Botanical Research
用RFLP标记剖析水稻穗颈维管束及
穗部性状的遗传基础
陈顺强 ，汪 洋 ，章志宏 ，王玲霞 ，胡中立 ，李 平 ，朱立煌。，朱英国
(1．武汉大学植物发育生物学教育部重点实验室，武汉大学生命科学学院，武汉 430072，
2．四川农业大学水稻研究所，四川温江 611130；3．中国科学院遭传与发育生物学研究所，北京 100101)
摘 要：采用籼、粳亚种间杂种 F (圭 630×02428)花药培养获得的DH群体，对水稻穗颈大、小维管柬数和倒数第
2节间大、小维管柬数等 4个维管束性状，以及一、二次枝梗数，每穗颖花数 3个穗部性状进行 QTL分析，共检测到
16个 QTLs，其中有 7个 QTLs的加性效应较大，单个 QTL的贡献率在 20％以上。发现有 4个 QTLs成簇分布于
第 1染色体从 RZ776到 C11的大约 35 cM 的区段上 ，来源于亲本“圭 630”的这一染色体区段对穗颈大维管柬、第 2
节间大维管柬、第 2节间小维管束和二次枝梗数 4个性状的表达均具有增效作用。还讨论了利用分子标记辅助选
择聚合增效 QTLs、实现穗颈维管束性状遗传改良的策略。
关键词：水稻 ；DH群体；穗颈维管束；RFLP；数量性状基因座位(QTL)
中围分类号：Q943；$511 文献标识码：A 文章编号：1000—470X(2004)01—0015-07
Genetic Dissection of Vascular Bundle Systems in Peduncle and Panicle
Characters in Rice(Oryza sativa L．)by Means of RFLP Markers
CHEN Shun—Qiang ，WANG Yang ，ZHANG Zhi—Hong ，WANG Ling—Xia。，
HU Zhong—Li ，LI Ping ，ZHU Li—Huang。，ZHU Ying—Guo
(1．Key Laboratory ofthe Ministry of Education for Plant
W uhan 430072，China l 2．Rice Research Institute，
3．Institute of Genetics and Developmental Biology，
De velopmental Biology，Colege of Life Sciences，Wuhan University，
Sichuan Agricultural University，Chengdu 611130，China，
The Chinese Academy of Sciences，Beijing 100101，China)
Abstract：A doubled—haploid rice population，consisting of 81 DH lines derived from the F1 hybrid
of a cross between indica cuhivar and japonica cultivar。was used to map quantitative trait loci
(QTL)controlling numbers of vascular bundles in the peduncle and the top second internode，pri—
mary and secondary rachis branches．and spikelets per panicle．A total of 16 QT‘Ls were detected．
Among them，7 QTLs with larger effects each explained more than 20 of the total variation for
the traits concerned．A cluster of 4 QTLs for the traits studied was located to the genomic region
of about 35 cM in length flanked by the marker RZ776 and C11 on chromosome 1．This chromo—
some region from the parent ‘Gui630’contributed to the increasing phenotypic values of the 4
traits．viz．numbers of large vascular bundles in peduncle and top second internode，small vascular
bundles in top second internode。and secondary rachis branches．The present paper also discussed
the strategy for improving of vascular bundle system in peduncle via pyramiding favorable QTLs
for the traits concerned using marker—assisted selection．
收稿日期：2003—05—31，惨回日期；2003—09—08。
基金项 目：国家863计划(2003AA207160)；国家自然科学基金资助项目(30270760)；湖北省自然科学基金资助项目(2002AB0090)，武汉
大学发育生物学基金资助项目。
作者简介；陈顺强(1982一)，男，武汉大学生命科学学院 2000级生物科学专业学生。
通讯作者(E—mail；huzhongli@whu．edu．ca；lipin8：@sicau．edu．cn)。
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武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
Key words：Rice(Oryza sativa L．)；Doubled—haploid population；Vascular bundles in peduncle：
RFLP；Quantitative trait loci(QTL)
随着水稻广亲和基因的发现与研究[1 ]，直接利
用籼粳亚种间杂种优势已成为当前水稻超高产育种
的重要途径。籼粳亚种间杂种较亚种内品种间杂种
具有更强大的物质生产优势和穗大粒多的库容优
势，但由于同化产物向经济器官的运转率低，导致结
实率低、籽粒充实度差，严重妨碍了其增产潜力的发
挥。这在优势强的大穗型组合中尤其如此[3“]。
穗颈维管束是光合产物运转的通道，其数目、大
小及功能直接影响到光合产物向籽粒的运转效率及
最终产量的形成[5 ]。在亚洲栽培稻中，穗颈维管束
具有广泛的遗传变异[7 ]，籼亚种穗颈维管束数明显
多于粳亚种，是籼型品种、特别是改良籼型半矮秆品
种穗大粒多、高产的原因之一[9． ]。徐正进等[8]、杨
建昌等 的研究发现，籼粳杂种F 的穗颈维管束数
接近双亲的平均值，并不表现出杂种优势，这就会导
致“库大”、“源足”的籼、粳亚种间杂交稻出现相对的
“流不畅”，成为籼粳亚种间杂交稻库、源优势转化为
产量优势的重要限制因素。在 日本也有报道，通过
籼、粳杂交育成的超高产品种，尽管每穗粒数增多，
但由于穗颈维管束不发达，从而限制了其高产潜力
的发挥[1 。以往对水稻穗颈维管束性状的研究主要
集中于穗颈维管束与穗部性状的关系方面D,lO]，对
其遗传学基础研究则很少。
水稻穗颈维管束数是 由多基因控制的数量性
状L8]。目前，DNA分子标记和 QTL(Quantitative
trait loci)定位分析已成为对数量性状进行遗传剖
析的有力工具E12,13]。近年来，对水稻进行的QTL分
析多集中在诸如产量、株高、抽穗期、抗病性等重要
农艺性状上[14-17]。到 目前为止，尚未见有对水稻穗
颈维管束性状进行较系统的QTL分析的报道。本
研究采用籼、粳亚种间杂种F 花药培养获得的DH
群体对水稻穗颈大、小维管束数等 7个性状进行
QTL分析。该研究结果有助于揭示水稻穗颈维管束
性状遗传控制的分子基础，为籼粳亚种间杂种优势
的研究与利用提供理论依据。
l 材料与方法
1．1 DH群体及其性状的测定
利用籼稻品种“圭 630”与粳型广亲和品种
“02428”杂种 F 花药培养获得的含有 81个 DH系
的 DH群体作为实验材料(由四川省农业科学院向
跃武先生提供)。DH群体、2个亲本及其杂种 F 种
植于武汉大学实验农场，随机区组设计，2次重复。
每小区单苗栽种 3行，每行栽 8株，株行距 20 cm×
20 cm，栽培管理与一般生产田相同。齐穗后 10 d左
右从每DH系中间行的中部 4株中取主茎穗，计数
一 次枝梗数、二次枝梗数和每穗颖花数，用徒手切片
法在显微镜下计数穗颈和倒数第 2节间(从上往下
数)的大、小维管束数[8]。双亲及F 各测定 8株。
1．2 RFLP遗传图谱
利用上述DH群体和 Mapmaker／EXP3．0作图
软件[1。]构建 RFLP连锁图谱[¨]。在分布于 12条染
色 体 上 233个 标 记 中，由 美 国 Cornel 大 学
Tanksley博士提供的 DNA探针用 RG#、RZ#、
CDO#表示，由日本水稻基因组研究计划(RGP)提
供的Landmarker用G#表示。采用 Kosambi函数
将重组值转换成遗传距离 cM，该图谱覆盖水稻基
因组约2 070 cM，标记间平均图距约 9 cM，适合于
QTL分析的要求。李平等[2叩曾成功地将该图谱用
于水稻抽穗期、株高、结实率等农艺性状的 QTL分
析。 ．
1．3 QTL定位及效应分析
采用 Mapmaker／QTL1．1[21]分析软件对各性
状进行区间作图，以LOD值 2．4为阈值判断 QTL
的存在，同时计算各 QTL对性状的加性效应值和
贡献率。
2 结果与分析
2．1 性状的表型分析
水稻穗颈大、小维管束数及倒数第 2节间大、小
维管束数和稻穗一、二次枝梗数、每穗颖花数这 7个
性状在 DH群体中的变异均为连续分布(图 1)，表
现出典型的多基因遗传特征。各性状在DH群体中
的超亲分离现象十分明显，由此表明控制这类性状
增效和减效的基因在 2个亲本基因组中均有分布，
通过基因重组产生了正向和负向两个方向的超亲基
因型。杂种F。的二次枝梗数和每穗颖花数极显著地
高于双亲的性状均值(P向杂种优势；但在穗颈大、小维管束数和第 2节间
大、小维管束数及一次枝梗数 5个性状上，杂种 F
的表型值或介于双亲之间、或与双亲之一的性状值
接近，不表现出杂种优势(图 1)。
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第 1期 陈顺强等：用 RFLP标记剖析水稻穗颈维管柬及穗部性状的遗传基础 17
l0 l! l4 16 l8 2O 22 24 26 28
穗颈大维管束数
No of 1arge vaseU1ar bundles in pedunc
l8 20 22 2{ 26 粥 ) ：{2 ：}l ：{6 2j 26 27 28 29 30 31 32 33 3i 35 36 37
穗颁小维莆 数
e No of small、 ascular bundles in peduncle
24．(1 27 0 30-0 0 36 0 39 0 7 8 9 【【1 1i 1 【：3 l l 1j 16 17 18
第2节 问 ，J、绀 管 求数
NO of SmalI、，ascular bUndles
in second internode
÷， 陂 眦数
No ol’prinlary rachis branches
纵坐标表示 DH家系数。同图示出 2个亲本及其杂种 F 的性状均值
及标准误，P1指“圭 630”，P2指“02428”，F1指杂种
The averages and standard errors of the traits for both parents
and their F1 hybrid are presented．P1 and P2 indicate parent
‘Gui630’and parent‘02428’respectively
图 1 水稻穗颈和例数第 2节间维管柬数及穗部性状
在 DH群体中的分布
Fig．1 Frequency distribution of vascular bundles in peduncle
and top second internode and panicle characters in the DH
population of rice
2．2 QTL定位及效应分析
用区间作图法对水稻全基因组进行扫描，对 4
个维管束性状和 3个穗部性状共检 出了 16个
第2节间 、维管 求数
No oflarge vascu1ar bundles
in second interhode
0 5 l0 l5 20 25 30 35 40 45 50 55
‘
次 枝 敝数
No of secondar3 rachi S branches
80 100 l20 ll10 160 180 200 220 210 260 280
每穗颖仡数
No of spikelets per panicle
QTLs(表 1)，分布于水稻 12条染色体中的 8条染
色体的 1O个区段上 (图 2)。
表 1 影响水稻穗颈维管柬数及穗部性状的QTL定位及其效应分析
Table 1 Putative QTLs and their additive effects for the traits measured in the DH population of rice
如 m 8 O
船 蜘 8 4 O
加 8 O
加 8 4 O
∞ 8 O
∞ 他 0
∞ _。 8 O
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18 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
续表 1
a)按照 McCouch等 提出的原则命名 QTL；b)加性效应值为正，表明来源于亲本“圭 630”的等位基因对性状具有
增效作用，反之，则表明对性状的增效基因来源于亲本“02428”。
a)The QTLs were designated as described by McCouch et a1．[22]．b)Additive effects：the positive sign indicates the
positive allele from the parent‘Gui630’，or，from the parent‘02428
．
穗颈大维管束数 对穗颈大维管束数检出了4
个QTLs。其中，位于第 1染色体RZ776-RZ744区
间的qLVP一1和第 8染色体 RZ66一G56B区间的
qLVP一8的加性效应较大，其贡献率分别为 21．7
和 23．6 ，这 2个 QTLs的增效等位基因均来自于
亲本“圭 630”。另外 2个QTLs的效应较小，分别位
于第 2、11染色体上。
穗颈小维管束数 只检测到控制穗颈小维管束
数的 1个QTL，命名为 qSVP一4。该 QTL位于第 4
染色体 RG864b-G271A区间，贡献率为 13．5 。
倒数第 2节间大维管束数 检测到 2个对倒数
第 2节间大维管束数效应较小、作用方 向相反的
QTLs，分别位于第 1、5染色体上，贡献率分别为
12．4 和 15．2 9／5，其增效基因分别来 自于亲本“圭
630”和“02428”。
倒数第 2节问小维管束数 发现了3个控制倒
数第 2节间小维管束数的QTLs。其中，位于第1染
色体 RG350一Cll区间的 qSVS一1和第 2染色体
RG324一RG83区间的 qSVS一2的贡献率分别为
27．3 9／5和 28．1 ，这 2个QTLs的增效基因均来源
于亲本“圭 630”。另 1个 QTL为位于第 9染色体
CDO59O—RG4o9b区 间的 qSVS一9，贡 献 率 为
17．2 9／5，增效基因来源于亲本“02428”。
穗一次枝梗数 控制一次枝梗数的 3个 QTLs
中，位于第 1O染色体 RG449a—RG449b区间的
qPRB一10的效应最大，贡献率为 27．6 9／5；位于第 8
染色体 G56B-G56A区间的 qPRB一8的效应也较
大，贡献率为 22．6％。这 2个效应较大的QTLs的
增效基因均来自于亲本“02428”。另外 1个QTL为
位于第 1染色体 RG236-RG331区间的 qPRB一1，
贡献率为 18．1 9／5，增效基因来自亲本“圭 630”。
穗二次枝梗数 检测到影响二次枝梗数的 2个
QTLs。位于 第 1染 色体 RG350一Cll区 间的
qSRB一1的效应较大，贡献率达 28．2 ，亲本 “圭
630”的等位基因具有增效作用。另 1个效应较小的
QTL为位于第 1O染色体 RZ811一RG752区间的
qSRB一10，其增效基因来源于亲本“02428”。
每穗颖花数 对每穗颖花数只检测到1个QTL
qSPP一5，位于第5染色体G387A-RG360b区间，贡
献率为13．3 ，增效等位基因来自于亲本“02428”。
2．3 QTLs的同位性(Co—location)
以上QTL定位结果显示，分别控制穗颈大维
管束数、第 2节间大维管束数、第 2节间小维管束数
和 二次 枝 梗 数 的 qLVP一1、qLVS一1、qSVS一1和
qSRB一1这 4个 QTLs同位于第 1染色体由RZ776
到Cll的大约 35 cM 的区段上。这4个 QTLs的加
性效应值均为正值，表明来源于亲本“圭 630”的这
一 染色体区段对这 4个性状的表达均具有增效作
用。此外，在第 2染色体上，控制穗颈大维管束数的
qLVP一2所在的标记区间与控制第 2节间小维管束
数的 qSVS一2所在的标记区间相邻近，且其加性效
应值均为正。在第5染色体上，控制第 2节间大维管
束数的 qLVS一5和控制每穗颖花数的 qSPP一5也是
同位，但这 2个QTLs的加性效应值均为负，即其增
效基因来源于亲本“02428”。在第 8染色体上，控制
穗颈大维管束数的qLVP一8与控制穗一次枝梗数的
qPRB一8同位于RZ66一G56B—G56A标记区间，其
增效基因分别来自“圭 630”和“02428”。
3 讨论
剖析水稻穗颈维管束和穗部性状的遗传基础是
利用分子标记辅助选择技术对其进行遗传改良的第
一 步。本研究结果显示，尽管所研究的7个性状均为
受多基因控制的数量性状，但其位点分析所检出的
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第 1期 陈顺强等 ：用 RFLP标记剖析水稻穗颈维管束及穗部性状的遗传基础 19
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2O 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
16个 QTLs中，对性状的贡献率在 2O 以上的有 7
个。这些QTLs在基因组中具有成簇分布的趋势，
最典型的是 qLVP一1、qLVS一1、qSVS一1和 qSRB一1
这 4个 QTLs成簇分布于第 1染色体从标记RZ776
到 Cll的大约 35 cM 的区段上，来源于亲本“圭
630”的这一染色体区段对 3个维管束性状(穗颈大
维管束数和第 2节间大、小维管束数)和 1个穗部性
状(二次枝梗数)的表达均具有增效作用。对这一染
色体区段作进一步的研究将有助于加深理解水稻穗
颈维管束的发育和大穗形成的分子遗传机理。
徐正进等[8]对水稻多个籼粳正、反交组合的研
究表明，籼粳杂种F。的穗颈维管束数均接近于双亲
平均值，不表现出杂种优势，由此认为水稻穗颈维管
束性状主要受控于基因的加性效应。在“圭 630 x
02428”的籼、粳杂种F。中，二次枝梗数和每穗颖花
数表现出很强的正向杂种优势，而穗颈大、小维管束
数，第 2节间大、小维管束数和一次枝梗数这 5个性
状则无杂种优势表现。因此，在籼粳亚种间杂交育种
计划中，通过 QTL分析发掘控制穗颈维管束性状
的增效基因，并利用分子标记辅助选择以聚合加性
效应较大的增效 QTLs，是实现穗颈维管束性状遗
传改良的有效策略。本研究中观测到水稻穗颈维管
束性状在 DH群体中广泛的超亲分离，说明通过基
因重组可以产生穗颈维管束发达、输导能力强的超
亲基因型，由此也表明了上述育种策略的可行性。
在本研究鉴定出的贡献率大于 2O 的 7个
QTLs中，有控制穗颈大维管束数的的 2个 QTLs
(qLVP一1和 qLVP一8)和控制第 2节间小维管束数
的 2个 QTLs(qSVS一1和 qSVS一2)，这 4个 QTLs
的增效基因均来自于籼稻亲本“圭 630”。对一次枝
梗 数贡献率大于 2O 的 2个 QTLs(qPRB一8和
qPRB一10)，其增效基因均来 自于粳稻亲本“02428”。
对二次枝梗数贡献率为 28．2 的 qSRB一1的增效
基因来自于籼稻亲本“圭 630”。可见，籼稻是发掘维
管束性状有利基因的重要遗传资源，而与水稻大穗
形成密切相关的一、二次枝梗数，其增效基因在籼、
粳稻亲本中均有分布。为了提高分子标记辅助选择
聚合有利 QTLs的效率，我们将进一步积累这方面
的资料，并通过建立具目标数量性状位点的近等基
因系列(QTL—NILs，near isogenic lines with target
QTLs)[23]对上述效应较大的 QTLs作精细定位以
及QTLs与环境的互作分析。
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