全 文 ：武汉植物学研究 2006，24(4)：303～309
Journal of Wuhan Botanical Research
安徽贝母属植物的核型研究
王 影，周守标 ，陈学锋，胡金蓉，罗 琦
(安徽师范大学生命科学学院，安徽省重要生物资源保护与利用重点实验室。安徽芜湖 241000)
摘 要 ：对安徽产7种贝母属 (Fr／t／／ar／a L．)植物 的核型进行了分析，结果如下：(1)浙贝母 ：2n=24=4m+20t
(1SAT)；(2)天 目贝母：2n=24+3Bs=4m+20t+3Bs；(3)黄山贝母：2n=24=4m+20t(1SAT)；(4)宁国贝母 ：2n=
24=4m+20t(2SAT)；(5)窄叶小贝母：2个细胞型，细胞型 I为2n=25=2m+2sm+4st+16t(1SAT)+1Bs，细胞型
Ⅱ为2n=24=2m+4sm+2st+16t(2SAT)；(6)祁门贝母：2n=24=2m+2sm+6st+14t；(7)安徽贝母：2n=24=
2m+2sm+2st+18t。除窄叶小贝母的2个细胞型为“3C”型外，其余种皆为“3B”型。与前人的研究结果相比较 ，贝
母属植物的核型多态现象显著；同种植物在不同研究中，核型表现出一定的差异。
关键词：核型；贝母属 i B一染色体；安徽
中图分类号：Q949．71 8．23；Q942 文献标识码：A 文章编号：100o一470x(2006)04—0303—07
A Karyotypical Study on Fritilaria L．from Anhui Province
WANG Ying。ZHOU Shou-Biao‘，CHEN Xue-Feng，HU Jin-Rong，LUO Qi
(Key Lab．ofBiological Resources Conservation and Utilization， Colege oflife Science，AnhuiNormal University，Wuhu，Anhui 241000。China)
Abstract：This paper reported the chromosome numbers and karyotypes of seven species of Fritillaria L．
from Anhui Province．The results were shown as：(1)F．thunbergi：2n=24=4m+20t(1SAT)；(2)F．
monantha：2n=24=4m+20t+3Bs；(3)F．huangshanensis：2n=24=4m+20t(1SAT)；(4)F．ning-
guoensis：2n=24=4m+20t(2SAT)；(5)F．xiaobeimu，2 cytotypes：Type I，2n=25=2m+2sm+4st+
16t(1SAT)+1Bs，TypeⅡ，2n=24=2m+4sm+2st+16t(2SAT)；(6)F．qimenensis：2n=24=2m+
2sm+6st+14t；(7)F．anhu&ns~：2n=24=2m+2sm+2st+18t．Except two cytotypes of the xiao-
beimu，belonging to“3C”，the karyotypes of the other species belonged to“3B”．The karyotypes and chro-
mosome numbers of the F huangshanensis and F monantha from Anhui in this paper were studied for the
first time．Compared to the results from the former，the karyotypes of Fritillaria L．from Anhui Province are
polymorphic，different karyotype form ulae for the Fritilaria L．in Anhui Province were repo rted in difer-
ent studies．
Key words：Karyotype；Fritilaria L．；B-chromosomes；Anhui Province
百合科贝母属(Fritillaria L．)是一类重要的药
用和观赏植物，大多数种类的鳞茎供药用，有清热润
肺，化痰止咳的功效，在中国除南方少数几个省之
外，全国大部分地区都有分布⋯。安徽省是中国贝
母属植物分布的东南缘，现有资料记载的有 1 1种，2
变种，l变型 J，在种质资源上仅次于新疆、四川和
甘肃，是中国贝母群南方种系的重要分布中心和分
化中心。但在有些种分类位置处理上存在争议 ，
给安徽贝母属植物的栽培、生药鉴定和用药都带来
了混乱。
染色体作为遗传物质的载体，与类群的遗传机
制密切相关，其数目、核型结构的变化往往对药用植
物体内的次生代谢产物和形态特征会产生较大的影
响，关于安徽产贝母属植物的细胞学研究，徐晋鳞
等 】，王志安 】，张定成等 ．7 在早期做了一定的工
作。我们系统分析了 7种贝母属植物的细胞学资
料，并与前人的研究结果进行了综合比较，旨在为进
一 步探讨安徽贝母属植物的种间关系提供基础资
料。
1 材料和方法
1．1 材料
所用7种贝母属(Fritilaria L．)植物材料分别
于2004年3月17日～4月6日、2005年3月22日～4月8日
收稿日期：2005．11-30，修回日期：2006-03-13。
基金项目：安徽省自然科学基金资助项 目(00042415)；重要生物资源保护与利用安徽省重点实验室基金资助。
作者简介：王影(1981一)女，在读硕士研究生，主要从事植物生态与系统分类学研究。
十 通讯作者(E·mail：zhoushoubiao@rip．163．eom)。
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武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
术 目文 假 自 对 r，移 栽 3-文 假 卿 汜 罕 攸 四 网 ，冗 让
标本保存于安徽师范大学标本室，材料来源见表 1。
表 1 材料名称与来源
Table 1 Material and origin
种名 采集地 生态环境 凭证标本
Species Locality Habi~t Voucher
篓Frit laria Ya ken g,Q坑im⋯ 鬻嚣 s
母 钥
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仙
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霞
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1．2 方 法
取新生 的根尖 ，用饱 和对 二 氯苯 溶液 预处理
5 h，后转入卡诺氏液中固定 20 h，蒸馏水冲洗，用
l mol／L的盐酸在60℃恒温下解离 15 min，改良碳酸
品红染液染色，压片。每种均观察50个以上分裂相
进行计数，分别选 l0个分散良好的分裂相进行显微
摄像和测量，取其平均值。染色体分类标准参照
Levan等 的方法，核型分析标准参照李懋学、陈瑞
阳 的方法 。
2 结果
材料的染色体形态及核型见图 l—A和图 1一B；
染色体参数见表 2。
(1)浙贝母 F．thunbergi，2n=24，核型公式
4m+20t(1SAT)，染色体总长度是 135．1 m，最长
与最短染色体比为2．36，“3B”型。第 7、9和 l0对
染色体的长臂有次缢痕，第 4对染色体的短臂有随
体(图1一A：1，箭头所示)，AS·K％(不对称性系数，
下同)为84．8l(图 l—A：l，3，表2)。
(2)天 目贝母 F．monantha，我们从该种 l0余
个个体近 100个细胞中发现均有 3条具中部着丝粒
的B一染色体(图 l—A：2，箭头所示)，这在天 目贝母
中是首次发现。染色体数 2n=24+3Bs，核型公式
4m+20t+3Bs，染色体总长度是 120．67岬 ，染色体
比为2．33，“3B”型。第9、10和 l1对染色体的长臂
有次缢痕，AS·K％为 84．49(图 1一A：2，4，表 2)。
(3)黄山贝母 F．huangshanensis，染色体数2n=
24，核型公式 4m+20t(1SAT)，染色体总长度是
103．61 m，染色体比为 2．55，“3B”型。第 9、1 1和
12对染色体的长臂有次缢痕，第 8对的短臂有随体
(图 1一A：5，箭头所示)，AS·K％为 82．15(图 1一A：
5，7，表2)。
(4)宁国贝母 F．ningguoensis，2n=24，核型公
式4m+20t(2SAT)，染色体总长度是 102．82 m，染
色体比2．69，“3B”型。第 3、9对染色体的长臂有次
缢痕，第 9对的短臂各具有 1随体(图 1一B：9，箭头
所示)，AS·K％为84．81(图 1一B：9，10，表 2)。
(5)窄叶小贝母 F．xiaobeimu，有 2种细胞型：
2n=25(图 1一A：6，8)，约占60％；2n=24(图 1一B：5，
6)，约占40％。细胞型 I：核型公式为2n=25=2m+
2sm+4st+16t(1SAT)+1Bs，染色体 总长度为
1 19．09 m，染色体比为4．78，“3C”型。第9对染色
体的长臂上有 1次缢痕，第4对的短臂有随体(图1一
A：6中箭头 所示)，AS·K％为 83．60；细胞型 Ⅱ：
核型公式为2n=24=2m+4sm+2st+16t(2SAT)，
染色体总长度为 110．28 m，染色体 比为 5．03，
“3C”型。第 6对的长臂有次缢痕，第 5、10对短臂
上有随体(图 1一B：5，箭头所示)，AS·K％为83．56。
(6)祁门贝母 F．qimenensis，2n=24，核型公式
2m+2sm+6st+14t，染色体总长度 134．23 m，染
色体比为2．17，“3B”型。第 7、l1对的长臂有次缢
痕，AS·K％为83．07(图 1一B：1，2，表2)。
(7)安徽贝母 F．anhuiensis，发现 2个细胞型。
细胞型 I：2n=24(图 1一B：3，4)，约占75％；细胞型
l：2n=25(图 1一B：7，8)，约占25％，有 2条 T染色
体(图 1一B：8，箭头所示)，这两条 T染色体明显是由
第 2对染色体中的一条发生着丝粒横裂产生的，为
了便于观察，我们在核型图中将其复原(图 1一B：7)。
细胞型 I，核型公式 2m+2sm+2st+1St，染色体总
长度是 160．95 m，染色体 比为 2．09，“3B”型。第
8、9、10和 l1对染色体的长臂有次缢痕，AS·K％为
85．46
3 讨论
3．1 与前人研究结果比较
(1)我们将研究结果与前人的研究相比较(见
表3)，发现每一个种的“t”染色体数目均明显增加，
核型不对称性系数增大，不对称性增加，窄叶小贝母
的2个细胞型均属于“3C”型，较张定成等 观察的
“3A”型不对称性增加明显。翟诗虹等 。¨ 在对当时
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第 4期 王 影等：安徽贝母属植物的核型研究
表 2 安徽贝母属7种植物染色体参数
Table 2 The parameters of chromosomes in seven species of Fr／t／／ar／a L．from Anhui Province
分类群 编号 相对长度 臂比 类型 分类群 编号 相对长度 臂比 类型
Taxon No． Relative length Arm ratio Types Taxon No． Relativelength Arm ratio Types
l 5．74+7．59=l3．33 1．32 m 1 6．12+7．28=l3．40 1．19 m
2 4．47+7．2l=l1．68 1．6l m 2 4．29+6．89=l1．18 1．60 m
3 O．4_4+8．O7=8．5l l8．17 t 3 0．37+8．60=8．97 23．07 t
4 0．37+8．07=8．4_4 21．8O t’ 4 O
． 29+8．0o=8．29 27．57 t
5 0．67+7．40=8．07 l1．1l t 5 O．2l+7．96=8．17 38．40 t
6 0．33+7．55=7．88 22．67 t
． ⋯
6 0．83+6．92=7．75 8．35 t
浙 贝母 7 O
．
6l+7．18：7．79 l1．83 t“ 天 目贝母 7 O
．
7O+6．84：7．54 9．7l t
“柚
8 O．89+6．88：7．77 7．75 t
F．monantha
8 0．40+6．96：7．36 l7．5O t
9 0．36+6．99=7．35 19．69 t“ 9 O．62+6．71=7．33 10．80 t”
10 0．22+7．05：7．27 31．70 ．一 l0 0．68+6．46=7．14 9．5l t“
11 0．75+5．48=6．23 7．26 ． 11 0．58+6．55=7．13 11．28 t．．
12 0．33+5．33=5．66 16 ． 12 0．41+5．35：5．76 12．90 t
13 0．37+0．50=0．87 1．35
l 6．37+9．02：l5．39 1．42 m l 6．49+9．23=l5．72 1．42 ITI
2 5．60+6．47=l2．07 1．16 m 2 4．76+6．62=l1．38 1．39 ITI
3 O．53+8．42=8．95 l5．85 t 3 0．43+8．6l=9．04 2O．O5 t“
4 0．5O+8．2O=8．7O l6．35 t 4 0．2O+8．39=8．59 4l t
5 O．53+7．62=8．15 l4．36 t 5 0．46+7．79=8．25 l6．39 t
黄山贝母 6 0．50+6．56=7．06 13．08 t 宁国贝母 6 0．92+6．71=7．63 7．29 t
huangshanensis 7 0．77+6．23=7．00 8．06 t n／ngguoens／s 7 0．72+6．37=7．09 8．90 t
8 0．34+6．61=6．95 19．57 t 8 0．46+6．76=7．22 l4．69 t
9 0．58+6．27=6．85 lO．83 t“ 9 0．35+6．41=6．77 17．91 t·．“
lO O．72+5．94=6．66 8．20 t 10 0．20+6．08=6．28 29．70 t
11 0．68+5．50=6．18 8．14 t“ 11 0．56+5．63=6．19 10 t
12 0．72+5．31=6．O3 7．33 t” 12 0．41+5．43=5．84 13．28 t
l 5．63+7．52=l3．15 1．34 ITI
2 4．O3+7．Ol=l1．o4 1．74 sm
3 O．4_4+8．3l=8．75 l9．04 t
4 0．67+8．O6=8．73 l2 t‘
5 O．97+7．15=8．1l 7．4J0 t
窄叶小贝母 ：．： n4 ：： ；： 窄叶小购 6 ． 0 n+7． 57 =8． 57。：7． 5：“
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6e “(Type I) 8 O
．
5O+7．25：7．75 l4．55 t
9 0．67+6．51=7．18 9．69 t“
10 1．O9+6．21=7．3O 5．69 st
11 0．42+6．13=6．55 l4．60 t
12 0．51+5．79=6．3O 11．31 t
13 0．8+1．95=2．75 2．44 sm
l 5．5l+6．56=l2．07 1．19 In l 5．56+7．2l=12．77 1．3O ITI
2 4．O2+7．0o：l1．O2 1．74 sm 2 4．32+7．76=l2．O8 1．8O sm
3 O．89+8．64=9．53 9．67 t 3 0．43+9．20=9．63 21．14 t
4 0．60+8．46 =9．O6 l4．19 t 4 0．68+7．77=8．45 l1．36 t
5 O．52+8．42=8．94 l6．14 t 5 0．47+7．7O=8．17 16．53 t
祁门贝母 6 0．98+6．85=7．83 6．97 st 安徽贝母 6 0．47+7．61=8．08 16．33 t
F．qimenensis 7 1．O8+6．56：7．64 6．O7 st“ anhuiens／s 7 0．28+7．42=7．70 26．56 t
8 O．60+7．O8=7．68 l1．88 t 8 0．40+7．15=7．55 17．69 t“
9 0．82+6．67=7．49 8．14 t 9 O．84+6．09=6．93 7．3O st“
lO O．63+5．85：6．48 9．24 t l0 0．28+6．00=6．28 21．4_4 t”
11 1．O8+5．62：6．70 5．21 t“ 11 0．59+5．65=6．24 9．58 ．“
12 0．19+5．37=5．56 28．84 t 12 0．22+5．90=6．12 27．14 t
具随体： 具次缢痕。
{ The satellite is found： {{ Th e secondary constriction is found
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武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
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囤 1．A 安徽贝母晨植物的染色体 态和棱型组围
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第4期 王 影等：安徽贝母属植物的棱型研究 307
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固 I-B 安徽贝母属植物的染色体形态和棱型组圈
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308 武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
+核型类型根据原文中所给染色体参数计算得出。++有 1个 M型染色体。
· The karyotype is accounted by the parttmetel~of chromosomes from this article． ++One chromosome of M type
新疆贝母属植物核型的研究中认为“贝母属的核型
结构已经是高度不对称的结构，它的进一步变异，可
能主要是向相反的方向发展，即增加核型的对称
性”。从我们的观察结果来看，贝母属的核型是在
朝着不对 称的方 向进化，支持 了 Levitzky、Steb-
bins⋯ ‘随着进化的前进，染色体变得越来越不对
称”的理论。
(2)与前人的研究结果相比较发现，同一研究
中的贝母属植物的核型公式相似，但这种相似性与
植物的采集地之间没有关联，如徐晋麟等 研究结
果中得到的3种贝母属植物的核型公式均为：6m+
2sm+4st+12t；杨涤清等 ¨的观察结果中，黄山贝
母和天 目贝母 的核型公式均为：2m+2sm+6st+
14t；张定成等 研究的5种贝母属植物的6个核型
公式中，3个表现为：2m+2sm+8st+12t，4个中均
有8st、12t。我们的研究中，7种贝母属植物的 8个
核型公式中，4个表现为4m+20t。但是重复报道的
同一种核型公式之间却有较大差异，如浙贝母、安徽
贝母等。这种现象的出现是由于人为的影响还是物
候的差异，需要实验进一步验证。
(3)La Cour 14]指出，短臂上具小随体是贝母属
中旧大陆种的特征之一。本研究发现浙贝母、黄山
贝母、窄叶小贝母、宁国贝母的染色体中短臂上均具
有随体，其中黄山贝母、窄叶小贝母和宁国贝母染色
体中的随体是第一次发现，有力地支持了 La Cour
的理论和张定成等 的结论；本研究中7种贝母属
植物核型的次缢痕，在数目和位置上都有差异，或数
目不同，或数目相同但位置不同，或数目和位置均不
相同；与前人的观察结果相比较，我们发现即使在重
复报道的不同居群的同一种贝母的核型中，次缢痕
的位置和数目也有一定的差异 ，表现出了明显的多
态性 ¨。可见贝母属植物的核型在种级水平上不
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第 4期 王 影等：安徽贝母属植物的核型研究
稳定，种的特异性也不明显，所以仅仅凭借次缢痕的
位置和数目的差异不足以确定贝母属植物所属的种
类。
贝母属植物的核型有较大的相似性，基数 =
l2，染色体组分通常由l0条具端部着丝粒和 2条具
中部或近中部着丝粒的染色体组成，核型上的相似
性使贝母属植物具有潜在的种间杂交产生杂种的能
力。此属植物在分布区有重叠的情况下，可通过异
花传粉产生杂交发生基因重组，并以营养繁殖的方
式保存下来，后在不同的环境中逐渐形成不同的生
态型、地理宗和生态宗。安徽产贝母属植物多集中
分布于皖南山区和大别山区，分布区也大多重叠，特
别是在皖南山区由于山体较高、山脉交错，空间异质
性高，易形成小环境气候。分布于皖南山区的贝母
属植物在外部形态上表现出的杂交性状比较明显，
如黄山贝母的花色与浙贝母相似，但是花部的主要
特征和天 目贝母相近，窄叶小贝母与浙贝母的外部
形态特征也十分相近；我们的研究结果显示，窄叶小
贝母中出现频率较高的细胞型 I与浙贝母的核型表
现出了较多的相似，如在第 4对染色体的短臂上均
有随体，在第 9对染色体的长臂上均有次缢痕，显现
了较近的亲缘关系，但黄山贝母与浙贝母、天目贝母
的核型差异都比较大。
植物体内的细胞核型不稳定，如本文报道的窄
叶小贝母与安徽贝母 ，核型变异大，说明所生活的环
境不适合其生活，这样所产生的次生代谢产物也许
会不稳定 。
3．2 B-染色体
本研究中天 目贝母的核型与杨涤清等 ¨报道
的天目贝母核型相比较，二者次缢痕数目相同，且位
置相近，前者是位于第 9、10、ll对染色体的长臂上，
后者位于第 8、l0、ll对染色体的长臂上，不同的是
前者较后者⋯t’染色体数目多，且有 3条具中部着丝
粒的 B．染色体，后者没有。张定成等 报道的祁门
贝母“除第2对同源染色体的相对长度有明显差异
外，在该种内普遍存在4条具端部着丝粒的 B-染色
体”，认为其“核型与国产贝母属其它种类有较大的
差异”，但在我们的观察中，祁门贝母核型中的第2
对同源染色体的相对长度差异不大，而且没有出现
B一染色体。
B．染色体出现的频率和地理分布及生态环境之
间有一定的相关性，它对植物体正常的生长和发育
不是必需的，但对植物体的表现型存在多方面的影
响，有重要的适应意义 ¨。天目贝母和祁门贝母核
型中B．染色体出现频率的差异也许与材料采集地
的小环境有一定的关联。
迄今为止，在报道过的安徽产湖北贝母 、祁
门贝母和铜陵黄花贝母-o ，以及本研究的天 目贝
母、窄叶小贝母核型中，均发现了 B-染色体。此 5
种植物的居群均来自皖南山区，其中祁门贝母采自
祁门、铜陵黄花贝母和湖北贝母均来 自铜陵，天目贝
母、窄叶小贝母采自宁国。在皖南山区贝母属植物
中频繁发现 B．染色体，这是否与皖南山区独特的自
然环境相关，值得进一步探讨。
湖北贝母、祁门贝母、铜陵黄花贝母以及天目贝
母的外部形态特征十分相近，特别是在花的结构上
相差无几，罗毅波、陈心启 根据外部形态特征的
相似性把前三者归为天目贝母的异名，是否是同一
种植物由于不同的环境因子诱导，致使植物体内 B．
染色体的出现频率产生了差异，从而影响了植物的
表现型，值得进一步探究。
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