全 文 ：第 1 卷
一
0 1
。
1
第 1 期
N O
。
1
草 地 学 报
A C T A A G R E S T 工A S IN 工CA
1 9 9 1 年
1 9 9 1
禾本科植物幼苗类型的研究
韩建国
}亘亘亘} ” T 。 C l if f o r d ’ 王培
(北京农业大学 )
摘要 本文通过对83 属20 1种禾本科植物幼苗地上器官 、 地下器官和建植类型的分析将禾本科
植物幼苗划为23 个基本类型 。 进一步对禾本科植物的 23 个幼苗基本类型进行综合归纳 , 将其归并为
四个大类—狐茅类 (F e o tu e o id ) 、 黍类 (P a n ie o id ) 、 画眉草类 (E r a g r o s tid o id ) 和竹类 (B a b u s oi d ) 幼苗 。 这四个大类基本上与系统分类中的亚科相吻合 , 同时四个大类所包含的基
本类型也反映了禾本科各亚科之间的亲缘关系和进化上的次序 。
关键词 : 禾木科 , 幼苗类型
引 言
禾本科植物具有很重要的经济价值 , 因而研究禾本 科 植 物 幼 苗 类 型 对禾本科植物分
类 、 揭示禾本科植物之间的亲缘关系、 指导各 类禾本科作物和牧草幼苗的成功建植 、 识别田
间禾本科植物杂草都有非常重要的意义 。
A v d u lo v (1 9 3 1 ) 首次根据禾本科植物 幼苗第一叶形状将禾本科植物幼 苗分为 两 类 ,
这两类幼苗后被P r a t (1 9 3 6 )称之为黍型和狐茅型 。在此基础上 K u w a b a r a (1 9 6 8 ) 对 8 7种禾
本科植物幼 苗进行研究 , 将其分为三个类型 , 即立直型 、 斜伸型和平卧 型 。 H os h ik a w a
(1 9 6 9 ) 除了研究幼叶特征之外 , 还对 中胚轴和不定根进行 了分析 , 将8 属 2 19 种禾本科植
物幼苗划为六个类型 。 王 世金和郭本兆 ( 1 9 8 3) 对 中国76 属 2 0 3种禾 本 科植物幼苗的发育过
程和性状作了详细地研究 , 根据 中胚轴和不定根的发育形式将禾本科植物幼苗分 为三大型 :
竹 型 、 狐茅型和黍型 。 接着又根据叶和不定根的特点将其分为七个亚型 。
达尔文曾指出 “ 异种胎体 间的相似点总比 氏成时多 , 异种 胎 体 间 的差异点总比长成时
少 ” 。 禾本科植物幼苗与成株相比 , 表现出较多的相似性和较少的相异性 , 因而幼苗的类型
更能反映出各禾本科植物之间的亲缘关系 。 禾本科植物幼苗的基本特性 , 特别是不定根着生
的位置 , 关系到特定管理条件下幼苗建植的成败 。 本文以幼苗的综合特征为基础 , 分析所收
集到的 83 属 2 01 种禾本科植物幼苗的类型 , 进一步揭示禾本科植物各级分类单 位 间的亲缘关
系 。 为禾本科作物和牧草育种提供理论根据 , 为禾本科植物分类增添新的数据 , 为草地建设
和草地改 良中幼苗的成功建植提供科学依据 。
材 料 与 方 法
禾本科植物种子主要来源于澳大利亚 昆士兰州热带 、 亚热带 地 区 (1 5 4 种 ) 和 中国北部
* 澳大利亚 昆士兰大学
的温带地区 (4 7种 ) 。 其中包括栽培作物 、 牧草和当地的野生种 。 将收集到的禾本科植物种
子播于以细沙和木硝杂为培养墓的 20 火 2 0 x 3 O c m “育苗盆内 (昆士兰大学 ) 或 直 径 20 c m ,
高 2 0c m 的花盆内 (北京农大 ) , 播 深为10 m m 。 每种重复 5 次 , 每盆内播 20 粒 。播深10 m m
不发芽者 , 可进行第二次处理 , 播深为 3 一 5 m m , 仍重复 5 次 。 将播种后的育苗盆或花盆
随机置于温室的网架上 , 隔一天浇水一次 , 室内温度保持 20 一 25 ℃ 。
当5 0线的幼苗到三叶期时 (第三叶长度超过第二叶长度) 从每一重复中起出 4 株幼苗 ,
用水冲洗后放人加水的培养皿 中 , 记录中胚轴长度 , 胚芽鞘长度 , 胚芽鞘节根 条数 , 中胚轴
根条数 , 盾片及胚根鞘节根条数 , 第一叶长 、 宽 , 叶片、 叶鞘叶 脉 数 , 幼 叶 延伸方向 、 形
状 , 幼叶上柔毛着生情况等特征 。 测 定幼苗特征的同时绘制幼苗形态学草图 。 将各次重复的
幼苗数量特征取平均值 , 质量特征 50 % 以上定为存在 。
结 果 分 析 与 讨 论
禾本科植物幼苗由幼叶 、 胚芽鞘 、 胚芽鞘节根 、 中胚轴 、 中胚轴根 、 种子的残留体 (盾
犷、 果皮 、 秤片等 ) 、 盾片及胚根鞘节根 、
第三叶
第二 叶
第一叶
胚芽鞘
胚芽梢节根
中胚轴
万片反 一、 . 中胚轴根
种子残体
盾片及胚根梢节根
初生根
以及初生根组成 (图 1 ) 。 我们把胚芽鞘节之下
的幼苗部分称为幼苗的地下器官 , 胚芽鞘节以
上的幼苗部分称为幼苗的地上器官 。 地下器官
可根据中胚轴的伸长与否 , 如若伸长是否着生
不定根 , 盾片及胚根鞘节根的有无 , 胚芽鞘节
根的有无分为六个类型 : A 、 中胚轴伸长 , 具
中胚轴根 , 具盾片及胚根鞘节根 ; B 、 中胚轴
不伸长 , 无中胚轴根 , 具盾片及胚根鞘节根 ;
c
、 中胚轴伸长 , 无中胚轴根 , 具盾片及胚根
鞘节根 ; D 、 中胚轴伸长 , 具中胚轴根 , 无盾
片及胚根鞘节根 ; E 、 中胚轴伸长 , 无中胚轴
根 , 无盾片及胚 根 鞘 节 根 ; F 、 中胚轴不伸
长 , 无中胚轴根 , 无盾片及胚根鞘节根 。
禾本科植物幼苗地上器官 可根据第一 、 二
叶的有无 , 第一叶的 延 伸方 向 、 形状以及旋
图 1 禾本科植物幼苗形态图 转与否分为 一十个类型 : A 、 第 一 叶 直 立 , 线
形 , 顺时针方向旋转 ; B 、 第 一 叶 直 立 , 线
形 , 逆时针方向旋转 ; c 、 第一叶直立 , 线形 , 不旋转 ; D 、 第一叶斜伸 , 椭 园状条形 , 不
旋转 ; E 、 第 一叶斜伸 , 椭园状披针形 , 不旋转 ; F 、 第 一叶斜 伸 , 椭园状倒披针形 , 不旋
转 ; G 、 第一叶平卧 , 长椭 园形 , 不旋转 ; H 、 第一叶平卧 , 匙形 , 不旋转 ; I 、 无第一 、
二叶片 ; J 、 仪无第 一 叶片 。
三叶期幼苗各种类型根 (中胚轴根 , 胚芽鞘节根 , 盾 片及胚根鞘节根 ) 所占比例的大小
及 长短关 系到幼苗建杭的成败 。 这里根据不同类型根所 占 的 f吐势程度设 r四个幼苗建植类
型 : A 、 JE 芽鞘节根 占优势 ; B 、 中胚轴根占优势 ; c 、 盾片及胚根鞘节根占优势 ; D 、 仅
一条初生根 。
将幼苗的地下器官类型 、 建植类型和地上器官类型联合起来表示禾本科植物幼苗的一个
基本类型 , 如 B C A , 第 一项表示地 I.’器官类型 , 第二项表示幼苗建 植 类 型 , 第三项表示地
上器官类型 。 本文将所收集到的83 属 2 01 种禾本科植物幼 苗 组 合 为 23 个 基 本 类 型 , 现按
w a t s o n
、
C liff o r d 和 D a llw itz (1 9 8 5 ) 的分类顺序列于表 i 。 在 2 3个幼苗基本类型的基
础上 , 综合禾本科幼苗所有特征 , 并联系现代禾本科植物分类体系 , 将这 23 个基本类型归纳
为四个大类 , 即狐茅类 (F e s ru e o i d ) 、 黍类 (p a n ie o i d ) 、 画眉 草 类 (E r a g r o s ti d o -
id ) 和竹类 (B a m b “s oi d ) 幼苗 。 现将这四大类幼苗分述于下 。
一 、 狐茅类 (F e s t u e o id ) 幼苗
表 1 . 由幼苗地下器官、 地上器官和建植类型组成的禾本科植物幼苗的基本类型
科 及
族
属
地下
藉导‘言
地上
器 ’含
第一叶长
/ 宽
中胚轴长 / 胚
芽鞘长
建超亚 种数 植
F e s t u c o id e a e
T r iti c a n a e P s a th y r o s t a e h y s
H o r d e u m
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A n e u r o l e 刀 id iu ln
S e e a le
T r ir ie u n 艺
R o e g n e r ia
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D i e h e la e h n e
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A r rh e 月 a th e r u m
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B a m b u s o i d e a e
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工 e e r s i a
M i
e r o la e n a
5 4
属
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器官
亚超
B a m b u s a 月a e P h yllo s ta c h y s 0 。 0 0 0 。 0 0
A r 以月 d f凡o id e a e
A r is t id a
D a ”t ho n ia
S li P a
E r ia c h n 口
几f o n a e h a th e r
A e hn a th e r u m
P h r a g m i te s
6 5
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E r a g r o sr id o id e a e
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续表 2
亚 科 及
超 族
地下
器官
地上
器官
第一叶长
/ 宽
中胚轴长 / 胚
芽鞘长
建种数 植
A
A
A n d r o P o 君 o n a n a e
P a s夕a lid iu m
尸 e n n is e t u m
P a s P a lu m
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A n e is t r a e h ” e
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S 夕o d io 夕。窟 o n
E u la li a
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该类幼苗含狐茅亚科所有植物幼苗和芦竹亚科部分植物幼苗 。 此类幼苗的主要特点是第
一叶直立 , 线形 , 先端急尖 , 第二叶线形 , 先端渐尖 。 第一叶长宽比四个大类中为最大 , 平
均 63 . 3 4 。 第一叶沿顺时针或逆时针方向旋转 , 但芦竹亚科的幼苗第一叶 不 旋转 。 第一叶片
及 叶鞘同具 3 一 5 ( 7 ) 脉 , 叶片叶脉模糊 。 胚叶在胚芽鞘内对折边缘 合 并 或 蜗卷边缘合
并 , 极少蜗卷边缘重叠 。 以胚芽鞘节根或盾片及胚根鞘节根占优势 , 中胚轴伸 长或不伸长 ,
不具 中胚轴根 。 中胚轴与胚芽鞘长比为四大类中最小者 , 平均0 . 6 9 。
其 中新麦草属 (P s a t h y r o s t a c hy s ) 、 大麦属 (H o r d e u m ) 、 披碱草属 (E ly m u s ) 、
赖草属 (A n e “ r ol e P id iu m ) 植物具B C A 幼苗类型 (图 2 一 a ) , 中胚轴 不伸长 , 大麦属的
种中胚轴之上的节间伸长 , 后片及胚根鞘节根 占优势 , 胚芽鞘节根出现 1 一 3 条 , 第一叶顺
时针方向旋转 , 第一叶叶脉 5 一 7 条 , 胚叶在胚芽鞘内蜗卷边缘合并或重叠 。 这是大麦亚族
所特有的幼苗类型 。 黑麦属 (S e e a le ) 、 小麦属 (T r i t ie u m ) 、 鹅观草属 (R o e g n e r i a ) 、
堰麦草属 (E Zy tr y g ia) 、 冰草属 (A g ; 口p y ; o n) 的种属于 B A A 幼苗类型 , 中胚轴不伸 长,
图 2 禾本科植物幼苗类型图 a 一 f
a 、 H o r d e 汉 m
d
、
F e s t u c a
le 尹o r 葱n 社州 ; b 、 P o a e h e e l艺艺;
r u b 尹 e 、 P h a la r i‘ a r 双 n d落n e e e a ;
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f
、
D 19 乞t e 尹艺a r a 饥 忿la 尹 1 5 ;
黑麦属 、 小麦属中胚轴以上节间伸长 , 胚芽鞘 省根占优势 , 3 一 4 条 , 盾片及胚根鞘节根出
现 。 第一叶片顺时针方向旋转 , 第一叶片 、 叶鞘具 3 一 7 脉 。 此类幼苗类型为小麦亚族所特
有 。 雀麦属 (B ; 0 阴“s) 的种属C A A 幼 苗类型 , 具有 明 显 的中胚轴 , 形成了小麦超族向早
熟禾超族的过度类型 。
梯牧草属 (P h le u m ) 、 毛羽草 属 (D i e h e la e h n e ) 、 刺猖草 属 (E e h in o 夕0 了o n ) 、
鼠尾草 属 (V ul P ia ) 、 早熟禾属 (尸 o a) 和剪股颖属 (A g ; Os t is) 为 E A A 幼苗类型 (图
忿 一 b ) , 中胚轴伸长 , 不具中胚轴根 , 胚芽鞘节根占优势 , 3 一 4 条 。 盾片 及 胚根鞘 省根
不出现 。 第一叶顺时针方向旋转 , 第 ‘叶片 、 叶鞘 3 脉 , 胚叶在胚芽鞘内对折边缘合并 。 碱
茅属 (P u e e in e llia ) 、 三芒草属 (A r i s t id a ) 、 扁芒草属 (D a ; , t h o n ia ) 、 针茅属 (S t i-
P a ) 和!蓝岌草属 (A c h n a th er “ m ) 的植物具 E A C 幼苗类型 (图 2 一 c ) , 第 一叶 不 沿任
何方向旋转 , 碱茅属 、 扁芒草属 、 针茅属第一叶片 、叶鞘 3 脉 , 三 芒草属 、岌岌草属为 5 脉 。
胚芽鞘节根占优势 , 碱茅属 3 一 4 条 , 其它各属为 1 一 匕条 。 羊茅属 (F es t “ c a) 、 黑麦草
属 (L o li“ m ) 不r{.}‘鸟茅属 (D a e t夕1 15 ) 的植物具 C A B 幼 苗类型 (图 2 一 d ) , 「于‘!j巫轴 伸长 ,
无 中胚轴根 , 胚芽鞘节根占优势 , 4 一 7 条 , 盾片及呸根鞘 有根出现 , 1 一 3 条 。 第 一叶逆
时针方向旋转 。 黑麦草属第 一叶 片、 叶脉具 6 脉 , 羊 茅 、 鸭茅属具 3 脉 。 燕麦属 (A , e n a )
植物幼苗类型为C C B , 第一叶沿逆时针方向旋转 , 盾片及胚 根 鞘 l了根 占 优 势 。 燕麦草属
(A : ;
·
h e , , at h
e : “阴 ) 幼苗为E A B 类烈 , 第 一 叶逆时针方向旋转 , ”五芽鞘节根占优势 。 丙草
属 (p h a l。 : 15) 杭物具A A B (图 2 一 。 ) 幼苗类塑 , 此属植物幼苗类押之在 个大类中是唯 一
共 ‘}, j挤i轴根的类型 。
狐茅类幼苗在进化的过程 中由于长期处于温带 、 寒带和热带高 海 拔 地 区 , 水热条件不
足 , 囚而在形态土表现出胚芽鞘 百根或盾片及胚根鞘节根占优势 , 无中胚轴根 , 第一叶线形
等适应特征 。 故作为作物或牧草 的种在栽培中 一 定 要 根据幼苗类型准备苗床和选择覆土深
度 。 如盾 片及胚根鞘节根占优势的种覆上可深可浅 , 但10 一 20 m m 为最宜 。 胚芽鞘节根 占优
势的种要适 当深播 , 以利于胚芽鞘节根 与土壤接触 , 播深要大于10 m m 。 中胚轴不伸长 的种
要适 当浅播 , 播深不超过15 m m , 这样才有利于建植的成功 。
二 、 黍类 (p a n ie o i d ) 幼苗
黍类幼苗包含黍亚科所有植物的幼苗 、 芦竹亚科鹤鸽草属 (E ; ia c h n e) 和M 口 n a c h a ; -
th e r 的幼苗 、 画眉草亚科冠芒草属 (E n n e a p o g 口n) 的幼苗 。 主要特点为中胚轴伸长 , 为四个
大类中胚轴最长者 , 平均 1 2 . 2 6 m m 。 具 中胚轴根 , 常占 优 势 , 3 一 9 条。 具胚芽 鞘节根 ,
1 一 2 条 , 无盾片及胚根鞘节根 。 第一叶椭园状披针形 、 椭园状倒披针形或椭园状条形 , 叶
先端渐尖 , 少急尖 。 第一叶斜伸或平卧 , 第一叶与第二叶形状相 同或相似。 第一叶叶脉平均
1 9
.
28 条 , 第一叶鞘平均 9 . 13 条脉 , 叶脉模糊 , 只有在解剖镜下横切才能 看 清 。 第一叶长宽
比四个类中为最小 , 平均 7 . 94 , 中胚轴长与胚芽鞘长 比为最大 , 平均4 . 28 。
该类中红毛草属 (p h y n e h e le tr u m ) 、 野枯草属 (A r u n d in e lla ) 、 狗尾草属 (S e t a -
r ia )
、 黍属 (P a n i e u m ) 、 稗属 (E e h in o e h lo a ) 、 野黍属 (E r io e h lo a ) 、 尾 释 草 属
(U r o e h lo a )
、 马唐属 (D ig i ta r ia ) 、 大油芒属 (S p o d io p o g o n ) 、 白茅属 (I m p e r a -
t a )
、 臂形草属 (B r a e h ia r ia ) 、 E n t o la s ia 不[1 N e u r a e h n e 的种具 D B E 幼 苗 类型 (图
2 一 f ) 。第一叶为椭园状披针形 , 基部较上部宽 , 斜伸 , 先端渐尖 , 第一叶长 宽 比 为 2 . 1一
1 1
.
3 , 平均 5 . 7 7 。 类雀稗属 (P a s p a lid i u m ) 、 狼尾草属 (P e n n is e tu m ) 、 雀稗属 (P a -
图 3 禾本科植物幼苗类型图 g 一m
g
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P e n n is e z u叨 s e za e e 召m h 、 O 川 1 5 阴 e n 仪 s ‘ o , ,z 刀o s it u 召 , i、 D i e h a ,‘t h i双饥 a r i s t a z u 阴 ;
j
、
S 刃。 , o b o lo s la x a 、; k 、 C 夕。。 d o n d a e t夕lo n ; 1 、 p h夕1 1 0 、z a e 无夕、 b a m b o s o ￡d e s ;
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、
O 尹 y名 a s a t i‘ a
s 夕 a lu m ) 、 地毯草 属 (A x o n o 夕‘, s ) 和毛 颖 草 属 (A llo t e r 。刀 5 5 5 ) 植物幼苗为 D B D 型
(图 : ; 一 g 、 . 幼 苗盯 ·叶椭 {灵状 杀形 件油 光兴协. 尖 l币;少二平 {少, }之立比为 }。. 1一 3 0 。 ’.
平均 1 8 . 0 。。 球米小属 (口 p ll’s m 。川, s , 和六子 草属 、O ‘t次 、入l。川 为 D B H 幼苗类型 (图 3
一 h ) , 第一叶匙 形 , 平卧 , 先端急 尖 , 长宽比 为1 . 2 5 , 中呸 轴特别长 , 将胚芽鞘推出土面
之后仍继续仲 长。 此幼苗尖塑是长期适应热带森林蔽阴生 境 的 结 果 。 茨袋 草 属 (C el c h -
限劝 、 鹤鸽草漓 、 冠芒草属和M o o a c hat 人er 共E A E 幼 苗类塑 , 第一叶椭 国状披针形 , 先端
渐尖 , 中怀轴伸 民, 无中狡轴根 , 几不芽鞘节根占优 势 。 钩 草 属 (月I: ci st ; a c加 : e) 具 E A G
幼苗类型 , 第一叶平卧 , 长椭园形 。
金 茅属 (E u la li a ) 、 鸭嘴草 属 (I s e 人夕 e m u s ) 、 假碱 草 属 (E , · e , 月o e h lo a ) 、 金须
茅属 (C h , · y s o p o g o , : ) 、 营属 (T .l e m e 汀a ) 、 香茅属 (C y m b o p o g o n ) 、 蜀 黍属 (S o r -
g h , , 泞 ; ) 、 孔颖草属 (B o th , · io c 人l口 a ) 、 细栖 李属 (C a p illip e d i u m ) 、 双花考‘ 属 (D i -
。
ha nt li’姗2 ) 和玉蜀黍属 (Z 。娜 具 D B F幼苗类卫 (图 名一 i ) , 第一叶 斜 伸 , 椭园状倒
披针形 , 叶片 卜部乓交堪部要宽 , 叶先端渐尖 , 但玉蜀黍属为急尖 , 此 类幼苗为蜀黍超族所特
有 。 另外 , 黄学:属 (万 。 t邵 o p 口 g 口川 和I : 介e 厂le m a 具 E A F幼 苗类型 , 无中狂轴根 , 胚芽鞘
节根占优势 , 第 一叶椭园状倒披针形 , 斜 伸 。
黍类幼苗的主体—委亚科的植物上要分布住热带 、 亚热带的稀树干草原 中 、 疏 林中和雨林林缘 , 所处环境都有一定程 度的遮阴和 一定厚度的地被物 , 民期适应的结果使叶片表现
为较宽 , 四大类中为从 _觅 。 中胚轴校 民. 四大类中为缩 民, 中胚轴根 占沈势 , 特别是来 自雨
林中的球米草属和露 户草属表现更为突 )已, 第 一叶加宽为匙状 , 中胚轴出土之后继续伸 炎。
作为作物或牧草的该类杭物的播 于:‘深度锻好佗制在 1 0一 2 0 m m 之间 , 这样 有利于 中胚轴根的
迅速生 长 , 使幼苗尽 旱地从上壤 「}, 吸收养分 。
三 、 画眉草类 (E r o g r 仍 t id 械 d) 幼苗
此幼苗奥除含画眉 一李而科的种之外 , 还有芦竹亚科的芦苇属 (P 几尹a 岁川 t 。: ) 和竹亚科
的几f i。 : 刀 乙 e n a 的幼苗 。 共特点 廷中姐二抽 冲长, 大部分无 中呸轴根 , 店 片 及 呸根鞘 l占根常
不出现 , 胚芽鞘节根 J二j优势 , 1 一 之条 。 于言一叫一说 l创状 条 形 , 两边近平行 , 先端急尖 , 斜
伸 , 第一叶 长宽比为 2 . 5一 2 4 . 1 , 平均 1 1 . 73 , 叶片及叶鞘一 弓一 n 脉 , 叶脉清晰可见 。 第二
叶耽园状披针形 , 先端渐尖 。 ‘沙胚轴与胚芬鞘 长比为 1 , 川一 3 . 7 5 , 平均 2 . 8 9 , 胚叶在胚芽硝
内蜗卷 , 边缘井合或贡香 。
本类中掺 属 (E le u s 梦二 e ) 、 龙爪茅属 (D 夕e t 夕lo e t e : i u m ) 、 双俘草属 (D i夕l a e h , , e ) 、
虎尾草属 (C hl o : 沁 ) 、 肠须草 属 (石时即, 。 p o g 必: ) 、 结缕草 属 (Z o y si 川 、 鼠 尼 粟属
(S P o r o b o lzl s )
、 猫鼠刺属 (T 月 口d 艺a ) 、 全条艺草属 咬T r a g u s ) 、 芦苇属 、 D ‘, : e b r “ 和
M l’c : ol a ei 拟的种具E A D 幼苗类型 (图 3 一 」) , 中胚轴伸 长, 无中胚 轴 根 , 无盾片及胚
根鞘节根 , 胚芽鞘节根占优势 , 1 一 名条 。 鼠尾架属第一叶片 、 叶鞘 石脉 , 穆属 9 脉 , 虎尾
草属 n 脉 , 其余都 为 7 脉 。 狗芽根属 (C y : 0 汀。川 和 画 眉 草属 (E ; “ g : 0 : ti : ) 部分种具
A B D 幼苗类型 (图 3 一 k ) , 中胚轴仲 氏, 中胚轴根出现 , 后片及胚根鞘 布根 出现 , 中)JE
轴根占优势 , 2 一 3 条 。 第一叶片 、 叶鞘 5 脉 。 画门草属的其它种具 D A D 幼 苗类塑 , 胚芽
鞘节根 占优势 。 A 、 t : e b : a 为E D D 幼苗类型 , 仅 一条初生根 口
画眉 草类幼苗除画眉草属和狗牙根属之外都 不具中胚轴根 , 并且多数种 , 特别是小种子
类型 , 埋深10 m m 不能萌发 , 将其训至 5 m m 理深才能 发 芽 形 戍 幼 苗 。 加之少‘部分画眉草
·
5 9
·
类幼苗胚芽鞘节根生 长缓慢 , 给幼苗的建植带来很大 困难 · 苗期 !1缺水 · 卜浅二F旱 , 会造
成幼苗的大 量死亡 。 美国天 然苹场 的主要建群种格兰马 草 (B o lt el o “ a g ; a o l’ is) 建植失
败的原因就在于此 (H y d e r , 1 9 71 , 1 97 。 。 ;奥大利亚天然草场 的建群植物 A s tr e b r a 的建植
也常常失败 。 因而在播种时除 一j’注意播种深度之外 , 还要特别注意苗期的环境条件 , 尽最大
努力保持 }月间湿度 。
四 、 竹类 (B a m b u s o i d ) 幼苗
本文共收集到竹亚科的 匕个种 , 可共中竹属 、B a o b u : a) 和 箭 竹属 (s jn a , l, n d l’, “ -
rl’a) 的花个种不能萌发 , 只有刚竹属 (P h y l o s ta c l y s) 一个种 , 稻属 (O ; y z a) 的两个
种 , 假稻属 (L e er 、 ia) 的一个种得到了幼苗 。 该类幼苗的共同特点是无完整第一叶片 , 仅
存叶鞘 , 完 全叶为椭园状披针形 。 冈」竹属幼苗类刑为 F D 工 (图 3 一 1) , 三叶期表现为 中胚
轴不伸 长, 无后片及胚根鞘节根 , 无呸芽鞘节根 , 幼苗仅有一条初生根 。 幼苗第一叶 、 第二
叶仅存叶鞘 , ,龙完整叶片 , 第三叶为完整 i仆 , 椭园状披针形 , 叶片 与叶鞘过渡处较细 , 类似
叶柄 。 尽管这里只得到 r一种竹超族的幼 苗, 但 C a ld e r o n 和s o d e r s t r o m (1 9 7 3 ) 、 S o d e 卜
S tr o m (1 9 8 1 ) 对竹超族将近 2 0 属植物幼 苗的研究得到与本文相同的 结 果 。 稻 属和假稻属
植物具相同 为幼苗类烈E A J (图 3 一 m ) , ,卜胚轴伸 长, 无中胚轴根 , 无 盾 片 及怀根鞘节
根 , 以胚芽鞘 省根占优势 , 3 一 4 条 。 第 ‘叶无完整叶 片 , 仅存叶鞘 , 但第 二叶为完整叶 ,
椭 园状披针形 。
幼苗第 一叶为不完整叶的稻超族植物 与第 一 、 二叶为不完整叶的竹超族植物曾被分为亚
科级 -一竹亚科下「l稻亚科 (p r a t , 1 9 6 0 ; S te b b irl s和C r a m p t o n , 1 9 6 1 ; G o u ld 和S h a w ,
1 9 8 3 )
, 但是从雄蕊数 「1 (S te b b in s , 2 9 5 6 ) 、染色体基数 (A v d u lo v , 1 9 3 ] ) 、胚体结 构 (R e e d e r
19 5 7
,
1 9 6 2 )
、 种子 }{玉乳淀粉粒结构 (T a t e o k a , 1 9 6 2 ) 、 姨尖 }:亘套全[L织 (B r o w n 等 , 1 9 5 7 ) 、
叶横 切面结构 (B r o w n , 1 9 5 8) 等方面都表现出这两类植物之间的相同或相似 。 加之本文所
得到的第一叶都为不完整叶这一特点 , 说明这两 , 封汽物在进化中有相 叭的适 应热带湖湿环境
的途径 , 有着密 切的关系 , 因而近年来将这两类 谊物放 在一起 (C a m p b e l , 1 9 8 5 ; w at s 。n
等 , 1 9 8 5 ) 称之为竹亚科 。 本文的结论支持 r这一观点 。
在以幼苗综合特征为墓础 I均禾本科植物幼 苗尖型的划分中 , 将禾本科植物幼 苗归并为四
大类型 , 这 四人类基本上反映 了现代禾本科植物分 类 , !, 的亚科级水平 , 只是将芦竹亚科的植
物幼苗分别归并到了以狐茅亚科 、 黍亚科 、 画们草 亚科为主体的狐茅类 、 黍类 、 画眉 草类幼
苗当中 。 芦竹亚科的植物在很 多方面都表现出其复杂性 , 如 , 叶表皮双细胞微毛黍型或狐茅
型 , 叶横 切 面 狐 茅型 , 叶表 皮硅细 胞为狐茅型 、 黍或画眉草型 , 气孔付卫细胞黍型或画眉
草型 (W a ts o n 和C liffo r d , 1 9 7 6 ) , 光合途径狐茅型 (G o u ld和 S h a 、 , 1 9 8 3 ) , 胚 体 类共健
画眉草型或竹型 (R e e d e r , 一9 6 2 ) , 染色体基数竹型 (S h a r m a , 1 0 7 9 ) 。 由此 可 欠1 , 芦竹亚
科的植物在各种具有分类学意 义的特征上表现为竹型 、黍型 、狐茅型和画眉草型等各种不同的
类型 。 因而芦竹亚科可能是一个与竹亚科一样比较原始的类群 , 可能狐茅亚科 、 黍亚科和画
眉草亚科是在芦竹 亚科的基础上各向其适应的方向进 化而来的 。 狐茅亚科向着适应寒冷的方
向 , 黍亚科向着适应湿热的方向 , 画眉草 亚科向着适应 干热的方向进化 。 因而它们在不同程
度都保留了其原始类群的部分特征 。 白蛋纪地层 中芦竹亚科植物化石 的 发 现 (M ae N ea l ,
1 9 5 8 ; L e sq u e r e u x
, 1 5 6 8 ) 支持了本文的假设 。
结 论
1
. 根据禾本科植物幼苗地上器官 、 地下器官和建植类型将83 属 2 01 种禾本科植 物 幼苗划
为23 个基本类型 。
2
. 综合禾本科植物幼苗的所有特征将23 个基本类型归并为四个大类—狐茅 类 (Fet u -e o id ) 、 黍类 (p a n ie o id ) 、 画眉草类 (E r a g r o s t id o id ) 矛L一竹 类(B a m b u s o id ) , 这四大
类基本上反映 了禾本科植物系统分类中亚科的划分 。
3
. 禾本科植物系统分类中各亚科所属的幼苗基本类型在各大类幼苗中的重新归并部分地
反映了各亚科之间的亲缘关系和进化上 的次序 。
参 考 文 献
王世金 、 敦本兆 , 1 9 8 3 : 我国主要禾本科植物 幼苗发育基本类 望与系统分类 。 植物分类学报 21 : 1一17
A v d u l o v , N
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2 3 b a s ie t手· p e s w e r e g r o u p e d i n to 4 la r g e 七y p e 。—T y P e 尸e s 乙八 e o id ,
T y p e p a 、 ‘e o id , T y p e E r a 口, o 、t艺d o id , a n d T y p e B a 明 b u s o ‘d . T h e 4 Ia r g e 七y p e s f u n d a -
m e n ta lly e o n fo r m e d to 七h e s u b fa m il主e s o f 七h e 。手一 s te m a t ie 、 o f t h e G r a 、、e s (G 尹 a -
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T h e b a s i e ty p e s e ‘) n 七a in e d i n la r g e t手 p e s s h a 认一 e d 七h e r e le -
s u b fa m ilie s a n d t h e ir s e q u e n e e jn e v o lu t io n a r 玉一 li n e .
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U n iv e r : i乙玉 o f Q u e e n 名la n d , A u s七r a lia .
勺、今山、亡曰.