全 文 ：第 3 卷 第 4 期 1 9 9 5
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.
3 N o
.
4
草 地 学 报
A CT A A G R E S T IA S IN ICA
年
1 9 9 5
不同放牧强度对多年生黑麦草一白三叶
草地叶片数量特征的影响 ‘
朱 琳 黄文惠 苏加楷
(中国农业科学院畜牧研究所 , 北京 1 0 0 0 9 4)
摘要 : 不同放牧强度在同一季节对黑麦草和白三叶的叶片数及单位面积总叶量的影响均不
显著 ,单枝叶片数也不显著 。 随着季节的变化黑麦草叶量减少而白三叶则增加 , 但草地总叶量呈
减少趋势 。 在 7 ~ 8 月两种草的叶面积指数在中 、低放牧强度下显著(P < 。. 0 5) 高于高放牧强度 。
黑麦草的单叶面积受季节影响较大 。 叶面积指数与生物量的回归分析表明 , 白三叶在中 、低放牧
强度下呈强正相关 (P < 。. 01 ) 。 在高放牧强度下则呈显著相关(P < 。. 0 5 ) 。 草地总叶面积指数与
生物量在中等放牧强度下呈强正相关 (P < 0 . 0 1 ) , 这与此时黑麦草的叶面积指数与其生物量间
相关显著 (P < 0 . 0 5) 有关 。
类性词 : 放牧强度 ; 多年生黑麦草 ; 白三叶 ; 叶面积指数 (L A l) ; 叶面积
1 前言
牧草叶片的基本功能之一就是接受太阳光 , 并将光能合成生物能 , 因此 , 研究放牧地植
物叶面积指数 (LA D 的季节动态具有十分重要的理论和实践意义 。 在放牧条件下草地植物
叶面积变化规律的一些研究表明 (W ilm a n 和 Sim p s o a , 1 9 5 5 ; Pa rso n s 等 , 1 9 9 1 ; G r a n t 和
Bar th ra m 等 , 1 9 1 ; 樊奋成等 , 1 9 94 ) , 叶片被采食对植物 生长的影响取决于放牧程度和时
期 。白三叶的叶片通常平展地排列于叶柄顶端 , 这与黑麦草叶片与茎呈锐角方式在茎上排列
方式大不相同 , 这就意味着家畜采食草丛的任何层次 , 对白三叶的影响均比对黑麦草的影响
强烈 (H ed g so n , 1”0) 。 不同放牧强度下草地再生量的净生产随着 L A I 的增加而增加 , 当达
到最大值后 , 则随着 L A I的进一步增加而减少 。 叶片的大小与其集的大小密切相关 。
本文旨在对南方中山地区人工草地不同放牧强度下 L A I动态的研究 , 探讨在放牧条件
下叶片数量和 L A I的变化趋势及其对草地生物量的影响 , 为合理利用草地提供理论依据 。
2 材料与方法
2
.
1 试验地 自然概况
试验于 1 9 9 3 年 9 月至 1 9 9 4 年 10 月在湖北省宜 昌县百里荒示范牧场进行 。 位于东经
1 1 0
0
3 1 ‘一 1 1 0 0 3 2 ‘ ,北纬3 0 0 5 1’~ 3 0 0 5 8 , 。海拔 1 2 0 0米左右 , 年均气温 1 0 . 5 ℃ , 极端最高温 3 0 . 5 ℃
极端最低温 一 1 0 . 5 ℃ , 年降水量 1 2 o o m m 左右 , 无霜期 2 05 天 。土壤为山地黄壤 , pH S一 6 。
试验地为 1 98 3 年建植的多年生黑麦草汪刀ziu m Per e n ne L . )和 白三 叶(T rifo liu m re 介ns
L
.
)混播人工草地 , 杂草极少 , 常年放牧 。 每年春季每亩施 1 5k g 磷肥和 sk g 尿素 。 于 1 9 9 3 年
8 月底封闭 , 同年 9 月开始试验 , 总面积为 8 亩 。
· 本文属 国家“八五 ”科技攻关项目 85 一 1 一 02 一 04 专题研究中的子专题
2 98 草 地 学 报 1 9 9 5 年
2
.
2 试验方法
2
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2
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1 放牧 放牧采食强度共设三个处理 : 50 %利用率 , 低放牧强度区 (L 区 ) ; 70 %利用
率 , 中等放牧强度区 (M 区 ) ; 90 %利用率 , 高放牧强度区(H 区 ) 。 试验地划分为 6 个小区 ,每
个处理 2 个小区 。 预备试验结果表明 , 当草层高度处于 巧一 2 0c m 时 , L 、 M 、H 处理区的留茬
高度分别为 5 、 3 和 1。m 左右 。 所以 , 当草丛高度恢复到 15 一 20 c m 时即开始放牧 。 放牧强度
是通过调整羊只数量进行控制 。
在试验期 L 、M 和 H 区各放牧六次 , 时间为 : I , 93 年 9 月 20 ~ 21 日 ; I , 94 年 4 月 2
~ 2 3 日 ; l , 9 4 年 5 月 3 1 日~ 6 月 l 日 ; W , 9 4 年 7 月 1 2~ 1 3 日; V , 9 4 年 8 月 9~ 且0 日 ;
VI
,
9 4 年 9 月 2 2一 2 3 日 。
2
.
2
.
2 测定项 目 地上生物量 、叶片数量和叶面积指数 (LA I) 的测定样方为 0 . 0 63 m 2 (25
x 25 c m
2
)
, 随机取样 , 每小区重复 3 次 。区分草的茎 、叶和枯死部分 , 测定叶片数量和叶面积 。
白三叶的叶片以小 叶数为基本单位 。 叶面积测定采用透明方格纸法 。
2
.
2
.
3 试验家畜 试验用羊为成年罗姆尼母羊及其羔羊 。
3 结果与分析
3
.
1 叶片数与单位枝条叶片数
表 l 的结果表明在同一放牧期黑麦草和白三叶单位面积的叶片数及其总量和单位枝条
叶片数在各处理间差异均不显著 。 这表明不同放牧强度对叶片数量在同一放牧时期内无显
著影响 。 但在同一处理中随着季节变化 , 叶片数及其总量有较大的变化 。 其中黑麦草单位面
积叶片数趋于减少 , 白三叶趋于增加 , 总叶片数也呈减少趋势 。
在同一年中 (即 l ~ N 放牧期 ) , 两种牧草的叶数及其总量在第 l 放牧期达到最大值 。对
黑麦草而言 , 在 L 区叶片数自第 I 放牧期达到最大值 。 并由第 I放牧期的 4 7 6 1 1 片减少至
第 VI 期的 2 8 6 4 5 片 / m Z ( VI 期 ) , 差异极显著 (P < 0 . 0 1 ) 。 在 M 和 H 区自 I 至 VI 放牧期 , 叶片
数分别从 3 9 9 9 7 和 3 4 0 2 7 减少至 2 2 6 7 7 和 2 0 2 7 7 片/ m Z , 差异显著(P( 0 . 0 5 ) 。 自 l 至 w 放牧
期之后各处理区的叶片数呈极显著下降(P < 0 . 0 1 ) 。 这可能与夏季高温有关 。 各处理 区白三
叶的叶片数量虽然 自 I 至 VI 放牧期有所增加 ,但差异不显著 。 自 l 至 VI 放牧期之后在 M 和
H 区 , 叶量呈极显著下降(P< 0 . 01 )直至 VI 放牧期 , 而 L 区虽下降但至 VI 放牧期才达到显著
水平 (P< 0 . 0 5 ) 。 单位面积总叶量以 I 与 VI 放牧期相比虽有所下降 ,但差异不显著 。 自 l 至
VI 放牧期之后总叶量极显著下降(P < 0 . 01 ) ,仅在 L 区略有上升 。
对不同时期单位枝条上叶片数的统计结果表明(表 1 ) , 黑麦草除 L 区自 I放牧期的 3.
2 4 降至 VI 放牧期 的 2 . 75 片/枝条 , 差异显著(P < 0 . 0 5 )外 , M 和 H 区虽 降低 , 但差异不显
著 。 自 l 到 VI 放牧期各处理区单位枝条叶片数均显著降低(P < 0 . 0 5 ) , 但 vI 放牧期之后变化
不大 。 白三叶每枝条 叶片数自 I 至 vI 放牧期虽大幅度上升 , 但差异并不明显 。 至 l 放牧期各
处理区的白三叶均达最大值 , 随后逐步下降 。
从上述分析看出在同一时期各放牧处理对叶片数量影响不大 。 但在同一处理中随着季
节的变化 , 在黑麦草叶片数减少的同时 , 白三 叶叶片则相应增加 , 但单位面积总叶片数仍呈
下降趋势 。此外 , 白三叶单位枝条叶片数的变化表明 , 季节的影响要大于各处理 , 而黑麦草虽
有变化 , 但变化幅度小于白三叶 。其次 , 随着季节的变化两种牧草的叶龄进入衰老期 , 叶片的
枯萎也是影响叶片数量增减的因素之一 。
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30 0 草 地 学 报 1 9 9 5 年
3
.
2 叶面积指数 (L A I) 和单叶面积
由表 2 分析看出 , 除 w 和 v 期外 , 其它同一季节的不同放牧强度间 , 黑麦草和 白三 叶的
L A I和单叶面积差异均不显著 。 这表明在 4 月和 9 月 , 各处理间对供试草种及牧草总 LA I
无显著影响 , 黑麦草和白三叶的单位叶面积亦无明显变化 。 而在 7 一 8 月由于高温影响 , LA I
和单叶面积在处理间变化较大 。
黑麦草的 L A I在H 区受季节影响较小 。 在低放牧强度 L 区 , IV 和 v 放牧期的 L A I均极
显著地高于 I 和 l 放牧期 (P < 0 . 01 ) , 随后下降 , 但差异不显著 。 在 M 区 , W 和 v 放牧期的
L A I分别高于 l 期 , 分别达到显著(P < 0 . 05 )和极显著 (P < 0 . 0 1) 的差异水平 , 随后亦下降 。
在 Iv 和 V 期的同一季节里黑麦草的 L A I在 L 区分别高于 H 区 , 差异显著(P < 0 . 0 5 ) 。 在同
一年中白三叶的 LA I在 M 区受季节影响较小 。 在 L 区 , V 和 W 与 I 期相比 , 均达到极显著
差异(P < 0 . 01 ) , 在 H 区 , w 也极显著高于 l 期 (P < 0 . 0 1 ) 。这表明从 I 至 W 放牧期在同一处
理中白三叶的 L A I( 除 M 区外 )均极显著上升 , 之后又下降 。 在第 IV 放牧期 M 和 L 区的 LA I
均显著高于 H 区 (P < 0 . 0 5 ) 。而在 V 期仅 M 区显著地高于 H 区(P < 0 . 0 5 ) 。 结果表明在 7一
8 月 ,草地白三叶的 L A I达最大值后趋于下降 。 同时处理间对白三叶 LA I 的影响亦不同 , 随
着放牧强度减少其 L A I反而增大 。
分析草地总 LA I( 表 2) , H 区总 L A I季节变化较小 。 在 L 区 , v 和 W 期均显著高于 l 和
l 期 (P< 0 . 0 1 ) , N 则显著高于 I 和 皿期 (P< 0 . 0 5 ) 。 在 M 区仅 W 显著高于 I 放牧期 (P< 0 .
05 )
。 在第 l 和 V 期 , L 区极显著高于 H 区 (P < 0 . 0 1 ) 。 由此看出 , 草地总 LA I在 7~ 8 月均
显著高于 4 月 (H 区除外 ) 。在 7 ~ 8 月 , 中、低强度比高强度放牧更有利于保持较高的草地总
L A I
。
黑麦草和白三叶的单叶面积在 VI 比 I 放牧期均有所增加 , 结果表明在不同放牧强度和
不同放牧期的单叶面积较试验前增多有所增大 。 在同一季节里除 W 和 v 放牧期各处理 间的
黑麦草和白三叶的单叶面积差异不显著 。 黑麦草在放牧期 W , M 区显著高于 H 区 (P < 0.
0 5 )
。 在 v 期 L 区显著高于 H 区(P< 0 . 0 5 )
白三叶在第 W 放牧期 L 区极显著高于 H 区 (P < 0 . 0 1 ) , M 区和 H 区之间差异显著(P <
0
.
05 )
。 在第 v 放牧期 M 区显著高于 H 区(P < 0 . 0 5 ) 。 这表明在夏季高温条件下试验后两种
草的单叶面积较试验前的均有所增大 。在同一季节里除 w 和 v 两个放牧期外 , 各处理对黑麦
草和白三叶的单叶面积影响较大 。而在同一处理不同季节的条件下显著性分析表明 , 黑麦草
单叶面积 (除 H 区外 ) , L 和 M 区在第 W 和 V 放牧期极显著高于第 l 和 l 期(P < 0 . 0 1 ) , 而
白三叶虽有所增加 , 但差异不明显 (除 L 区的第 W 和 l 期外 ) 。 说明黑麦草单叶面积受季节
的影响较白三叶大 , 在夏季高温条件下两种牧草的单叶面积受放牧强度各处理的影响较大 。
3
.
3 LA I 与生物童的 回归分析
从表 3 可看出 , 黑麦草的 LA I 在 M 区与其生物量的 自然对数间呈显著正相关 (P < 0.
05 )
, 而在 L 和 H 区则相关性不显著 。 白三 叶的 LA I与其生物量的自然对数间在 L 和 M 区
呈强正相关(P < 0 . 01 ) , 在 H 区呈显著正相关(P < 0 . 05 ) 。说明白三叶在各放牧强度处理间 ,
其 L A I受生物量变化的影响强于黑麦草 。 草地总 L A I与总生物量间只在 M 区呈强正相关
(P < 0
.
01 )
, 而在其它两个处理 区则相关不显著 。 说明其受黑麦草的影响大于白三叶 , 这可
能是由于是黑麦草在草地中比例较大而造成 。
NO
.
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3 0 2 草 地 学 报 1 9 9 5 年
表 3 各处理下 LA I (Y )与生物t (x )回归分析及相关系数
T a ble 3 T he a n a lys is o f r e g r e ss io n 叫 u a tio n a n d e oe ffie ie n t b etw ee n LA I(Y )
a n d bio m a ss (X ) u n d e r d iffe r en t tr ea tm e n ts
处理 回归方程 相关系数
T r ea t m en t R e g re ss io n eq u a tio n R e g re s sio n eo e ffie ie n t
多年生黑麦草
Pe r en n ia l ry e g r as s
L Y = 2
.
3 6 3 + 0
.
6 0 9In x 0
.
1 1 4 N S
M Y = 一 1 4 . 8 5 5 + 3 . 8 0 3In x 0 . 5 8 3 关
H Y = 一 1 5 . 1 6 3 + 3 . slg ln x 0 . 5 2 9 N S
白三叶
W h it
e e lo v e r
L Y - 一 2 . 5 0 5 + 1 . 0 5 2 In x 0 . 8 4 0
M Y = 一 3 . 9 9 1+ 1 . 4 7 8In x 0 . 7 7 8 二 二
H Y - 一 0 . 6 5 3 + 0 . 3 4 9 In x 0 . 7 0 5 ,
多年生黑麦草 + 白三叶
Pe r en n ia l r yeg r a s s + W hit
e e lo v e r
L Y = 一 4 . 0 2 5 十 2 . 0 3 9In x 0 . 3 1 8 N S
M Y = 一 3 2 . 2 2 6 + 7 . 1 4 5In x 0 . 7 9 8 , 二
H Y = 一 1 8 . 5 3 2 + 4 . 3 7 8In x 0 . 4 9 6 N S
3
.
4 草地总生物量与总 L A I 的季节动态
分析图 1 可看出 , L 区的草地总生物量在 94 年 4 ~ 6 月呈直线上升并达到全年最高值 ,
随后即显著下降 。 而 LA I在 4 ~ 7 月显著上升 , 在 7 ~ 8 月间达最高值 , 随后呈逐渐下降趋
势 , 其总生物量与 L A I的增减变化并非同步进行 。在 M 区总生物量与 L A I呈同步进行 , 在 7
~ 8 月同时形成全年的高峰 。 而在 H 区总生物量是在 6 ~ 7 月形成高峰期 , 直至 9 月 L A I达
高峰 , 两者的高峰期相距两个月以上 。
就全年生物量和 LA I变化的总体动态而言 , 中等放牧强度区 (M 处理 区 )的草地可保持
相对稳定和较高的生物量及适宜的 L A I。
4 结论
4
.
1 在 同一季节里不同放牧强度条件下对黑麦草和 白三叶的叶片数及其总叶量的影响较
小 , 对单枝叶片数影响亦较小 。 随着季节的变化单位面积黑麦草总叶片数趋于减少 , 白三叶
则趋于增加 , 但草地总叶量相应减少 。结果说明季节变化对草地叶片数量的影响大于各放牧
强度 。因此 , 随着季节的变化制定适宜的放牧强度对白三叶和黑麦草混播草地的叶片数和总
叶量的稳定至关重要 。
4
.
2 在 4 月和 9 月各处理对两种牧草 LA I和总 L A I无显著影响 。 而在 7 ~ 8 月则影响较
大 。 因此 ,在 7 ~ 8 月应当控制载畜量 , 以中 、低放牧强度为宜 。
4
.
3 在 4 ~ 8 月 ,在各放牧强度下草地的单叶面积均增大 。 在 7 ~ 8 月各处理间对各类草的
单叶面积影响较大 。 中 、低放牧强度有利于保持和恢复较大的叶片面积 。 黑麦草的单叶面积
较白三叶受季节影响大 。
4
.
4 白三叶在中、低放牧强度下 LA I与生物量间呈强正相关(P < 0 . 0 1 ) 。 在高放牧强度下
第 4 期 朱 琳等 : 不同放牧强度对多年生黑麦草— 白三叶草地叶片数量特性的影响 3 0 3
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其相关也较强 (P< 0 . 05 ) 。黑麦草则只在中等放牧条件下 , 其 LA I 与生物量相关显著 (P < 0.
05 )
, 这可能造成草地总 L A I 与其生物量间只在中等放牧条件下呈强正相关 。
4
.
5 通过草地总生物量和总 L A I 的季节动态分析表明 , 该草地以中等放牧强度为佳 , 即草
地利用率应控制在 70 %左右 。
参 考 文 献
樊奋成 、王培 、夏景新 、姚爱兴 , 1 9 9 4 , 不同放牧制度下多年生黑麦草一白三叶人工草地叶组织转化的研
究 , 草地学报 , 2 ( l ) : 2 2~ 2 9
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:
6 3 1~ 6 4 2
T h e E ffee t o f D iffe r e n t G r a z in g In te n sitie s o n Ch a r a e te r is tie s
o f L e a f N u m be r s o f Pe r e n n ia l R ye g r a ss / W hite C lo v e r Sw a rd
Zh u L in H u a n g W
e n hu i S u Jia ka i
(In stitu te o f A n im a lSc i
e n e e , CAA S
,
Be ijin g
,
1 0 0 0 9 4 )
A b str a c ts : T he e ffe ets o f d iffe re n t g ra z in g in te n s itie s
, o n le a f n u m b er s o f p e r e n n ia l rye g r a ss a n d w h ite
e lo v e r a n d th e ir t o t a l le a f n u m be r s o f m ix ed p a st u r e ar e n o sig n ifiea n t d iffe r e n e e in sa m e sea
so n an d th e le a f
n u m be r s p e r tiller o f e a eh sp ee ie s a r e a lso n o sig n ific a n t differ ea e e
.
T h e re 15 a d ec re a si n g te n d e n e y o f th e le a f
n u m b er s o f p e r en n ia l rye g r a ss a n d in c r ea s in g te n d e n e y o f le a f n u m be
r s o f w h ite e lo v e r d u rin g g r o w in g s ea
-
s o n s
.
In Ju ly a n d A u g u st
, th e L A I o f e a eh s p e eie s u n d e r m ed iu m a n d lo w g r a z in g in te n s itie s 15 b ig g er th a n
tha t u n d e r h ig h g r a z in g t r e a tm e n t
, a n d th e d iffer e n e e 15 sig in ifi e a n t (P < 0
.
0 5 )
.
T he ea e h le a f a re a o f详r e n n i-
a l ry e g r a s a r e m o r e o bv io u s ly in flu e n ee d b y th e s ea so n
a l e ha n g e
.
T h e r e g r e s io n a n a lys is be tw e n LA I
a n d
b io m a s s h a s sh o w ed th a t the LA I o f w h ite e lo v e r 15 s t r o n g 卯s itiv e eo r re la tio n w ith bio m a ss u n d e r m e diu m a n d
lo w g r a z in g in te n s ity (P< 0
.
0 1)
, a n d p o sitiv e eo r r e la tio n u n d e r h ig h g r a z in g in te n s ity (P( 0
.
0 5 )
.
T he st r o n g
p o s全tiv e eo r r e la t io n a p p e a r e d be tw e e n th e L A I a n d th e b io m a s o f th e s w a rd s u n d e r m e diu m g ra z in g in te n sity
(P< 0
.
0 1 )
, a n d th e n th e p o s itiv e e o r r e la t io n a p p e a r e d be tw
e e n the L A I a n d bio m a s of 伴r e n n ia l r ye g r a ss (P
( 0
.
0 5 )
.
K ey w o r d s
:
G r a z in g in te n s ity ; P er en n ia l r ye g r as s ; W h it
e e lo v e r ; L e a f a r e a in d e x ; L e a f a re a