全 文 ：植物科学学报　 ２０１３ꎬ ３１(６): ５８３ ~ ５８９
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 ３７２４ / ＳＰ􀆰 Ｊ􀆰 １１４２􀆰 ２０１３􀆰 ６０５８３
镉胁迫对丹参生长及有效成分积累的影响研究
张 鑫１ꎬ 李昆伟２ꎬ 陈康健１ꎬ 梁 健１ꎬ 崔浪军１∗
(１􀆰 药用植物资源与天然药物化学教育部重点实验室 /陕西师范大学生命科学学院ꎬ 西安 ７１００６２ꎻ
２􀆰 勉县第一中学ꎬ 陕西勉县 ７２４２００)
摘　 要: 采用盆栽试验方法ꎬ 研究了镉(Ｃｄ２＋)对丹参(Ｓａｌｖｉａ ｍｉｌｔｉｏｒｒｈｉｚａ Ｂｕｎｇｅ)的生长及其有效成分积累的影
响ꎮ 结果表明ꎬ 镉胁迫下丹参的生长受到了显著抑制ꎬ 体内 Ｃｄ２＋残留量、 可溶性蛋白含量和膜脂过氧化程度显
著增加ꎬ 叶绿素含量降低ꎮ 与对照相比ꎬ 镉胁迫下丹参叶片水溶性酚酸类化合物咖啡酸和迷迭香酸的含量显著
降低(ｐ <０􀆰 ０５)ꎬ 原儿茶酸含量增加ꎬ 丹参素、 原儿茶醛和丹酚酸 Ｂ 的含量也降低ꎬ 但变化均不显著 (ｐ >
０􀆰 ０５)ꎮ 而根系中这 ６种酚酸类化合物含量均降低ꎬ 其中迷迭香酸的含量变化极显著(ｐ <０􀆰 ０１)ꎮ 镉胁迫下丹参
根系脂溶性丹参酮类化合物二氢丹参酮、 丹参酮Ⅰ和隐丹参酮含量均显著降低ꎬ 而丹参酮ⅡＡ含量变化不显著ꎮ
丹参叶片中水溶性酚酸类化合物合成关键酶苯丙氨酸解氨酶(ＰＡＬ)和酪氨酸氨基转移酶(ＴＡＴ)的活性显著降低ꎬ
而肉桂酸 ４￣羟化酶(Ｃ４Ｈ)和 ４￣香豆酸 ＣｏＡ连接酶(４ＣＬ)的活性显著升高ꎮ 这些结果均说明镉胁迫可以降低丹参
的产量和质量ꎮ
关键词: 镉胁迫ꎻ 丹参ꎻ 生长状况ꎻ 有效成分
中图分类号: Ｓ５６７ꎻ Ｑ９４９􀆰 ７７７􀆰 ６　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１３)０６￣０５８３￣０７
　 　 　 收稿日期: ２０１３￣０３￣１９ꎬ 修回日期: ２０１３￣０５￣２２ꎮ
　 基金项目: 科技部科技惠民计划项目(２０１２ＧＳ６１０１０２)ꎻ 教育部高等学校博士学科点专项科研基金(２００８０７１８１００２)ꎻ 陕西师范大学
优秀科技预研项目(２００９０２００３)ꎻ 上海辰山植物园科研专项课题(Ｇ１０２４０４)ꎮ
　 作者简介: 张鑫(１９９１－)ꎬ 男ꎬ 硕士研究生ꎬ 主要从事药用植物生理方面的研究ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ. Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｊｃｕｉ＠ｓｎｎｕ􀆰 ｅｄｕ􀆰 ｃｎ)ꎮ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｃａｄｍｉｕｍ Ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ Ａｃｔｉｖｅ
Ｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｓ ｉｎ Ｓａｌｖｉａ ｍｉｌｔｉｏｒｒｈｉｚａ
ＺＨＡＮＧ Ｘｉｎ１ꎬ ＬＩ Ｋｕｎ￣Ｗｅｉ２ꎬ ＣＨＥＮ Ｋａｎｇ￣Ｊｉａｎ１ꎬ ＬＩＡＮＧ Ｊｉａｎ１ꎬ ＣＵＩ Ｌａｎｇ￣Ｊｕｎ１∗
(１􀆰 Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ ｆｏｒ Ｍｅｄｉｃｉｎａｌ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｎｄ Ｎａｔｕｒａｌ Ｐｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌ
Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｓｈａａｎｘｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｘｉ􀆳ａｎ ７１００６２ Ｃｈｉｎａꎻ
２􀆰 Ｎｏ􀆰 １ Ｍｉｄｄｌｅ Ｓｃｈｏｏｌ ｉｎ Ｍｉａｎｘｉａｎꎬ Ｍｉａｎｘｉａｎꎬ Ｓｈａａｎｘｉ ７２４２００ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ａｃｔｉｖｅ ｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｓ ｉｎ Ｓａｌｖｉａ
ｍｉｌｔｉｏｒｒｈｉｚａ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ􀆰 Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ Ｃｄ２＋ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｂｏｔｈ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ􀆰 Ｍｏｒｅｏｖｅｒꎬ ｂｏｔｈ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｄｅｇｒｅｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄꎬ ｗｈｉｌｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔｓ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ􀆰 Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌꎬ ｉｎ ｓｔｒｅｓｓｅｄ Ｓ􀆰
ｍｉｌｔｉｏｒｒｈｉｚａ ｌｅａｖｅｓꎬ ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｉｘ ｐｈｅｎｏｌｉｃ ａｃｉｄ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ ｓｈｏｗｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖａｒｉａｎｔ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ􀆰 Ｂｏｔｈ ｃａｆｆｅｉｃ ａｃｉｄ ａｎｄ ｒｏｓｍａｒｉｎｉｃ ａｃｉｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
(ｐ<０􀆰 ０５)ꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｐｒｏｔｏｃａｔｅｃｈｕｉｃ ａｃｉｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ (ｐ>０􀆰 ０５)ꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ
ｔａｎｓｈｉｎｏｌꎬ ｐｒｏｔｏｃａｔｅｃｈｕｉｃ ａｌｄｅｈｙｄｅ ａｎｄ ｓａｌｖｉａｎｏｌｉｃ ａｃｉｄ Ｂ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ (ｐ> ０􀆰 ０５) . Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ
ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｌｉｃ ａｃｉｄｓ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ａｎｄ ｆｏｕｒ ｔａｎｓｈｉｎｏｎｅ ｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｓ ａｌｌ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｓｔｒｅｓｓｅｄ ｒｏｏｔｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｖａｒｉａｎｃｅｓ ｏｆ ｒｏｓｍａｒｉｎｉｃ ａｃｉｄꎬ ｄｉｈｙｄｒｏｔａｎｓｈｉｎｏｎｅꎬ
ｔａｎｓｈｉｎｏｎｅ Ⅰ ａｎｄ ｃｒｙｐｔｏｔａｎｓｈｉｎｏｎｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ (ｐ<０􀆰 ０５) . Ｍｏｒｅｏｖｅｒꎬ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｓｔｒｅｓｓｅｄ ｐｌａｎｔꎬ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＰＡＬ ａｎｄ ＴＡＴ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙꎬ ｂｕｔ Ｃ４Ｈ ａｎｄ ４ＣＬ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ􀆰 Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｕｌｄ ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ Ｓ􀆰 ｍｉｌｔｉｏｒｒｈｉｚａ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓꎻ Ｓａｌｖｉａ ｍｉｌｔｉｏｒｒｈｉｚａ Ｂｕｎｇｅꎻ Ｇｒｏｗｔｈ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎꎻ Ａｃｔｉｖｅ ｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｓ
随着我国工业现代化进程的加快及有色金属的
大量开采ꎬ 重金属污染程度日益严重ꎮ 其中镉是环
境中继汞和铅之后对环境、 动植物和人类危害最大
的第三种重金属元素[１]ꎮ 镉主要来源于化工冶炼
产生的“三废”和大量使用的农药化肥ꎬ 具有移动
性强、 毒性大ꎬ 易吸收积累等特征ꎮ 高浓度的镉不
仅对植物产生明显的毒害作用ꎬ 而且极易通过食物
链进入人体ꎬ 破坏人体正常的新陈代谢[２]ꎮ 镉污
染已经引起了全世界范围内的高度关注ꎮ
研究表明ꎬ 镉污染能引起大多数粮食作物、 蔬
菜、 水果、 花卉、 林木等植物的生理代谢紊乱ꎬ 抑
制其正常生长发育ꎬ 从而降低产量与质量ꎮ 中药材
是我国传统医学和文化的瑰宝ꎬ 是我国医药产业的
重要组成部分ꎮ 而当前随着土壤环境中镉、 铜等重
金属污染加重ꎬ 重金属已成为中药材的重要污染
物ꎮ 已有的研究表明ꎬ 镉、 铜、 锌等重金属能抑制
黄芪、 丹参、 甘草、 西洋参和金银花等多种中药材
的生长ꎬ 加重植物体内重金属残留ꎬ 进而影响到中
成药制剂的品质[３]ꎮ 重金属残留已成为我国中药
现代化、 国际化的重要限制因子之一ꎬ 也是中药材
ＧＡＰ实施过程中必须解决的关键问题之一[４]ꎮ
丹参(Ｓａｌｖｉａ ｍｉｌｔｉｏｒｒｈｉｚａ Ｂｕｎｇｅ)又名赤参、 紫
丹参、 红参等ꎬ 为唇形科鼠尾草属多年生草本植
物ꎬ 以干燥的根茎入药ꎬ 为我国历版«药典»收录
的传统名贵大宗中药材ꎬ 广泛种植于我国华北、 华
东、 中南、 西北、 西南部分省区ꎬ 是我国年销售量
最大的几种中药材之一[５]ꎮ 丹参主要有效成分包
括两大类ꎬ 即水溶性酚酸类化合物和脂溶性丹参酮
类化合物ꎮ 现代药理学研究表明ꎬ 丹参具有预防心
脏缺氧、 改善机体微循环、 减少血栓形成以及抗菌
消炎等作用[６ꎬ７]ꎬ 现已广泛应用于冠心病、 心绞痛
以及由病毒引起的乙肝和艾滋病的治疗中[８]ꎮ 随
着近年来丹参需求量剧增ꎬ 丹参在我国的主产区种
植面积逐年扩大ꎮ 但是ꎬ 环境中的镉对丹参的生长
及品质的影响尚不清楚ꎮ 为此ꎬ 本研究结合丹参主
产区的土壤镉浓度ꎬ 通过盆栽试验ꎬ 研究了镉胁迫
下丹参的生长状况、 镉残留状况及其有效成分含量
的变化ꎬ 旨在为镉对丹参的生理生化影响机理和规
范化种植提供依据ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 仪器与试剂
日本岛津 ＬＣ￣２０１０Ａ ＨＴ 高效液相色谱仪ꎬ
Ｍｉｌｌｉ￣ＱＧ超纯水制备仪(美国 Ｍｉｌｌｉｐｏｒｅ 公司)ꎬ 紫
外分光光度计(ＴＨＥＲＭＯＥ)ꎬ 原子吸收分光光度计
(北京普析通用ꎬ ＴＡＳ￣９９０)ꎬ 分析天平ꎮ 甲醇为色
谱纯(Ｆｉｓｈｅｒ)ꎬ 水为超纯水ꎬ 镉试剂 ＣｄＣｌ２􀅰２􀆰 ５Ｈ２Ｏ
为分析纯ꎮ 对照品丹参素、 原儿茶醛、 隐丹参酮、
丹参酮Ⅰ、 丹参酮ⅡＡ均购自中国药品生物制品检
定所(批号分别为 １１０８５５￣２００５０６、 １１０８１０￣２００５０６、
８５２￣９９０８、 ０８６７￣２００２０５、 １１０７６６￣２００４１７ )ꎬ 对
照品咖啡酸、 丹酚酸 Ｂ、 迷迭香酸购自 Ｓｉｇｍａ￣
ＡＬＤＲＩＣＨ(批号分别为 ＣＯ６２５￣２Ｇ、 Ａ５５０２￣５Ｇ、
５３６９５４￣５Ｇ)ꎮ
１􀆰 ２　 实验设计
实验用丹参(Ｓａｌｖｉａ ｍｉｌｔｉｏｒｒｈｉｚａ Ｂｕｎｇｅ)种子由
陕西天士力植物药业有限公司商州药源基地提供ꎮ
选取形态饱满、 健康无病害的丹参种子ꎬ 消毒后播
种于盛有培养基质(蛭石 ∶ 营养土 ＝１ ∶ １)的周转
箱中萌发ꎬ 每隔两天浇一次水ꎬ 在温室中培养两个
月后选择长势良好且均匀的植株用于镉胁迫处理ꎮ
将 ＣｄＣｌ２􀅰２􀆰 ５Ｈ２Ｏ 配成水溶液ꎬ 与过筛土反复混
匀ꎬ 配制成镉浓度为 ５０ ｍｇ / ｋｇ 的基质后装入花
盆ꎬ 每盆中培养基质质量约 ２ ｋｇꎮ 然后将丹参实
生苗移栽入花盆ꎬ 每盆 １株ꎮ 对照组的培养基质中
不加 ＣｄＣｌ２􀅰２􀆰 ５Ｈ２Ｏꎮ 每处理重复 ６次ꎬ 每周浇一
次无镉 Ｈｏｎｇｌａｎｄ 溶液 ( ｐＨ ＝ ７􀆰 ８ ± ０􀆰 ２)ꎮ 生长
３０ ｄ后ꎬ 采集样品ꎬ 测定丹参的生物量、 Ｃｄ２＋残
留、 可溶性蛋白、 丙二醛(ＭＤＡ)和叶绿素含量、 ４
种关键酶以及有效成分含量的变化ꎮ
１􀆰 ３　 测定指标
１􀆰 ３􀆰 １　 生物量的测定
随机选取 ３ 株丹参ꎬ 测量样品株高后收获全
株ꎮ 将植株分为叶片和根系两部分ꎬ 清洗干净ꎬ
４０℃ 烘至恒重ꎮ 用分析天平分别称量各部分干重ꎬ
计算根冠比ꎮ
４８５ 植 物 科 学 学 报 第 ３１卷　
１􀆰 ３􀆰 ２　 Ｃｄ２＋残留的测定
待土壤风干并将植株烘至恒重ꎬ 经盐酸和硝酸
加热消煮后用原子吸收分光光度计测定镉的含量ꎬ
特征波长为 ２２８􀆰 ８ ｎｍ[９]ꎮ
１􀆰 ３􀆰 ３　 可溶性蛋白含量的测定
采集全株ꎬ 用考马斯亮蓝 Ｇ￣２５０ 染色法[１０]测
定植物的可溶性蛋白含量ꎮ
１􀆰 ３􀆰 ４　 ＭＤＡ含量和叶绿素含量的测定
采集新鲜叶片ꎬ 分别用硫代巴比妥(ＴＢＡ)法[１１]
和分光光度法[１２]测定植物的ＭＤＡ和叶绿素含量ꎮ
１􀆰 ３􀆰 ５　 酚酸类化合物合成关键酶活性的测定
取新鲜叶片ꎬ 用蒸馏水冲洗干净ꎬ 用滤纸吸干
水分ꎬ 经液氮充分研磨后分别参照宛国伟等[１３]、
Ｄｏｎｇ 等[１４]、 Ｋｏｏｐｍａｎｎ[１５]、 毕咏梅等[１６]的方法
测定苯丙氨酸解氨酶 ( Ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ ａｍｍｏｎｉａ￣
ｌｙａｓｅꎬ ＰＡＬ)、 酪氨酸氨基转移酶(Ｔｙｒｏｓｉｎｅ ａｍｉｎ￣
ｏｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅꎬ ＴＡＴ)、 肉桂酸 ４￣羟化酶(Ｃｉｎｎａｍａｔｅ
４￣ｈｙｄｒｏｘｙｌａｓｅꎬ Ｃ４Ｈ )、 ４￣香 豆 酸 ＣｏＡ 连 接 酶
(４￣Ｃｏｕｍａｒａｔｅ: ｃｏｅｎｚｙｍｅ Ａ ｌｉｇａｓｅꎬ ４ＣＬ)活性ꎮ
１􀆰 ３􀆰 ６　 有效成分含量的测定
将叶片和根系 ３５℃烘至恒重ꎬ 研磨充分后过
１００ 目筛ꎮ 精密称取各样品叶片和根系粉末
２００ ｍｇꎬ 置 １􀆰 ５ ｍＬ 离心管中ꎬ 加入 １ ｍｇ / ｍＬ
ＢＨＴ(７０％甲醇配制) ５００ μＬꎬ 摇匀ꎬ 超声提取
２０ ｍｉｎꎬ ８０００ ｒ / ｍｉｎ离心 １０ ｍｉｎꎬ 取上清液ꎬ 重
复 ３次ꎮ ３次的上清液混合后摇匀ꎬ ０􀆰 ４５ μｍ 微孔
滤膜滤过ꎬ 备用ꎮ
色谱条件: 大连依利特 Ｈｙｐｅｒｓｉｌ ＢＤＳ Ｃ１８ 柱
(２５０ ｍｍ×４􀆰 ６ ｍｍꎬ ５ μｍ)ꎻ 流动相: 甲醇￣４‰乙
酸水溶液ꎬ 梯度洗脱(表 １)ꎮ 检测波长为 ２８０ ｎｍꎬ
流速为 １􀆰 ０ ｍＬ / ｍｉｎꎬ 柱温 ３０℃ꎬ 进样体积 １５ μＬꎮ
对照品溶液的配制: 精密称取经减压干燥２４ ｈ
后的丹参素、 咖啡酸、 原儿茶醛、 丹酚酸、 迷迭香
酸、 二氢丹参酮、 隐丹参酮、 丹参酮Ⅰ、 丹参酮
ⅡＡ对照品适量ꎬ 分别置于棕色量瓶中ꎬ 用甲醇溶解
并定容ꎬ 摇匀ꎬ 配得各自浓度分别为 １􀆰 ９８、 １􀆰 ０１、
１􀆰 ９９、 １􀆰 ９７、 ２􀆰 ０２、 ０􀆰 ９８、 ０􀆰 ９９、 ０􀆰 ５０、 ０􀆰 ９９ ｍｇ/ ｍＬ
的单一对照品储备液ꎬ 其它不同浓度的对照品溶液
由储备液稀释得到ꎮ
表 １　 梯度洗脱时间程序表
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｉｍｅ ｓｃｈｅｄｕｌｅ ｏｆ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｅｌｕｔｉｏｎ
时间(ｍｉｎ)
Ｔｉｍｅ
甲醇(％)
Ｍｅｔｈａｎｏｌ
４‰乙酸水溶液(％)
４‰ ａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄ ｓｏｌｕｔｉｏｎ
０􀆰 ０１ ２ ９８
５ １０ ９０
１０ １５ ８５
１５ ２０ ８０
２５ ２５ ７５
３０ ４０ ６０
４０ ５０ ５０
５０ ５５ ４５
６０ ６５ ３５
６５ ８５ １５
７０ １００ ０
９０ １００ ０
线性关系考察、 精密度、 重复性和加样回收率
试验参照王川等[１７]的方法ꎮ
１􀆰 ４　 数据处理
实验数据用 ＳＰＳＳ 软件 Ｏｎｅ￣Ｗａｙ ＡＮＯＶＡ 进
行统计学分析ꎬ 对照组与胁迫组之间的差异性用 ｔ￣
ｔｅｘｔ进行比较ꎮ 实验结果作图通过 Ｅｘｃｅｌ来实现ꎮ
２　 结果
２􀆰 １　 镉胁迫对丹参生长的影响
从表 ２中可以看出ꎬ 与对照组相比ꎬ 镉胁迫显
著地抑制了丹参的生长ꎬ 其中株高降低了 １９􀆰 ７％ꎬ
而叶片和根系的干物质分别降低了 ４４􀆰 ４％和
３９􀆰 ９％ꎮ 根冠比略有增加(７􀆰 ９％)ꎬ 但差异不显著ꎮ
表 ２　 镉胁迫对丹参生长的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｓａｌｖｉａ ｍｉｌｔｉｏｒｒｈｉｚａ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
株高(ｃｍ)
Ｈｅｉｇｈｔ
叶片(ｇ)
Ｌｅａｖｅｓ
根系(ｇ)
Ｒｏｏｔｓ
根冠比
Ｒｏｏｔ / Ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏ
对照
Ｃｏｎｔｒｏｌ ９􀆰 １２ ±０􀆰 ９６ ０􀆰 ５４ ±０􀆰 ０１ １􀆰 ５８ ±０􀆰 ０２ ２􀆰 ９３ ±０􀆰 ０９
镉胁迫
Ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ ７􀆰 ３２ ±０􀆰 １９
∗ ０􀆰 ３０ ±０􀆰 ０３∗∗ ０􀆰 ９５ ±０􀆰 １６∗∗ ３􀆰 １８ ±０􀆰 ３４
　 　 注: ∗ｐ <０􀆰 ０５ꎬ ∗∗ ｐ <０􀆰 ０１ꎬ 下同ꎮ
　 　 Ｎｏｔｅｓ: ∗ｐｒｅｓｅｎｔｓ ｐ <０􀆰 ０５ꎬ ∗∗ ｐｒｅｓｅｎｔｓ ｐ <０􀆰 ０１ꎬ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
５８５　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张 鑫等: 镉胁迫对丹参生长及有效成分积累的影响研究
由此说明镉胁迫下丹参的叶片和根系生长均受到了
显著抑制ꎮ
２􀆰 ２　 镉胁迫下 Ｃｄ２＋在培养基质和丹参体内的积累
情况
与对照相比ꎬ 镉胁迫下培养基质与丹参体内的
Ｃｄ２＋含量均极显著增加 (见表 ３)ꎮ 其中 Ｃｄ２＋含量
在培养基质中增加了 ５􀆰 ６５ 倍ꎬ 在根系和叶片中分
别增加了 ６６􀆰 ９倍和 ２５７􀆰 ５倍ꎬ 而对照组丹参根系
和叶片中只能检测到微量的镉ꎮ
表 ３　 镉在培养基质及丹参中的含量变化
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｄ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｃｕｌｔｕｒｅ ｍｅｄｉｕｍ ａｎｄ
Ｓ􀆰 ｍｉｌｔｉｏｒｒｈｉｚａ ｐｌａｎｔｓ (ｍｇ / ｋｇ)
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
培养基质
Ｃｕｌｔｕｒｅ ｍｅｄｉｕｍ
根系
Ｒｏｏｔｓ
叶片
Ｌｅａｆ
对照
Ｃｏｎｔｒｏｌ ５􀆰 ３７ ±０􀆰 ９７ ０􀆰 １３ ±０􀆰 ０１ ０􀆰 ０３ ±０􀆰 ００
镉胁迫
Ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ ３５􀆰 ７４±２􀆰 ５８
∗∗ ８􀆰 ８３±０􀆰 ９８∗∗ ７􀆰 ７６±０􀆰 ３７∗∗
２􀆰 ３　 镉胁迫下丹参可溶性蛋白、 ＭＤＡ 和叶绿素
含量的变化
可溶性蛋白、 ＭＤＡ 和叶绿素含量的变化是衡
量植物受氧胁迫及光合作用强弱的重要指标[１８]ꎮ
与对照相比ꎬ 镉胁迫下丹参体内的可溶性蛋白、
ＭＤＡ含量均显著增加ꎬ 而叶绿素 ａ( ｃａ)和叶绿
素 ｂ(ｃｂ)含量均显著降低ꎬ ｃａ / ｃｂ 略有增加ꎬ 但
变化不显著(表 ４)ꎮ
２􀆰 ４　 镉胁迫下丹参中 ＴＡＴ、 ＰＡＬ、 Ｃ４Ｈ、 ４ＣＬ 酶
活性的影响
丹参水溶性酚酸类化合物中除丹参素和咖啡酸
等几种单苯环物质可由氨基酸直接氧化脱氨生成
外ꎬ 其余均是通过苯丙烷代谢途径和酪氨酸代谢途
径合成的ꎮ 其中ꎬ ＰＡＬ、 Ｃ４Ｈ 和 ４ＣＬ 是苯丙烷代
谢途径的关键酶ꎬ ＴＡＴ 是酪氨酸代谢途径的关键
酶[１９]ꎮ 与对照组相比ꎬ 镉胁迫下丹参的 ４ 种酶活
性变化均极显著ꎬ 其中 ＴＡＴ 和 ＰＡＬ 活性分别降低
了 ４７􀆰 ０５％和 ３７􀆰 １８％ꎬ 而 Ｃ４Ｈ 和 ４ＣＬ 活性分别
增加了 ６３４􀆰 ６２％和 １２１􀆰 １７％(表 ５)ꎮ
２􀆰 ５　 镉胁迫下丹参水溶性酚酸类化合物与脂溶性
丹参酮类化合物的积累
由于脂溶性丹参酮类化合物主要分布在丹参的
根系中[２０]ꎬ 因此本试验只检测了丹参根系中的脂
溶性丹参酮类化合物ꎬ 而水溶性酚酸类化合物则检
测了全株ꎮ 与对照组相比ꎬ 水溶性酚酸类化合物中
的咖啡酸和迷迭香酸以及脂溶性丹参酮类化合物中
的二氢丹参酮、 丹参酮Ⅰ和隐丹参酮含量均降低ꎬ
表 ４　 镉胁迫下丹参可溶性蛋白、 ＭＤＡ和叶绿素含量变化
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｃｏｎｔｅｎｔ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎꎬ ＭＤＡ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｉｎ Ｓ􀆰 ｍｉｌｔｉｏｒｒｈｉｚａ ｕｎｄｅｒ ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
可溶性蛋白(ｍｇ / ｍＬ)
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ＭＤＡ(ｎｍｏｌ / ｇ) ｃａ (ｍｇ / ｇ) ｃｂ (ｍｇ / ｇ) ｃａ / ｃｂ
对照
Ｃｏｎｔｒｏｌ ０􀆰 ０５ ±０􀆰 ０１ ６􀆰 ２７ ±０􀆰 ２ ０􀆰 ９８ ±０􀆰 ０６ ０􀆰 ８２ ±０􀆰 ０２ １􀆰 １９ ±０􀆰 ０６
镉胁迫
Ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ ０􀆰 ０９ ±０􀆰 ００
∗∗ ８􀆰 ５８ ±０􀆰 ３６∗∗ ０􀆰 ８３ ±０􀆰 ０６∗ ０􀆰 ６１ ±０􀆰 ０６∗∗ １􀆰 ３７ ±０􀆰 １４
　 　 注: ｃａ􀆰 叶绿素 ａꎻ ｃｂ􀆰 叶绿素 ｂꎮ
　 　 Ｎｏｔｅｓ: ｃａ􀆰 Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａꎻ ｃｂ􀆰 Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｂ.
表 ５　 镉胁迫下丹参叶片 ４种酶活性
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｆｏｕｒ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｓ􀆰 ｍｉｌｔｉｏｒｒｈｉｚａ ｕｎｄｅｒ ｃｏｐｐｅｒ ｓｔｒｅｓｓ　 　 (Ｕ􀅰ｍｇ－１ｐｒｏｔ􀅰ｍｉｎ－１)
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｔｙｒｏｓｉｎｅ
ａｍｉｎｏｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ
(ＴＡＴ)
Ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ
ａｍｍｏｎｉａ￣ｌｙａｓｅ
(ＰＡＬ)
Ｃｉｎｎａｍａｔｅ
４￣ｈｙｄｒｏｘｙｌａｓｅ
(Ｃ４Ｈ)
４￣Ｃｏｕｍａｒａｔｅ:
ｃｏｅｎｚｙｍｅ Ａ ｌｉｇａｓｅ
(４ＣＬ)
对照
Ｃｏｎｔｒｏｌ １５􀆰 ０７ ±１􀆰 ５６ ５３􀆰 ０９ ±１􀆰 ３３ ０􀆰 ２６ ±０􀆰 ０４ ３􀆰 ５９ ±０􀆰 １１
镉胁迫
Ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ ７􀆰 ９８ ±１􀆰 ０５
∗∗ ３３􀆰 ３５ ±２􀆰 ２２∗∗ １􀆰 ９１ ±０􀆰 ０９∗∗ ７􀆰 ９４ ±０􀆰 ５３∗∗
６８５ 植 物 科 学 学 报 第 ３１卷　
且达到极显著水平(ｐ <０􀆰 ０１)ꎻ 而丹参素、 原儿茶
酸、 原儿茶醛、 丹酚酸 Ｂ 和丹参酮ⅡＡ 含量的变
化均不显著(表 ６ꎬ 表 ７)ꎮ
３　 讨论
镉是环境中危害最大的有毒重金属污染物之
一ꎬ 能够对植物正常的生长发育造成巨大影响ꎮ 本
研究结果表明ꎬ 镉胁迫下丹参的生长受阻ꎬ 其中地
上部分的生物量降低幅度大于根系ꎬ 导致根冠比增
加ꎮ 而重金属等逆境胁迫下植物根冠比增加反映了
植物对水分和养分的需求和竞争能力更强ꎬ 是植物
通过自身调节适应逆境的一种表现[２１]ꎮ 本研究所
设置的镉处理水平是在全国范围内丹参主产区进行
大量调查后设置的ꎬ 由此说明ꎬ 虽然镉抑制了丹
参的生长ꎬ 但在该浓度下ꎬ 丹参仍具有抵御逆境
的能力ꎮ
已有研究表明ꎬ 镉对植物的主要影响之一是抑
制植物矿质元素的运输[２２ꎬ２３]ꎬ 导致植物吸收的
Ｃｄ２＋大量积累在植物根系ꎮ 本研究表明ꎬ 镉胁迫
下丹参叶片和根系中 Ｃｄ２＋含量极显著增加ꎮ 丹参
药用部位是根系ꎬ 其中残留的高浓度镉能通过传统
水煎、 有效成分提取、 中药制剂等环节最终进入人
体ꎬ 从而产生毒副作用ꎮ 汪洪等的研究表明ꎬ 低浓
度的镉对植物生长没有明显的抑制作用ꎬ 只有当植
物体内的镉积累到一定浓度时才会对植物产生毒害
作用[２４]ꎮ 镉进入植物后可以通过电子传递链的传
递ꎬ 诱导大量自由基和活性氧的产生[２５]ꎮ 当植物
体内自由基和活性氧积累到一定程度就会对植物产
生毒害作用ꎬ 如细胞超微结构的破坏、 膜脂过氧化
程度、 可溶性蛋白含量增加以及叶绿素含量的降低
等[２６ꎬ２７]ꎮ 本研究结果表明ꎬ 镉胁迫 ３０ ｄ 后ꎬ 丹参
ＭＤＡ含量显著增加ꎬ 说明镉胁迫导致了膜脂过氧
化程度增加ꎮ 此外ꎬ 丹参叶片的叶绿素 ａ 和叶绿
素 ｂ含量均显著降低ꎬ 其原因可能是由于丹参体
内的自由基和活性氧破坏了叶绿素的结构[２４]ꎻ 另
一方面ꎬ 镉被植物吸收以后可以改变叶绿素合成酶
的正常构型ꎬ 抑制这些酶的活性ꎬ 阻碍叶绿素的合
成[２８]ꎮ 此外ꎬ 本研究结果还表明ꎬ ５０ ｍｇ / ｋｇ 镉
胁迫 ３０ ｄ 后ꎬ 细胞内可溶性蛋白含量显著增加ꎮ
镉胁迫下ꎬ 可溶性蛋白含量的增加对于植物抵御逆
境具有至关重要的意义[１８]ꎮ 其机制可能是进入植
物体内的 Ｃｄ２＋诱导相关基因的高效表达ꎬ 植物通
过合成可溶性蛋白质络合进入体内的重金属离子ꎬ
避免植物体内的酶和组织受损[２９]ꎮ 这很可能是本
研究所选择的镉处理水平下ꎬ 丹参尚具有抵御逆境
的能力的主要原因之一ꎮ
表 ６　 镉胁迫下丹参水溶性酚酸类化合物积累状况
Ｔａｂｌｅ ６　 Ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ￣ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｈｅｎｏｌｓ ｉｎ Ｓ􀆰 ｍｉｌｔｉｏｒｒｈｉｚａ Ｂｕｎｇｅ ｕｎｄｅｒ ｃａｄ ｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ　 (ｍｇ / ｇ)
样品部位
Ｓｐｏｔ ｓａｍｐｌｅ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
丹参素
Ｔａｎｓｈｉｎｏｌ
原儿茶酸
Ｐｒｏｔｏｃａｔｅｃｈｕｉｃ
ａｃｉｄ
原儿茶醛
Ｐｒｏｔｏｃａｔｅｃｈｕｉｃ
ａｌｄｅｈｙｄｅ
咖啡酸
Ｃａｆｆｅｉｃ
ａｃｉｄ
迷迭香酸
Ｒｏｓｍａｒｉｎｉｃ
ａｃｉｄ
丹酚酸
Ｓａｌｖｉａｎｏｌｉｃ
ａｃｉｄ Ｂ
叶片
Ｌｅａｖｅｓ
对照
Ｃｏｎｔｒｏｌ ０􀆰 ４４ ±０􀆰 ０８ １􀆰 ２４ ±０􀆰 １３ ０􀆰 ３６ ±０􀆰 ０６ ０􀆰 ５２ ±０􀆰 ０４ ４０􀆰 ８０ ±０􀆰 ７５ ９０􀆰 ５９ ±４􀆰 ９０
镉胁迫
Ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ ０􀆰 ３５ ±０􀆰 ０６ １􀆰 ５３ ±０􀆰 １９ ０􀆰 ２７ ±０􀆰 ０５ ０􀆰 ４１ ±０􀆰 ０３
∗ ２３􀆰 ８０ ±２􀆰 ７５∗∗ ７８􀆰 ８９ ±１１􀆰 ４８
根系
Ｒｏｏｔ
对照
Ｃｏｎｔｒｏｌ ０􀆰 ６０ ±０􀆰 ０５ １􀆰 ０２ ±０􀆰 １９ ０􀆰 ４２ ±０􀆰 １８ ０􀆰 ５４ ±０􀆰 ０２ １８􀆰 ３４ ±０􀆰 １２ １０３􀆰 ５０ ±６􀆰 ２１
镉胁迫
Ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ ０􀆰 ４２ ±０􀆰 １０ ０􀆰 ９７ ±０􀆰 １３ ０􀆰 ２７ ±０􀆰 ０５ ０􀆰 ３８ ±０􀆰 ０２
∗∗ １４􀆰 ３５ ±０􀆰 ２５∗∗ ９６􀆰 ０４ ±２１􀆰 ２１
表 ７　 镉胁迫下丹参根系脂溶性丹参酮类化合物积累状况
Ｔａｂｌｅ ７　 Ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｌｉｐｉｄ￣ｓｏｌｕｂｌｅ ｋｅｔｏｎｅｓ ｉｎ Ｓ􀆰 ｍｉｌｔｉｏｒｒｈｉｚａ Ｂｕｎｇｅ ｕｎｄｅｒ ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ　 (ｍｇ / ｇ)
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
二氢丹参酮
Ｄｉｈｙｄｒｏｔａｎｓｈｉｎｏｎｅ
丹参酮Ⅰ
ＴａｎｓｈｉｎｏｎｅⅠ
丹参酮ⅡＡ
ＴａｎｓｈｉｎｏｎｅⅡＡ
隐丹参酮
Ｃｒｙｐｔｏｔａｎｓｈｉｎｏｎｅ
对照
Ｃｏｎｔｒｏｌ １􀆰 １０ ±０􀆰 １６ ２􀆰 １２ ±０􀆰 ２３ ３􀆰 ６８ ±０􀆰 ５９ ３􀆰 ６３ ±０􀆰 ３２
镉胁迫
Ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ ０􀆰 ６７ ±０􀆰 １８
∗ １􀆰 ００ ±０􀆰 ３１∗∗ ３􀆰 ４３ ±０􀆰 ６２ ２􀆰 ５９ ±０􀆰 ４４∗
７８５　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张 鑫等: 镉胁迫对丹参生长及有效成分积累的影响研究
　 　 丹参中的水溶性酚酸类化合物和脂溶性丹参酮
类化合物是丹参主要的药理学活性成分ꎮ 本研究表
明ꎬ 镉胁迫下ꎬ 丹参除叶片的原儿茶酸含量增加外
(ｐ >０􀆰 ０５)ꎬ 叶片其他 ５种水溶性酚酸类成分、 根
系的 ６种酚酸类化合物与 ４种脂溶性丹参酮类化合
物含量均降低ꎬ 其中部分成分ꎬ 如全株的迷迭香
酸、 根系的二氢丹参酮等变化达显著水平ꎮ 由此说
明ꎬ 土壤中较高浓度的镉对丹参品质的影响明显ꎬ
这也正是丹参实施 ＧＡＰ 生产中高度关注的问题之
一[３０]ꎮ 苯丙烷代谢途径和酪氨酸代谢途径是丹参
酚酸类化合物的基础代谢途径ꎬ 而 ＰＡＬ、 Ｃ４Ｈ 和
４ＣＬ 是苯丙烷代谢途径中的关键酶ꎬ ＴＡＴ 是酪氨
酸代谢途径的关键酶[１９]ꎮ 本研究结果表明ꎬ 镉胁
迫下 ＰＡＬ和 ＴＡＴ活性降低极显著ꎬ 而 Ｃ４Ｈ和 ４ＣＬ
活性显著增加ꎮ 由此说明ꎬ 镉胁迫可能通过调节丹
参水溶性酚酸类物质合成的关键酶活性的变化ꎬ 进
而影响相关活性成分的合成ꎮ
上述结果说明镉胁迫会降低丹参的产量和质
量ꎬ 因此在丹参规范化种植时ꎬ 要关注土壤的镉污
染状况ꎮ
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(责任编辑: 王豫鄂)
９８５　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张 鑫等: 镉胁迫对丹参生长及有效成分积累的影响研究