全 文 ：植物科学学报 ２０１５ꎬ ３３(５): ６２０~６３２
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ＤＯＩ:１０ １１９１３ / ＰＳＪ ２０９５－０８３７ ２０１５ ５０６２０
慈姑属植物的生态及进化生物学研究进展
戴 璨１ꎬ２ꎬ３∗ꎬ 覃道凤１ꎬ 罗文杰１
(１. 湖北大学资源环境学院ꎬ 武汉 ４３００６２ꎻ ２. 湖北省生物资源绿色转化协同创新中心ꎬ 武汉 ４３００６２ꎻ
３. 区域开发与环境响应湖北省重点实验室ꎬ 武汉 ４３００６２)
摘 要: 慈姑属(Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ Ｌ.)隶属于泽泻科ꎬ 是世界广布的水生植物ꎬ 其生境多样、 叶形和繁殖表型复杂ꎬ 进
化地位较特殊ꎬ 是生态和进化生物学研究较典型的材料ꎮ 笔者在查阅相关慈姑属研究的大量文献的基础上ꎬ 对
前人研究的物种、 探讨的问题及研究结果进行了归纳与总结: 慈姑属物种存在广布种和濒危种ꎬ 且个别物种的
濒危现状可能与其生境条件相关ꎻ 慈姑属的个别种类成为稻田入侵杂草ꎬ 其竞争能力因慈姑种类及水稻栽培品
种的不同而各异ꎻ 环境对慈姑属植物有很强的塑造作用ꎬ 不同环境还会造成慈姑所在的水生植物群落结构发生
变化ꎻ 慈姑属植物具有较高的遗传多样性ꎻ 在繁殖方面ꎬ 慈姑属植物体现出不同繁殖方式和两性功能的权衡ꎬ
以及在繁育系统上从雌雄同株到雌雄异株的进化途径ꎮ 本文还提出了相关研究存在的不足、 研究中应注意的科
学问题ꎬ 并对慈姑属植物未来的研究方向提供了新思路ꎮ
关键词: 慈姑属ꎻ 生态ꎻ 进化ꎻ 生态修复ꎻ 表型可塑性ꎻ 经典分类ꎻ 谱系地理ꎻ 生活史权衡
中图分类号: Ｑ９４９.７１＋２.５ 文献标识码: Ａ 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１５)０５￣０６２０￣１３
收稿日期: ２０１５￣０６￣１８ꎬ 退修日期: ２０１５￣０７￣２３ꎮ
基金项目: 国家自然科学基金项目(３１２７０２７９)ꎻ 教育部留学回国人员科研启动基金ꎮ
作者简介: 戴璨(１９８３－)ꎬ 女ꎬ 博士ꎬ 研究方向为植物生态和进化生物学ꎮ
∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｄａｉｃａｎ＠ｈｕｂｕ.ｅｄｕ.ｃｎ)ꎮ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ (Ａｌｉｓｍａｔａｃｅａｅ)
ＤＡＩ Ｃａｎ１ꎬ２ꎬ３∗ꎬ ＱＩＮ Ｄａｏ￣Ｆｅｎｇ１ꎬ ＬＵＯ Ｗｅｎ￣Ｊｉｅ１
(１. Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｈｕｂｅｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｗｕｈａｎ ４３００６２ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｈｕｂｅｉ Ｃｏｌｌａｂｏｒａｔｉｖｅ
Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｇｒｅｅｎ Ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ Ｂｉｏ￣Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓꎬ Ｗｕｈａｎ ４３００６２ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｈｕｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｋｅｙ
Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｒｅｇｉｏｎａｌ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｒｅｓｐｏｎｓｅꎬ Ｗｕｈａｎ ４３００６２ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｂｅｌｏｎｇｓ ｔｏ Ａｌｉｓｍａｔａｃｅａｅꎬ ｏｆ ｗｈｉｃｈ ｍａｎｙ ａｑｕａｔｉｃ ｐｌａｎｔｓ ｈａｖｅ
ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ. Ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｌｉｖｅ ｉｎ ｄｉｖｅｒｓｅ ｈａｂｉｔａｔｓꎬ ｗｉｔｈ ｃｏｍｐｌｅｘ
ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｔｈｅｉｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ (ｂｏｔｈ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ａｎｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ)ꎬ ａｎｄ ａｒｅ ｂａｓａｌ
ｌｉｎｅａｇｅｓ ｉｎ ｍｏｎｏｃｏｔｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｍａｋｅ ｔｈｅｍ ａ ｇｏｏｄ ｓｔｕｄｙ ｓｙｓｔｅｍ ｆｏｒ ｅｃｏｌｏｇｉｓｔｓ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ
ｂｉｏｌｏｇｉｓｔｓ. Ａｍｏｎｇ ａｌｌ ｒｅｌａｔｅｄ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ Ｓａｇｉｔｔａｒｉａꎬ ｔｈｉｓ ｒｅｖｉｅｗ ｇｅｎｅｒａｌｉｚｅｄ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ
ｉｎｔｅｒｅｓｔꎬ ｔｈｅ ｑｕｅｓｔｉｏｎｓ ｂｅｉｎｇ ａｓｋｅｄ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ. Ｔｙｐｉｃａｌｌｙꎬ ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｂｏｔｈ ｃｏｍｍｏｎ
ａｎｄ ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｉｓ ｇｅｎｕｓꎬ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｐｒｏｂａｂｌｙ ａｃｃｏｕｎｔ ｆｏｒ ｔｈｅ
ｅｎｄａｎｇｅｒｍｅｎｔ. Ｓｏｍｅ Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｈａｖｅ ｂｅｃｏｍｅ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｗｅｅｄｓ ｉｎ ａｒｅａｓ ｏｆ ｐａｄｄｙ
ｆｉｅｌｄｓꎻ ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ａｂｉｌｉｔｙ ｓｅｅｍｓ ｖａｒｉａｂｌｅ ｄｅｐｅｎｄｉｎｇ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｉｃｅ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ.
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｐｌａｙｓ ａ ｂｉｇ ｒｏｌｅ ｉｎ ｓｈａｐｉｎｇ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓ ａｎｄ ｈａｓ ａ ｌａｒｇｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ａｑｕａｔｉｃ ｓｙｓｔｅｍｓ ｗｉｔｈ Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｐｌａｎｔｓ. Ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｈｉｇｈ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｗｉｔｈ ｒｅｇａｒｄ ｔｏ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎꎬ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｓｈｏｗ ｔｒａｄｅｏｆｆｓ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｓｅｘｕａｌ ａｎｄ ａｓｅｘｕａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｗｏ ｇｅｎｄｅｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ. Ｔｈｅｒｅ ｉｓ ｓｔｒｏｎｇ ｅｖｉｄｅｎｃｅ
ｉｎ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｐａｔｈ ｆｒｏｍ ｍｏｎｏｅｃｙ ｔｏ ｄｉｏｅｃｙ ｉｎ Ｓ. ｔｒｉｆｏｌｉａ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｒｅｖｉｅｗꎬ ｗｅ ａｌｓｏ ｍｅｎｔｉｏｎ
ｔｈｅ ｌａｃｋ ｏｆ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｎ ｃｅｒｔａｉｎ ａｒｅａｓꎬ ｅｍｐｈａｓｉｚｅ ｓｏｍｅ ｍｅｔｈｏｄｓ ａｎｄ ｉｄｅａｓꎬ ａｎｄ ｐｏｉｎｔ ｏｕｔ
ｆｕｔｕｒｅ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｓａｇｉｔｔａｒｉａꎻ Ｅｃｏｌｏｇｙꎻ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎻ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎꎻ Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙꎻ
Ｃｌａｓｓｉｃ ｔａｘｏｎｏｍｙꎻ Ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｙꎻ Ｌｉｆｅ￣ｈｉｓｔｏｒｙ ｔｒａｄｅｏｆｆ
生态和进化生物学(ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ
ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ＥＥＢｉｏ)是生物学和环境科学领域最热门
的研究方向之一ꎬ 从这个角度对不同的个体、 种
群、 群落ꎬ 甚至生态系统的探索能揭示物种与生物
和非生物环境之间的关系ꎬ 阐明生物体适应环境变
化的机制ꎬ 理解自然界多样性和一致性的缘由ꎬ 探
求人与自然和谐共处的方法和途径ꎮ 生态和进化生
物学研究的综合性较强ꎬ 从分子层面的多样性和发
育适应机制、 个体性状的变异、 生态系统的结构和
功能ꎬ 到物种的分化形成和种间关系ꎬ 均是 ＥＥＢｉｏ
的关注热点ꎻ 其研究的时间和空间跨度也很广ꎮ 我
国在学科的分类上(中国教育部)没有把进化生物
学作为独立的一级或二级学科ꎬ 生态学也是近期
(２０１１年)才提升为一级学科的ꎮ 尽管如此ꎬ 国内
学者对开展此类研究的兴趣始终不亚于欧美国家ꎬ
相关成果也让我们对自然界的有机体及其环境产生
了更深的认识和理解ꎮ
慈姑属(Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ Ｌ.)是单子叶植物基部类群
泽泻科(Ａｌｉｓｍａｔａｃｅａｅ)的一个属ꎬ 属内全部为水
生或沼生草本植物ꎮ 该属植物生长范围较广ꎬ 淡
水、 江河入海口、 滨海盐水、 湿地、 沼泽、 水稻田
等均有分布ꎮ 目前ꎬ 世界范围内已确认的慈姑属物
种有近 ４０个ꎬ 且多数分布于美洲的热带和北温带
地区[１]ꎬ 其中北美洲现已确认的物种有 ２４ 个[２]ꎬ
热带地区(包括拉丁美洲和南美洲)已确认的物种
有 １４个[３]ꎮ 中国分布的慈姑属植物有 ７ 种(陈家
宽[４]报道的 ８ 个物种中ꎬ 武夷慈姑现已被并入利
川慈姑ꎬ 此结果来自 Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ: ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.
ｅｆｌｏｒａｓ.ｏｒｇ)ꎬ 其中小慈姑(Ｓ. ｐｏｔａｍｏｇｅｔｉｆｏｌｉａ)和
利川慈姑(Ｓ. ｌｉｃｈｕａｎｅｎｓｉｓ)为中国特有ꎮ 慈姑属内
很多物种都有球茎大、 淀粉含量高、 可食用的特
点ꎬ 因此被世界各地作为作物种植[４－６]ꎮ 我国作为
食用或药用植物而栽培的慈姑一般认为是野慈姑
(Ｓ. ｔｒｉｆｏｌｉａ)的一个变种[７]ꎮ
慈姑属植物被许多生态学家和进化生物学家所
关注有其特殊原因ꎮ 第一ꎬ 慈姑属植物的水生生境
呈多样性ꎬ 特别是能在不同盐度、 水深和淹没期的
区域生长ꎬ 生长环境的变化给特定种群和群落结构
带来的影响和表型可塑性提供了研究便利ꎻ 第二ꎬ
目前全世界正面临水生环境的富营养化和污染问
题ꎬ 慈姑属作为世界广布的水生植物ꎬ 其在生态修
复中的机理和功效被广泛关注ꎻ 第三ꎬ 慈姑属很多
种类的生境与栽培水稻的生境相似ꎬ 它们常形成稻
田恶性杂草ꎬ 已有很多研究关注其与水稻之间的相
对竞争能力和防控措施ꎬ 并观察和记录了各地的入
侵慈姑属植物ꎻ 第四ꎬ 慈姑属作为单子叶植物的基
部类群之一ꎬ 其中一些种类已处于濒危或接近濒
危ꎬ 因此ꎬ 对其经典分类和利用现代分子生物学手
段探明种群内和种群间的遗传多样性和谱系地理也
是学者们的研究兴趣ꎻ 第五ꎬ 该属植物特殊的性别
表达(雌雄异花同株或雌雄异株)和兼有有性和克
隆的生殖方式ꎬ 使慈姑属的开花传粉生态学和繁殖
进化研究成为热点之一ꎮ
在阅读和整理文献的过程中ꎬ 笔者发现很多中
国学者都将其研究材料列为欧洲慈姑的常见种(Ｓ.
ｓａｇｉｔｔｉｆｏｌｉａ) [８－２０]ꎬ 经过反复阅读、 仔细核对其取
材方法并咨询有关专家ꎬ 我们认为其中绝大多数都
应该是野慈姑(Ｓ. ｔｒｉｆｏｌｉａ)的一个栽培变种(文献
[１３]除外ꎬ 因其采用的材料为外来物种ꎬ 笔者不
确定其是否为 Ｓ. ｓａｇｉｔｔｉｆｏｌｉａ)ꎮ 据中国植物志
(ｈｔｔｐ: / / ｆｒｐｓ.ｅｆｌｏｒａ.ｃｎ)介绍: “本种(笔者注: Ｓ.
ｓａｇｉｔｔｉｆｏｌｉａ)主要分布于欧洲ꎬ 在我国仅在新疆阿勒
泰地区采到少量标本ꎮ 长期以来ꎬ 我国一些学者把
慈姑误定为本种者甚多ꎬ 应予以澄清”ꎮ 故我们建
议有关学者仔细核对研究材料ꎬ 避免物种混淆ꎮ 笔
者将收集的所有文献从两方面进行汇总: 一方面为
每篇文献研究涉及到的慈姑属具体物种(如果只涉
及到属或科ꎬ 没有具体物种的就不进行分类)ꎻ 另
一方面为每篇文献研究涉及到的生态学、 进化生物
学的研究方向及其研究结果ꎮ 本文的目的在于归纳
慈姑属的生态和进化生物学研究ꎬ 分析总结慈姑属
植物的研究进展ꎬ 并对慈姑属植物未来的研究方向
１２６ 第 ５期 戴 璨等: 慈姑属植物的生态及进化生物学研究进展
提出建议ꎮ
１ 慈姑属研究涉及的物种
从文献研究的物种来看ꎬ 慈姑属中分布较广的
物种关注度最高ꎮ 例如ꎬ 中国分布的慈姑属 ７个物
种中ꎬ 虽然只有 ２ 个中国特有种ꎬ 但是在 ７９ 篇相
关研究文献中ꎬ 除 ２ 篇来自日本学者[２１ꎬ２２]的报道
外ꎬ 其余 ７７篇全部为中国学者的研究成果ꎮ 其中
对分布最广、 最常见的野慈姑(Ｓ. ｔｒｉｆｏｌｉａ)的研究较
多ꎬ 占所有研究文献的 ４６ ８％(３７ 篇)ꎬ 这与研究
材料获取的便利性是分不开的ꎮ 在美洲分布较广的
慈姑属物种有 Ｓ. ｔｒｉｆｏｌｉａ 和 Ｓ. ｌａｎｃｉｆｏｌｉａꎬ 在我们查
阅的 ５４篇相关文献中ꎬ 有 ３１篇都是针对这 ２个物
种的研究ꎮ 值得一提的是ꎬ 对中国分布的慈姑属物
种的研究基本是陈家宽及其学术团队的贡献ꎬ 而对
美洲分布的慈姑属物种的研究被 Ｓｐｅｎｃｅｒ Ｂａｒｒｅｔｔ
及其合作者所垄断ꎮ 此二位学者可以说是研究慈姑
属进化及生态学的奠基人ꎬ 从他们辐射出来的众多
学者也成为慈姑属研究乃至植物生态和进化生物学
领域不可忽视的中坚力量ꎮ
慈姑属中的几个分布相对狭域或面临濒危
的物种也受到关注ꎮ 例如ꎬ 中国特有物种利川
慈姑(Ｓ. ｌｉｃｈｕａｎｅｎｓｉｓ) [２３ꎬ２４]和小慈姑(Ｓ. ｐｏｔａｍｏ￣
ｇｅｔｉｆｏｌｉａ)[２５ꎬ２６]ꎬ 濒危物种浮叶慈姑(Ｓ. ｎａｔａｎｓ)[２７ꎬ２８]ꎻ
仅分布于美国南、 北卡罗莱纳州(Ｓｏｕｔｈ Ｃａｒｏｌｉｎａ
＆ Ｎｏｒｔｈ Ｃａｒｏｌｉｎａ) 几个郡 ( Ｃｏｕｎｔｙ) 的 Ｓ. ｆａｓｃｉ￣
ｃｕｌａｔａ[２９ꎬ３０]ꎮ
此外ꎬ 还有一些研究关注的对象是慈姑属
的入侵植物或新纪录种ꎮ 例如ꎬ 对原产美洲的
加州慈姑(Ｓ. ｍｏｎｔｅｖｉｄｅｎｓｉｓ) [３１ꎬ３２]和阔叶慈姑(Ｓ.
ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ) [３３]入侵形成稻田恶性杂草的研究ꎻ 以
及刘帆等[３４]对利川慈姑(Ｓ. ｌｉｃｈｕａｎｅｎｓｉｓ)在贵州
省分布的新纪录报道和张彦文等[３５]对美洲入侵中
国东北的禾叶慈姑(Ｓ. ｇｒａｍｉｎｅａ)的研究报道ꎮ
２ 慈姑属研究的内容及结果分析
２ １ 环境对慈姑属植物的影响
此类研究大致可分为两类: 一为环境对慈姑属
特定物种的影响ꎻ 二为环境对水生植物群落结构的
影响ꎬ 其中涉及到了慈姑属的植物ꎮ
第一类研究包括物候和光照对慈姑生长和繁殖
的影响[２１]、 营养对叶形的影响[３６]、 水位对生长的
影响[３７ꎬ３８]、 生境对濒危物种分布的影响[２９ꎬ３０]ꎬ 以
及温度对发育的影响[３９]等ꎮ 从这些研究来看ꎬ 慈
姑的表型可塑性很强ꎬ 其叶形、 营养生长、 花芽分
化和干物质积累都在一定程度上受环境的控制ꎬ 特
别是在不同磷水平影响下其叶形态不同ꎬ 这或许能
成为水营养环境的指示指标ꎮ 关于慈姑属植物的繁
殖资源投入受环境影响的相关研究ꎬ 我们将其归并
入 ２ ５小节(慈姑属的开花传粉生态学和繁育系统
进化)ꎮ
第二类研究的物理环境包括水流速度 [４０] 、
水位 [４１－４６] (如 ｈｙｄｒｏｐｅｒｏｉｄ [４１ꎬ４２ꎬ] ꎻ ｆｌｏｏｄ / ｗａｔｅｒ
ｄｅｐｔｈ[４３ꎬ４４] ) 、 盐度[４２－４７](包括 ｓａｌｉｎｉｔｙ ｃｏｎｃｅｎｔｒａ￣
ｔｉｏｎ[４２－４７]ꎻ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｉｎｆｌｕｘ ｒａｔｅ ａｎｄ ｄｕｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｘ￣
ｐｏｓｕｒｅ ｔｏ ｓａｌｉｎｉｔｙ[４４ꎬ４６ꎬ４７] )、 基 质[４２]、 富 营 养
化[４８]和原油的泄漏[４９]等ꎻ 生物环境包括种间竞
争[４１ꎬ４５]和群落演替的不同进程[５０]等ꎮ 慈姑属植物
通常是水生环境中的常见种和优势种ꎬ 但由于各种
环境因子的改变ꎬ 其相对多度也会发生变化ꎮ 特别
是有一些研究指出 Ｓ. ｌａｔｉｆｏｌｉａ、 Ｓ. ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ 的耐
盐性不强ꎬ 而 Ｓ. ｌａｎｃｉｆｏｌｉａ 是慈姑属植物在淡水和
盐水环境中最有竞争力的物种ꎬ 但不如 Ｓｐａｒｔｉｎａ
等盐沼优势植物ꎮ 恶劣的环境如富营养化和原油污
染对慈姑属植物并没有负面影响ꎬ 富营养化水体还
能增加其在群落中的相对多度ꎮ 但水深对慈姑的影
响多种多样ꎬ 这可能与其他环境因子的共同作用相
关ꎬ 且环境因子之间还可能存在交互作用ꎬ 群落内
可能有不同物种间的竞争作用ꎮ 因此ꎬ 在此类研究
中应特别注意控制多个变量ꎮ
２ ２ 慈姑属植物作为生态修复物种的能力及其评价
水环境污染大致分为富营养化、 重金属和原油
泄漏 ３大类ꎬ 慈姑属植物作为生态修复物种ꎬ 对其
修复能力的评价也主要针对这 ３大污染ꎮ
对水体富营养化的研究颇多[８－１６ꎬ１９ꎬ５１－５８] ꎬ 大
多是针对慈姑属植物对水体中总氮总磷去除作用
的研究ꎮ 此类研究结果的差异很大ꎬ 单纯研究慈
姑属植物的均认为其去除水体内总氮总磷的能力
２２６ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷
较强ꎻ 在多种植物的比较研究中ꎬ 有 ４ 篇文献研
究得出的结论是慈姑属植物去除总氮总磷的能力
最强ꎬ 有 ２ 篇文献研究结果评价其去除能力中
等ꎬ 有 ６ 篇文献研究认为慈姑去除能力最弱ꎮ 不
同的研究结果ꎬ 可能与不同水体富营养化的程度
相关ꎬ 也可能与相比较的其他物种相关ꎬ 还与不
同的实验条件(如温度、 季节、 栽种水平等)或水
体的其他理化条件相关ꎮ 有研究对两种水体中相
同 ５ 个物种的去氮能力进行比较ꎬ 结果发现其中
一种水体中慈姑的去氮能力较强ꎬ 而在另一种水
体中则较弱[５６] ꎬ 说明在此类研究中可能没有统一
的最佳选择ꎬ 而必须因地制宜的治理水体富营养
化ꎮ 还有研究指出ꎬ 矮慈姑(Ｓ. ｐｙｇｍａｅａ)对富
营养水体中的蓝绿藻类有一定的抑制作用[５９] ꎬ 这
暗示其对富营养化水体有多重修复作用ꎮ 我们认
为ꎬ 慈姑去除水体中总氮总磷的一个不可比拟的
优势是其球茎的可收获性ꎬ 因为慈姑在自然环境
中的生长一般需吸收氮元素ꎬ 这与富营养化水
体中过多的氮正好互补ꎬ 最重要的是慈姑的球
茎可食用有市场需求ꎬ 如果能在富营养化水体
中广泛栽种ꎬ 可达到既治理水体又收获球茎的
双重效果ꎮ
在治理重金属污染方面ꎬ 有关研究均显示慈姑
对铜、 铅、 镉、 锌、 锰等重金属的富集能力较
强[２０ꎬ６０]ꎬ 在此类污染水域的生态治理中有较大的
发展潜能ꎮ 在治理原油泄漏方面ꎬ 慈姑属植物对柴
油和原油污染水体的耐受性较强ꎬ 在一定的实验条
件下有降解油污染的能力[１８ꎬ６１]ꎻ 但也有研究指出
燃烧原油不失为一种快速降解的途径ꎬ 且慈姑等水
生植物在火后的恢复能力较强[６２]ꎮ 总体来看ꎬ 利
用慈姑属植物对水体(或土壤)重金属和原油污染
进行生态修复的研究不多ꎬ 鉴于其具有分布广泛且
生命力顽强的特点ꎬ 笔者认为有待深入开展这方面
的研究ꎮ
值得一提的是ꎬ 美国 Ｋｉｓｓｉｍｍｅｅ 河的生态修
复中ꎬ 并不是针对水体的某种污染ꎬ 而注重的是恢
复 Ｋｉｓｓｉｍｍｅｅ水生态系统原有的复杂性和多样性ꎬ
特别是其湿地植物群落(因为水坝对水流的控制大
大降低了原来的洪水区域)ꎮ 慈姑属植物作为阔叶
沼泽群落(ｂｒｏａｄｌｅａｆ ｍａｒｓｈ)的主要物种之一ꎬ 其
盖度的恢复是量化修复效果的参数之一ꎮ 在不同
时间段长期跟踪观测后ꎬ 研究人员指出恢复这类
群落不但要考虑平均水深和持续时间ꎬ 更重要的
是要考虑水淹没的周期和洪水脉冲效应 ( ｆｌｏｏｄ
ｐｕｌｓｅ) [６３ꎬ６４]ꎮ 这对我国相关生态修复的研究有极
大的启示和借鉴作用ꎮ
２ ３ 慈姑属植物作为稻田恶性杂草的竞争能力和
防控措施
慈姑属植物如果生长在稻田中ꎬ 则会与水稻竞
争光照和养分ꎬ 造成水稻减产ꎮ 有研究指出ꎬ 在持
续施用农药的地方ꎬ 野慈姑的抗药性很强[２２]ꎬ 一
般的农药浓度对其基本不起作用[６５]ꎮ 真菌寄生会
导致慈姑生长不良和叶枯病ꎬ 因而被认为是生物防
控的一种有效手段[３２ꎬ６６]ꎮ 还有少量研究关注到水
稻对慈姑的化感作用[３１ꎬ６７]ꎬ 发现 ２７ 个水稻栽培品
种中有 ７个品种的化感作用很强ꎬ 对杂草生长的抑
制达到 ９０％以上ꎮ 这给慈姑属恶性杂草的防控提
供了一个新视角ꎬ 即栽培水稻本身的竞争能力就能
达到抵制杂草的较好效果ꎮ 还有研究发现即使在高
密度下ꎬ 慈姑对水稻的产量影响也不大[６８]ꎮ 然而
也有研究发现慈姑会造成水稻大量减产[６９]ꎬ 这可
能与所研究的慈姑属物种不同有关ꎬ 或与水稻不同
栽培品种相关ꎮ
２ ４ 慈姑属的经典分类、 遗传多样性和谱系地理学
慈姑属的经典分类吸引了大批中国学者ꎬ 他们
从染色体数目到核型分析[１７ꎬ７０－７２]、 营养和繁殖器
官的形态结构到花器官、 果实的发育[７３ꎬ７４]ꎬ 以及
叶形多样性的量化[７５]等方面进行了研究ꎬ 为探索
慈姑属内的种间关系奠定了基础ꎮ 也有研究从多
个表型和核型性状出发ꎬ 结合分子证据ꎬ 总结了
中国乃至世界慈姑属的亲缘关系[７６－８３] ꎬ 这些结论
与陈家宽[４]对慈姑属植物系统进化研究的结果基
本一致ꎮ
前人对慈姑属植物的遗传多样性从种群内、 种
群间和种间 ３个水平进行了研究ꎬ 并解决了以下几
方面问题:
第一ꎬ 慈姑属植物的无性系繁殖能力通常较
强ꎬ 那么其无性繁殖对于现有种群的贡献如何? 多
３２６ 第 ５期 戴 璨等: 慈姑属植物的生态及进化生物学研究进展
数研究指出ꎬ 慈姑属植物多个物种的克隆水平处于
中、 低水平[８４－８７]ꎬ 也就是说ꎬ 野外种群的有性繁
殖占有重要的地位ꎮ 这与笔者在野外观察到的其水
生生境的短暂性相吻合ꎬ 因为浅水或沼泽区域的
水位年际变化较大ꎬ 造成自然种群维持生长的时
间十分有限ꎬ 种子库从而成为建立种群的重要基
因来源ꎮ 因此ꎬ 在对该属植物进行相关实验时ꎬ
应特别注意其自然种群的历史和连续性ꎬ 因为这
可能会导致无性系分株的相对比率和种群遗传结
构的改变ꎮ
第二ꎬ 慈姑属植物的遗传多样性如何? 前人对
该属的研究表明ꎬ 多个物种遗传多样性都处于中高
水平[２７ꎬ２８ꎬ８８－９２]ꎬ 特别是一些濒危物种均表现出较
高的遗传多样性ꎬ 这说明其濒危原因可能与生态因
素相关ꎬ 而非遗传变异的限制ꎮ 然而ꎬ 少数狭域分
布的物种ꎬ 如利川慈姑的克隆多样性和遗传多样性
均较低[３２]ꎬ 暗示其自然种群的有性生殖能力较弱ꎬ
基本靠无性繁殖ꎬ 且其东、 西区域的种群分化[１０１]
表现出奠基者效应或瓶颈效应ꎮ
第三ꎬ 慈姑属植物种群间的基因流动如何? 多
个研究结果均显示种群间的分化程度相对较低ꎬ 即
基因流水平很高[９３－９５]ꎮ 这表明该属植物的花粉流
或种子散布能力较强ꎬ 水体的连通性可能在一定程
度上促进了种子的扩散ꎮ
第四ꎬ 慈姑属植物的谱系地理格局如何? 相关
研究表明ꎬ 不同物种经历的演变和扩散历史是有其
特殊性的ꎬ 如野慈姑没有特殊的避难所[９５]ꎬ 而美
洲慈姑(Ｓ. ｌａｔｉｆｏｌｉａ)的冰期避难所十分明显[９２]ꎮ 美
国 ２个不同分布的濒危物种极有可能是同祖先分化
的姐妹物种对[９１]ꎮ 随着慈姑属物种新的分子标记
的发现[９６]和高分辨率遗传变异技术的应用 (如
ＳＮＰ等)ꎬ 有望将该属植物生态和进化生物学研究
引入一个崭新的时代ꎮ
２ ５ 慈姑属的开花传粉生态学和繁育系统进化
此部分研究占所有慈姑属生态和进化研究的比
例最大ꎬ 论文的数量占所有研究文献的三分之一以
上ꎬ 研究的物种几乎囊括了慈姑属所有中国分布的
物种和常见的美洲种ꎮ 具体研究领域可概括为以下
４个方面:
(１)有性繁殖和无性繁殖的基本特征和交配系统
此类研究包括开花观察和传粉生物学研究方
法[９７－１０２]、 传粉相关器官和过程的定性定量描
述[１０１－１０６]、 株芽形成和生活史[２３]、 异 交 率 估
测[１０５－１０８]和种子萌发条件[２５]等ꎬ 此类文献发表年代
相对较早且研究内容比较基础ꎬ 这也是深层次研究
的基础和前提ꎮ 由于慈姑属植物有性繁殖和无性繁
殖并存ꎬ 且这 ２种繁殖方式之间既可能受资源的制
约权衡ꎬ 也可能直接互相影响ꎬ 如果无性繁殖的程
度过高则会影响有性繁殖的真实异交率ꎬ 从而降低
种子质量和有性繁殖的优势ꎮ 例如ꎬ 对矮慈姑估测
的异交率为 ５０％左右ꎬ 而近一半的自交被认为是克
隆分株之间的传粉造成的[１０６]ꎬ 与之相似的交配格
局也发生在美洲慈姑(Ｓ. ｌａｔｉｆｏｌｉａ)的雌雄同株种群
内[１０９]ꎮ 但是野慈姑(Ｓ. ｔｒｉｆｏｌｉａ)和小慈姑(Ｓ. ｐｏｔａ￣
ｍｏｇｅｔｉｆｏｌｉａ)表现出中、 高水平的异交[１０５ꎬ１０７ꎬ１０８ꎬ１１０]ꎬ
这 ２个物种内有限的自交被认为是同株植物花序内
或花序间传粉造成的ꎮ 还有研究对实生苗和株芽萌
发的幼苗进行比较ꎬ 发现实生苗虽然在前期(春夏
季)的生物量大大低于株芽繁殖苗ꎬ 但由于其生长速
率更快ꎬ 在生长后期(秋季)两者生物量相当[１１１]ꎮ
在比较有性和无性繁殖后代的表现方面的研究仅见
此篇论文ꎬ 且样本量较小ꎬ 对生物量之外的其他性
状和适合度有待更多的研究ꎮ
(２)繁殖的相对投入和受环境的影响
生物的生活史由于资源限制和同化作用的限制
存在各种各样的权衡( ｔｒａｄｅ￣ｏｆｆ)ꎮ 在慈姑属植物
中ꎬ 由于存在营养生长、 有性和无性繁殖ꎬ 以及有
性繁殖中雌性和雄性在花水平或个体水平上的分
离ꎬ 给研究权衡的机制和规律提供了绝好的材料ꎮ
有研究指出ꎬ 不同的营养水平[１１２]、 传粉水
平[２６ꎬ１１２]、 种植密度[１１３]、 同质性和异质性土
壤[１１３]ꎬ 以及潮汐[１１４]都会影响有性和无性繁殖的
资源投入方式ꎮ 总体趋势是ꎬ 在环境胁迫时(营养
中等、 传粉匮乏、 种植密度大、 土壤异质性程度
大、 有潮水冲刷等条件)ꎬ 无性繁殖的相对投入会
提高ꎮ 这可能与一般认为的植物在恶劣环境中的耐
受性相关ꎻ 但也可能是由有性繁殖的失败直接导致
的[２６ꎬ１１２ꎬ１１３]ꎬ 即植物不是主动选择了该资源投入方
４２６ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷
式ꎬ 而是投入有性繁殖失败后不得已才把资源分配
给无性繁殖ꎮ 株芽的形成多在 ９月到 １１月[３１]ꎬ 这
正好与植物主要的花期和果期(６ 月－９ 月)相衔接
(笔者观察结果)ꎬ 这种时间上的先后顺序暗示植
物的有性繁殖程度会决定其对无性繁殖的相对投
入ꎮ 然而这个假说还有待实验验证ꎬ 比如控制基因
型后模拟不同的有性繁殖水平ꎬ 继而量化无性繁殖
的投入ꎮ 应该指出的是ꎬ 不同的环境会影响植物对
生长和繁殖的绝对投入ꎬ 正如植物在营养条件较好
时各方面的繁殖指标都会提高[１１５]ꎬ 所以在这类研
究中ꎬ 相对的概念十分重要ꎬ 也能帮助我们更有力
的鉴别资源获得( ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ)与资源分
配( ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ)ꎮ
在雌雄两性功能的权衡方面ꎬ 不同营养条
件[１１５－１１７]、 生长状态(花序顺序) [１１３ꎬ１１８－１２０]、 植株
大小[１１８－１２３]和植株密度[１２２]等都会影响雌花和雄花
的相对投入ꎮ 由于土壤营养充足、 花序顺序靠后、
植株更大或密度更小都可能对应植株高的资源水
平ꎬ 我们整合了在这些高资源水平时的研究结果:
其中有 ３个实验发现雌花和雄花的增长是类似的ꎬ
有 ８个实验发现雌花的相对投入会增高ꎬ 有 ５个实
验发现雄花的相对投入会增高ꎬ 还有 １个实验结果
在两个种群中不相同ꎮ 植株个体大小决定的性分配
规律( ｓｉｚｅ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｓｅｘ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎꎬ ＳＤＳ)预示
植株随着资源水平的提高ꎬ 其会分配相对多的资源
给雌性功能[１２４]ꎬ 但是该规律与上述研究结果有较
大差异ꎮ 这也提示我们上述不同实验环境可能还包
括影响植株大小之外的其他因素ꎬ 如高营养条件下
的氮、 磷相对含量不同[１１５]或微量元素的变化以及
植物真正吸收的效率差异ꎬ 花序顺序还与前期的繁
殖状况相关ꎬ 植株密度还可能伴随着不同的地下生
物量投入和一定的次生代谢等等ꎬ 这些都不能简单
的等同于植株大小ꎮ 的确ꎬ 在同时研究植株密度和
大小的文献中ꎬ 植株资源分配的格局是不同
的[１２２]ꎮ 在同时研究花序顺序和植株大小的文献
中ꎬ 只有植株大小对雌雄分配有影响[１２０]ꎮ 有意思
的是ꎬ 同样的课题组对同一个物种在不同实验中的
研究结果也不一样ꎬ 其中一个观察结果是ꎬ 随着植
株增大ꎬ 性表达偏雌[１２３]ꎬ 而另一个的实验结果
是ꎬ 随着植株增大ꎬ 雌雄表现为相同速率增长[１２２]ꎮ
因此这方面的研究需要更细致的实验设计和细化的
环境处理ꎮ
由于美洲慈姑(Ｓ. ｌａｔｉｆｏｌｉａ)存在雌雄异株的种
群ꎬ 这给研究复杂的两性权衡提供了机会ꎮ 有研究
证实慈姑在繁殖中有性和无性之间的权衡取决于其
性别[１２５]ꎬ 无性繁殖更多的与雌性竞争资源ꎬ 而雄
性不受影响ꎮ 此研究还阐明了这种规律的差异是因
为雄性功能更受氮素限制ꎬ 而雌性功能和无性繁殖
更受碳水化合物限制ꎮ 还有研究探讨了不同性别个
体的数量比在不同区域的变化及其原因[１２６]ꎬ 揭示
了地理环境和种群规模对种群繁育系统多样性的选
择和维持作用ꎮ 另外ꎬ 慈姑属植物的种群规模对雌
雄花的同步开放、 性比( ｆｌｏｒａｌ ｓｅｘ ｒａｔｉｏ)和有性繁
殖成功也十分重要[１２７]ꎮ
(３)花二态和性二态的形成机制和性选择
性二态(ｓｅｘｕａｌ ｄｉｍｏｒｐｈｉｓｍ)是从达尔文开始
就被普遍关注的现象ꎬ 达尔文将这种现象产生的原
因归功于性选择[１２８]ꎮ 有花植物中的性二态(雌雄
个体分离)和花二态(雌雄异花)现象和成因也被很
多学者关注[１２９]ꎬ 不同的是在植物学研究里通常称
为传粉昆虫介导的选择作用(ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒ￣ｍｅｄｉａｔｅｄ
ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ)ꎬ 其本质和性选择是一样的[１３０]ꎮ 在慈
姑属植物中绝大多数是雌雄异花同株的性表达ꎬ 有
多个文献报道ꎬ 在两个物种(Ｓ. ｔｒｉｆｏｌｉａ ＆ Ｓ. ｌａｔｉｆｏ￣
ｌｉａ)中雄花和雌花相比ꎬ 其花瓣更大ꎬ 开花数量更
多ꎬ 但开花的速率(每天同时开花的数量或花展
示ꎬ ｆｌｏｒａｌ ｄｉｓｐｌａｙ)更慢[１３１－１３４]ꎬ 通过对昆虫传粉
的观察和量化研究发现ꎬ 昆虫对雄花的花展示变化
的响应不明显(雌花则相反)ꎬ 但对更大的雄花表
现出更多的访问ꎬ 且访花次数与花粉移出量呈正相
关ꎬ 也就是说ꎬ 更大的雄花能提高雄性适合度ꎬ 而
花展示大小与雄性适合度关系不大ꎬ 所以较小的花
展示度能延长雄性功能的持续时间ꎬ 给雄性繁殖带
来更多的机会ꎮ 有意思的是ꎬ 这些研究结果惊人的
一致ꎬ 体现出性选择在不同物种和种群中对性状相
同的选择作用ꎮ 在另一个雄全同株的繁育系统(Ｓ.
ｇｕｙａｎｅｎｓｉｓꎬ 雄花和两性花同株)研究中ꎬ 通过比
较不同传粉水平的结实率发现ꎬ 其两性花的产生可
５２６ 第 ５期 戴 璨等: 慈姑属植物的生态及进化生物学研究进展
能是为了提供自交的繁殖保障[１３５]ꎮ
在性二态方面ꎬ 由于美洲慈姑(Ｓ. ｌａｔｉｆｏｌｉａ)存
在雌雄异株的种群ꎬ 雌株有繁育果实的营养需求ꎬ
这可能给雌株带来更大程度的资源限制ꎮ 有少量研
究关注到其雄株和雌株在营养需求、 开花能力和克
隆水平上的异同[５１ꎬ１３６]ꎮ 与预期相反的是ꎬ 两种性
别的植株在上述方面都没有表现出较大区别ꎬ 这一
结果暗示雌株可能在生长能力和竞争能力方面本来
就强于雄株ꎬ 但还需要更多的实验才能进一步理解
造成这些两性异同的原因ꎮ
利用同样的繁育系统ꎬ 学者们还用模型和实验
证实了雌雄异株植物的花展示普遍偏小的原
因[１３７]ꎬ 因为花展示的大小通常与昆虫一次持续访
问花的数量相关ꎬ 而与访问的植株个体数目关系不
大ꎬ 所以在雌雄同株的植物里ꎬ 昆虫访花次数增多
往往会带来繁殖的成功ꎬ 而雌雄异株的性功能分离
在不同的植株上ꎬ 单个花的繁殖成功取决于昆虫访
问植株个体的数量而不是花朵数ꎬ 也就是说在不同
的繁育系统里其花粉的成功输送取决于不同的花部
展示策略ꎮ
(４)植物繁育系统从雌雄同株(ｍｏｎｏｅｃｙ)到雌
雄异株(ｄｉｏｅｃｙ)的进化证据
此类研究由于实验材料的特殊性ꎬ 全部集中于
美洲慈姑(Ｓ. ｌａｔｉｆｏｌｉａ)ꎮ Ｍａｒｃｅｌ Ｄｏｒｋｅｎ 课题组完
成了两种繁育系统多个种群的取样和多方面的实
验ꎬ 包括单倍体的变异和种群间的谱系地理关
系[９２]、 性别决定的遗传因素[１３８]、 自交率和自交
衰退的估测[１０９]、 恶劣环境对雌性个体的塑造作
用[１３９]、 雄性个体的形成[１４０]ꎬ 以及生态因子和生
活史的异同[１４１]ꎮ 他们从遗传和种群分化角度、 生
态选择作用、 自然选择对两性适合度的最大化和自
交最小化的促进作用等多层面阐明了该物种的雌雄
异株繁育系统是从雌雄同株进化而来的ꎮ 这一系列
研究提供了植物繁育系统最全面最权威的进化证据
之一ꎮ 这也从另一个角度启示我们在对待特殊材料
时ꎬ 一定要全面的调查和取样ꎬ 运用多种实验手段
将其特殊性全面、 科学的揭示出来ꎮ
３ 结语
慈姑属作为世界广泛分布的水生植物ꎬ 各国学
者对其开展了内容广泛、 程度深入且长期的研究ꎮ
笔者在归纳概括慈姑属植物生态和进化生物学研究
成果的基础上ꎬ 指出慈姑属植物不论是营养生长还
是繁殖方面其表型可塑性均较强ꎮ 其在群落中的竞
争能力与生境、 慈姑物种及共存的物种相关ꎬ 特别
是慈姑作为稻田杂草的负面效应也随着水稻栽培品
种的不同而各异ꎮ 慈姑作为水生生态系统的修复物
种ꎬ 具有较强的优势和发展潜力ꎮ 慈姑属中有多种
植物的遗传多样性较高ꎬ 种群间基因流动也处于较
高水平ꎬ 暗示其能随着环境变化产生进化响应(即
可进化性ꎬ ｅｖｏｌｖａｂｉｌｉｔｙ)ꎬ 同时濒危物种更多的是
被生态因子限制ꎮ 对慈姑属植物繁殖生态和进化方
面的研究使我们对生活史的制约权衡有了新的理
解ꎬ 花二态的形成主要源于性选择ꎬ 以及繁育系统
从雌雄同株到雌雄异株的进化途径ꎮ 在慈姑属未来
的相关研究中ꎬ 以下几点值得学者们关注: 利用慈
姑的不同表型特点作为水环境的指示ꎻ 慈姑对不同
类型水污染的生态修复和应用ꎻ 有性和无性繁殖后
代的比较研究ꎻ 细化实验设计下的植物资源分配格
局探索ꎮ
致谢: 感谢武汉大学和 ｇｏｏｇｌｅ ｓｃｈｏｌａｒ 为文献搜索下
载提供的支持和便利ꎮ 感谢中国科学院武汉植物园王青锋
研究员和审稿专家对本文提出的宝贵意见ꎮ
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ｌｅｖｅｌ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ｉｎ Ｓａｇｉｔ￣
ｔａｒｉａ ｍｏｎｔｅｖｉｄｅｎｓｉｓ Ｃｈａｍ. ａｎｄ Ｓｃｈｌ. ( Ａｌｉｓｍａｔａ￣
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Ｗｈｉｔｅ￣Ｏｌａｓｃｏａｇａ Ｌ. Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｌｅｖｅｌ ｏｎ ｔｈｅ
ｓｉｚｅ ａｎｄ ｌｅａｆ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｍａｃｒｏｐｈｙｌｌａ
(Ａｌｉｓｍａｔａｃｅａｅ)[Ｊ] . Ｉｎｔｅｒｃｉｅｎｃｉａꎬ ２０１２ꎬ ３７(１０):
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ａｒｒｏｗｈｅａｄ) ａｌｏｎｇ ｖｅｌｏｃｉｔｙ ｇｒａｄｉｅｎｔ[Ｊ] . Ｂｉｏｌｏｇｉａꎬ
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[４１] Ｌóｐｅｚ￣Ｒｏｓａｓ Ｈꎬ Ｍｏｒｅｎｏ￣Ｃａｓａｓｏｌａ Ｐ. Ｉｎｖａｄｅｒ ｖｅｒ￣
ｓｕｓ ｎａｔｉｖｅｓ: ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｙｄｒｏｐｅｒｉｏｄ ｏｎ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｈｙｄｒｏｐｈｙｔｅｓ ｉｎ ａ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ
ｍａｒｓｈ[Ｊ] . Ｂａｓｉｃ Ａｐｐ Ｅｃｏｌꎬ ２０１２ꎬ １３(１): ４０－４９.
[４２] Ｍａｒｔｉｎ ＳＢꎬ Ｓｈａｆｆｅｒ ＧＰ. Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｂｉｏｍａｓｓ ｐａｒｔｉｔｉｏ￣
ｎｉｎｇ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｔｏ ｓａｌｉｎｉｔｙꎬ ｈｙｄｒｏｌｏｇｉｃ ｒｅｇｉｍｅꎬ ａｎｄ
ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｔｙｐｅ: ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ｃｏａｓｔａｌ Ｌｏｕｉｓｉａｎａꎬ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ[Ｊ] . Ｊ
Ｃｏａｓｔ Ｒｅｓꎬ ２００５ꎬ １(１): １６７－１７４.
[４３] Ｈｏｌｍ ＧＯꎬ Ｓａｓｓｅｒ ＣＥ. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｗｏ Ｍｉｓｓｉｓｓｉｐｐｉ Ｒｉｖｅｒ ｓｕｂｄｅｌｔａｓ: ｉｍｐｌｉｃａ￣
ｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ[Ｊ] . Ｅｓｔｕａ￣
ｒｉｅｓꎬ ２００１ꎬ ２４(１): ７８－８９.
[４４] Ｈｏｗａｒｄ ＲＪꎬ Ｍｅｎｄｅｌｓｓｏｈｎ ＩＡ. Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｃｏｍ￣
ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｏｌｉｇｏｈａｌｉｎｅ ｍａｒｓｈ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｅｘ￣
ｐｏｓｅｄ ｔｏ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｐｕｌｓｅｓ[Ｊ] . Ａｑｕａｔ Ｂｏｔꎬ ２０００ꎬ ６８
(２): １４３－１６４.
[４５] Ｌａ Ｐｅｙｒｅ ＭＫＧꎬ Ｇｒａｃｅ ＪＢꎬ Ｈａｈｎ Ｅꎬ Ｍｅｎｄｅｌｓｓｏｈｎ
ＩＡ. Ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｉｎ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ
ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｌｏｎｇ ａ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｇｒａｄｉｅｎｔ
[Ｊ] . Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ ２００１ꎬ ８２(１): ６２－６９.
[４６] Ｈｏｗａｒｄ ＲＪꎬ Ｍｅｎｄｅｌｓｓｏｈｎ ＩＡ. Ｓａｌｉｎｉｔｙ ａｓ ａ ｃｏｎ￣
ｓｔｒａｉｎｔ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｏｌｉｇｏｈａｌｉｎｅ ｍａｒｓｈ ｍａｃｒｏ￣
ｐｈｙｔｅｓ. Ⅰ. Ｓｐｅｃｉｅｓ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｔｒｅｓｓ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
[Ｊ] . Ａｍ Ｊ Ｂｏｔꎬ １９９９ꎬ ８６(６): ７８５－７９４.
[４７] Ｈｏｗａｒｄ ＲＪꎬ Ｍｅｎｄｅｌｓｓｏｈｎ ＩＡ. Ｓａｌｉｎｉｔｙ ａｓ ａ ｃｏｎ￣
ｓｔｒａｉｎｔ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｏｌｉｇｏｈａｌｉｎｅ ｍａｒｓｈ ｍａｃｒｏ￣
ｐｈｙｔｅｓ. Ⅱ. Ｓａｌｔ ｐｕｌｓｅｓ ａｎｄ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ[Ｊ] .
Ａｍ Ｊ Ｂｏｔꎬ １９９９ꎬ ８６(６): ７９５－８０６.
[４８] Ｅｇｅｒｔｓｏｎ ＣＪꎬ Ｋｏｐａｓｋａ ＪＡꎬ Ｄｏｗｎｉｎｇ ＪＡ. Ａ ｃｅｎｔｕｒｙ
ｏｆ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｍａｃｒｏｐｈｙｔｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｎｄ ｃｏｍｐｏ￣
ｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎ[Ｊ] .
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ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｏ ｃｒｕｄｅ ｏｉｌ: Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ
ａｎｄ ｆｉｅｌｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ [ Ｊ] . Ａｑｕａｔ Ｅｃｏｌꎬ ２００３ꎬ ３７
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Ｊａｃｋ Ｔꎬ Ｍａｌｌｅ Ｖ. Ｔｅｍｐｏｒａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｍｐｏｓｉ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｃｒｏｐｈｙｔｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｆａｃｔｏｒｓ ｇｏｖｅｒｎｉｎｇ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ａｑｕａｔｉｃ ｐｌａｎｔｓ
ｉｎ ａｎ ｕｎｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｌｏｗｌａｎｄ ｒｉｖｅｒ (Ｅｍａｊｏｇｉꎬ Ｅｓｔｏｎｉａ)
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ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ: ｔｒｉｇｇｅｒ ｆｏｒ ｓｔｏｒｍ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｒｏｌ
ｍｅａｓｕｒｅ ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ[ Ｊ] . Ｊ Ｅｎｖｉｒｏｎ Ｅｎｇꎬ ２０１２ꎬ
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８２６ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷
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Ｃａｍｐｏ ＦＭꎬ Ｇｒｅｅｎｅ ＭＣ. Ｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ ｏｆ
ｓｍａｌｌ￣ｓｃａｌｅ ｏｉｌ ｓｐｉｌｌｓ ｉｎ ｆｒｅｓｈ ｍａｒｓｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ:
ａ ｍｅｓｏｃｏｓｍ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ [ Ｊ ] . Ｍａｒ Ｅｎｖｉｒｏｎ Ｒｅｓꎬ
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ａ ｆｌｏｏｄｐｌａｉｎ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ [ Ｊ] . Ｒｅｓｔｏｒ Ｅｃｏｌꎬ
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ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎｄ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｐｏｔｅｎ￣
ｔｉａｌ ｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌ ａｇｅｎｔｓ ｆｏｒ ｗｅｅｄｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆａｍｉｌｙ
Ａｌｉｓｍａｔａｃｅａｅ ｆｒｏｍ Ａｕｓｔｒａｌｉａ ａｎｄ Ｋｏｒｅａ[ Ｊ] . Ａｕｓ￣
ｔｒａｌａｓ Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌꎬ ２００８ꎬ ３７(４): ４０２－４０５.
[６７] Ｓｅａｌ ＡＮꎬ Ｈａｉｇ Ｔꎬ Ｐｒａｔｌｅｙ ＪＥ. Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｕｔａｔｉｖｅ
ａｌｌｅｌｏｃｈｅｍｉｃａｌｓ ｉｎ ｒｉｃｅ ｒｏｏｔ ｅｘｕｄａｔｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅｉｒ ｒｏｌｅ ｉｎ
ｔｈｅ ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａｒｒｏｗｈｅａｄ ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ [ Ｊ] . Ｊ
Ｃｈｅｍ Ｅｃｏｌꎬ ２００４ꎬ ３０(８): １６６３－１６７８.
[６８] Ｇｉｂｓｏｎ ＫＤꎬ Ｂｒｅｅｎ ＪＬꎬ Ｈｉｌｌ ＪＥꎬ Ｃａｔｏｎ ＢＰꎬ Ｆｏｉｎ
ＴＣ. Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ ａｒｒｏｗｈｅａｄ ｉｓ ａ ｗｅａｋ ｃｏｍｐｅｔｉｔｏｒ ｉｎ
ｗａｔｅｒ￣ｓｅｅｄｅｄ ｒｉｃｅ[Ｊ] . Ｗｅｅｄ Ｓｃｉꎬ ２００９ꎬ ４９(３):
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[６９] Ｆｉｌｉｚａｄｅｈ Ｙꎬ Ｆａｒｈａｄｉ Ｅꎬ Ａｇａｈｉ Ｋꎬ Ａｍｉｎｉ Ｍꎬ Ｙｏｕｎｅ￣
ｓｉ Ｚꎬ Ｋｈａｎｇｈｏｌｉ Ｓ. Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｏｆ ａｒｒｏｗｈｅａｄ ｉｎ
ｒｉｃｅ (Ｓｏｕｒｃｅ: ２２ｎｄ Ｇｅｒｍａｎ Ｃｏｎｆｅｒｅｎｃｅ ｏｎ Ｗｅｅｄ
Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｗｅｅｄ Ｃｏｎｔｒｏｌꎬ Ｓｔｕｔｔｇａｒｔꎬ Ｇｅｒｍａｎｙꎬ
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ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｍｏｎｏｅｃｉｏｕｓ ａｎｄ ｄｉｏｅｃｉｏｕｓ ｐｏｐｕ￣
ｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｌａｔｉｆｏｌｉａ ( Ａｌｉｓｍａｔａｃｅａｅ ) ｉｎ
ｅａｓｔｅｒｎ Ｎｏｒｔｈ Ａｍｅｒｉｃａ [ Ｊ] . Ｍｏｌ Ｅｃｏｌꎬ ２００４ꎬ １３
(９): ２６９９－２７０７.
[９３] Ｌｉｕ Ｆꎬ Ｚｈａｏ ＳＹꎬ Ｌｉ Ｗꎬ Ｗａｎｇ ＱＦ. Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｅ￣
ｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ｔｈｅ
Ｃｈｉｎｅｓｅ ｅｎｄｅｍｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｌｉｃｈｕａｎｅｎｓｉｓꎬ
ｉｎｆｅｒｒｅｄ ｆｒｏｍ ｃｐＤＮＡ ａｔｐＢ￣ｒｂｃＬ ｉｎｔｅｒｇｅｎｉｃ ｓｐａｃｅｒｓ
[Ｊ] . Ｂｏｔａｎｙꎬ ２０１０ꎬ ８８(１０): ８８６－８９２.
[９４] Ｔａｎ Ｂꎬ Ｌｉｕ Ｋꎬ Ｙｕｅ ＸＬꎬ Ｌｉｕ Ｆꎬ Ｃｈｅｎ ＪＭꎬ Ｗａｎｇ
ＱＦ. Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ＤＮＡ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｏｇｒａｐｈ￣
ｉｃ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｅｎｄｅｍｉｃ ｍａｒｓｈ ｈｅｒｂ Ｓａ￣
ｇｉｔｔａｒｉａ ｐｏｔａｍｏｇｅｔｉｆｏｌｉａ[ Ｊ] . Ａｑｕａｔ Ｂｏｔꎬ ２００８ꎬ ８９
(４): ３７２－３７８.
[９５] Ｃｈｅｎ ＪＭꎬ Ｌｉｕ Ｆꎬ Ｗａｎｇ ＱＦꎬ Ｍｏｔｌｅｙ ＴＪ. Ｐｈｙｌｏ￣
ｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｏｆ ａ ｍａｒｓｈ ｈｅｒｂ Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｔｒｉｆｏｌｉａ
(Ａｌｉｓｍａｔａｃｅａｅ ) ｉｎ Ｃｈｉｎａ ｉｎｆｅｒｒｅｄ ｆｒｏｍ ｃｐＤＮＡ
ａｔｐＢ￣ｒｂｃＬ ｉｎｔｅｒｇｅｎｉｃ ｓｐａｃｅｒｓ [ Ｊ] . Ｍｏｌ Ｐｈｙｌｏｇｅｎ
Ｅｖｏｌꎬ ２００８ꎬ ４８(１): １６８－１７５.
[ ９６ ] Ｗｕ ＺＨꎬ Ｗａｎｇ ＳＺꎬ Ｈｕ ＪＨꎬ Ｌｉ Ｆꎬ Ｋｅ ＷＤꎬ Ｄｉｎｇ Ｙ.
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌ￣
ｌｉｔｅ ｍａｒｋｅｒｓ ｆｏｒ Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｔｒｉｆｏｌｉａ ｖａｒ. ｓｉｎｅｎｓｉｓ
(Ａｌｉｓｍａｔａｃｅａｅ) [ Ｊ] . Ａｍ Ｊ Ｂｏｔꎬ ２０１１ꎬ ９８ (２):
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[１０９] Ｄｏｒｋｅｎ ＭＥꎬ Ｆｒｉｅｄｍａｎ Ｊꎬ Ｂａｒｒｅｔｔ ＳＣＨ. Ｔｈｅ ｅｖｏｌｕ￣
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ ｏｆ ｍｏｎｏｅｃｙ ａｎｄ ｄｉｏｅｃｙ ｉｎ
Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｌａｔｉｆｏｌｉａ (Ａｌｉｓｍａｔａｃｅａｅ)[Ｊ] . Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ
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[１１２] Ｌｉｕ Ｆꎬ Ｃｈｅｎ ＪＭꎬ Ｗａｎｇ ＱＦ. Ｔｒａｄｅ￣ｏｆｆｓ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｓｅｘｕａｌ ａｎｄ ａｓｅｘｕａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｍｏｎｏｅｃｉｏｕｓ
ｓｐｅｃｉｅｓ Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｐｙｇｍａｅａ (Ａｌｉｓｍａｔａｃｅａｅ): ｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｌｅｖｅｌｓ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｙｓｔ
Ｅｖｏｌꎬ ２００９ꎬ ２７７(１－２): ６１－６５.
[１１３] Ｚｏｕ Ｙꎬ Ｗａｎｇ Ｊ. Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ａｎｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｔｒａｉｔｓ ｏｆ Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｔｒｉｆｏｌｉａ (Ａｌｉｓｍａｔａｃｅａｅ) ｉｎ ｒｅ￣
ｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｓｅｄｉｍｅｎｔ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｄｅｎ￣
ｓｉｔｙ[ Ｊ] . Ｆｕｎｄａｍ Ａｐｐｌ Ｌｉｍｎｏｌꎬ ２０１０ꎬ １７７ (３):
１９７－２０８.
[１１４] Ｚｈａｎｇ ＹＷꎬ Ｚｈａｎｇ ＬＨꎬ Ｚｈａｏ ＸＮꎬ Ｈｕａｎｇ ＳＪꎬ
Ｚｈａｏ ＪＭ. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｉｄａｌ ａｃｔｉｏｎ ｏｎ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｎ ａｎ ｅｓｔｕａｒｉｎｅ ｅｍｅｒｇｅｎｔ
ｗｅｔｌａｎｄ ｐｌａｎｔ － Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｇｒａｍｉｎｅａ ( Ａｌｉｓｍａｔａ￣
ｃｅａｅ)[Ｊ] . ＰＬｏＳ ＯＮＥꎬ ２０１３ꎬ ８(１１): ｅ７８９５６.
[１１５] Ｚｈａｎｇ ＬＨꎬ Ｚｈａｎｇ ＹＷꎬ Ｚｈａｏ ＸＮꎬ Ｈｕａｎｇ ＳＪꎬ
Ｚｈａｏ ＪＭꎬ Ｙａｎｇ ＹＦ. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｕｔｒｉｅｎｔ
ｓｏｕｒｃｅｓ ｏｎ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ｏｆ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｉｎ
ａ ｍｏｎｏｅｃｉｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｇｒａｍｉｎｅａ
(Ａｌｉｓｍａｔａｃｅａｅ)[Ｊ] . Ｊ Ｓｙｓｔ Ｅｖｏｌꎬ ２０１４ꎬ ５２(１):
８４－９１.
[１１６] Ｄｏｒｋｅｎ ＭＥꎬ Ｂａｒｒｅｔｔ ＳＣＨ. Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ｏｆ
ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ａｎｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｍｏｎｏｅｃｉｏｕｓ
ａｎｄ ｄｉｏｅｃｉｏｕｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｌａｔｉｆｏｌｉａ
(Ａｌｉｓｍａｔａｃｅａｅ): ａ ｃｌｏｎａｌ ａｑｕａｔｉｃ ｐｌａｎｔ [ Ｊ] . Ｊ
Ｅｃｏｌꎬ ２００４ꎬ ９２(１): ３２－４４.
[１１７] 黄双全ꎬ 宋旎ꎬ 汪泉ꎬ 唐璐璐ꎬ 汪小凡. 冠果草的性
表达状态及其进化含义[Ｊ] . 植物学报: 英文版ꎬ
２０００ꎬ ４２(１１): １１０８－１１１４.
[１１８] Ｄｏｒｋｅｎ ＭＥꎬ Ｂａｒｒｅｔｔ ＳＣＨ. Ｇｅｎｄｅｒ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ｉｎ
Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｓａｇｉｔｔｉｆｏｌｉａ (Ａｌｉｓｍａｔａｃｅａｅ)ꎬ ａ ｍｏｎｏｅ￣
ｃｉｏｕｓ ａｑｕａｔｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｙｓｔ Ｅｖｏｌꎬ ２００３ꎬ
２３７(１－２): ９９－１０６.
[１１９] Ｌｉｕ Ｆꎬ Ｙｕｅ ＸＬꎬ Ｃｈｅｎ ＪＭꎬ Ｗａｎｇ ＱＦ. Ｇｅｎｄｅｒ
ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｍｏｎｏｅｃｉｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ
ｐｏｔａｍｏｇｅｔｉｆｏｌｉａ (Ａｌｉｓｍａｔａｃｅａｅ) [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌꎬ
２００８ꎬ １９９(２): ２１７－２２３.
[１２０] Ｌｉｕ Ｆꎬ Ｃｈｅｎ ＪＭꎬ Ｗａｎｇ ＱＦ. Ｓｉｚｅ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｓｅｘ
ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｍｏｎｏｅｃｉｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ
ｐｙｇｍａｅａ ( Ａｌｉｓｍａｔａｃｅａｅ) [ Ｊ] . Ａｎｎ Ｂｏｔ Ｆｅｎｎꎬ
２００９ꎬ ４６(２): ９５－１００.
[１２１] Ｓａｒｋｉｓｓｉａｎ ＴＳꎬ Ｂａｒｒｅｔｔ ＳＣＨꎬ Ｈａｒｄｅｒ ＬＤ. Ｇｅｎｄｅｒ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｌａｔｉｆｏｌｉａ (Ａｌｉｓｍａｔａｃｅａｅ): ｉｓ
ｓｉｚｅ ａｌｌ ｔｈａｔ ｍａｔｔｅｒｓ? [ Ｊ] . Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ ２００１ꎬ ８２
(２): ３６０－３７３.
[１２２] Ｈａｎ Ｂꎬ Ｗａｎｇ ＸＦꎬ Ｈｕａｎｇ ＳＱ. Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｌｅ
ｆｌｏｗｅｒｓ ｄｏｅｓ ｎｏｔ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｗｉｔｈ ｐｌａｎｔ ｓｉｚｅ ｉｎ ｉｎ￣
ｓｅｃｔ￣ｐｏｌｌｉｎａｔｅｄ Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｔｒｉｆｏｌｉａꎬ ｃｏｎｔｒａｒｙ ｔｏ ｐｒｅ￣
ｄｉｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｉｚｅ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｓｅｘ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ [ Ｊ] . Ｊ
Ｓｙｓｔ Ｅｖｏｌꎬ ２０１１ꎬ ４９(５): ３７９－３８５.
[１２３] Ｈｕａｎｇ ＳＱꎬ Ｓｕｎ ＳＧꎬ Ｔａｋａｈａｓｈｉ Ｙꎬ Ｇｕｏ ＹＨ.
Ｇｅｎｄｅｒ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｑｕｅｎｔｉａｌ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ ｉｎ ａ
ｍｏｎｏｅｃｉｏｕｓ ｐｌａｎｔ Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｔｒｉｆｏｌｉａ ( Ａｌｉｓｍａｔａ￣
ｃｅａｅ)[Ｊ] . Ａｎｎ Ｂｏｔꎬ ２００２ꎬ ９０(５): ６１３－６２２.
[１２４] Ｋｌｉｎｋｈａｍｅｒ ＰＧＬꎬ ｄｅＪｏｎｇ ＴＪꎬ Ｍｅｔｚ Ｈ. Ｓｅｘ ａｎｄ
ｓｉｚｅ ｉｎ ｃｏｓｅｘｕａｌ ｐｌａｎｔｓ [ Ｊ] . Ｔｒｅｎｄｓ Ｅｃｏｌ Ｅｖｏｌꎬ
１９９７ꎬ １２: ２６０－２６５.
[１２５] Ｖａｎ Ｄｒｕｎｅｎ ＷＥꎬ Ｄｏｒｋｅｎ ＭＥ. Ｔｒａｄｅ￣ｏｆｆｓ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｃｌｏｎａｌ ａｎｄ ｓｅｘｕａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｌａｔｉｆｏ￣
ｌｉａ (Ａｌｉｓｍａｔａｃｅａｅ) ｓｃａｌｅ ｕｐ ｔｏ ａｆｆｅｃｔ ｔｈｅ ｆｉｔｎｅｓｓ
ｏｆ ｅｎｔｉｒｅ ｃｌｏｎｅｓ[Ｊ] . Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌꎬ ２０１２ꎬ １９６(２):
６０６－６１６.
[１２６] Ｙａｋｉｍｏｗｓｋｉ ＳＢꎬ Ｂａｒｒｅｔｔ ＳＣＨ. Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｖｏ￣
ｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｘ ｒａｔｉｏｓ ａｔ ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｒａｎｇｅ ｌｉｍｉｔ ｏｆ ａ
ｓｅｘｕａｌｌｙ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ｐｌａｎｔ [ Ｊ ] . Ｊ Ｅｖｏｌ Ｂｉｏｌꎬ
２０１４ꎬ ２７(７): １４５４－１４６６.
[１２７] Ｗａｎｇ Ｘꎬ Ｚｈｏｕ Ｗꎬ Ｌｕ Ｊꎬ Ｗａｎｇ ＨＢꎬ Ｘｉａｏ Ｃꎬ Ｘｉａ
Ｊꎬ Ｌｉｕ ＧＨ. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｉｚｅ ｏｎ ｓｙｎｃｈｒｏ￣
ｎｏｕｓ ｄｉｓｐｌａｙ ｏｆ ｆｅｍａｌｅ ａｎｄ ｍａｌｅ ｆｌｏｗｅｒｓ ａｎｄ ｒｅ￣
ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｏｕｔｐｕｔ ｉｎ ｔｗｏ ｍｏｎｏｅｃｉｏｕｓ Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ
ｓｐｅｃｉｅｓ[Ｊ] . ＰＬｏＳ ＯＮＥꎬ ２０１２ꎬ ７(１０): ｅ４８７３１.
[１２８] Ｄａｒｗｉｎ ＣＲ. Ｏｎ ｔｈｅ Ｏｒｉｇｉｎ ｏｆ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｂｙ Ｍｅａｎｓ ｏｆ
Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ[Ｍ] . Ｌｏｎｄｏｎ: Ｍｕｒｒａｙꎬ １８５９.
[１２９] Ｇｅｂｅｒ ＭＡꎬ Ｄａｗｓｏｎ ＴＥꎬ Ｄｅｌｐｈ ＬＦꎬ ｅｄｓ. Ｇｅｎｄｅｒ
ａｎｄ Ｓｅｘｕａｌ Ｄｉｍｏｒｐｈｉｓｍ ｉｎ Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ Ｐｌａｎｔｓ[Ｍ] .
Ｂｅｒｌｉｎ: Ｓｐｒｉｎｇｅｒꎬ １９９８.
[１３０] Ｄａｉ Ｃ. Ｓｅｘｕａｌ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｉｎ ａ ｈｅｒｍａｐｈｒｏｄｉｔｉｃ ｐｌａｎｔ
[Ｄ] . Ｐｈ. Ｄ. Ｄｉｓｓｅｒｔａｔｉｏｎ. Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ａｒｔｓ ａｎｄ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｖｉｒｇｉｎｉａꎬ ＵＳＡꎬ ２０１１.
[１３１] 黄双全ꎬ 靳宝锋ꎬ 王青锋ꎬ 郭友好. 慈姑花的开放
式样及其花粉流[Ｊ] . 植物学报ꎬ １９９９ꎬ ４１(７):
７２６－７３０.
[１３２] Ｈｕａｎｇ ＳＱꎬ Ｔａｎｇ ＬＬꎬ Ｓｕｎ ＪＦꎬ Ｌｕ Ｙ. Ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒ ｒｅ￣
ｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｆｅｍａｌｅ ａｎｄ ｍａｌｅ ｆｌｏｒａｌ ｄｉｓｐｌａｙ ｉｎ ａ ｍｏ￣
ｎｏｅｃｉｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｅｖｏ￣
ｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｆｌｏｒａｌ ｄｉｍｏｒｐｈｉｓｍ [ Ｊ ] . Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌꎬ
１３６ 第 ５期 戴 璨等: 慈姑属植物的生态及进化生物学研究进展
２００６ꎬ １７１(２): ４１７－４２４.
[１３３] Ｇｌａｅｔｔｌｉ Ｍꎬ Ｂａｒｒｅｔｔ ＳＣＨ. Ｐｏｌｌｉｎａｔｏｒ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｆｌｏｒａｌ ｄｉｓｐｌａｙ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒ ｓｉｚｅ ｉｎ ｄｉｏｅ￣
ｃｉｏｕｓ Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｌａｔｉｆｏｌｉａ (Ａｌｉｓｍａｔａｃｅａｅ)[Ｊ] . Ｎｅｗ
Ｐｈｙｔｏｌꎬ ２００８ꎬ １７９(４): １１９３－１２０１.
[１３４] Ｙａｋｉｍｏｗｓｋｉ ＳＢꎬ Ｇｌａｅｔｔｌｉ Ｍꎬ Ｂａｒｒｅｔｔ ＳＣＨ. Ｆｌｏｒａｌ
ｄｉｍｏｒｐｈｉｓｍ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｃｏｍｂｉｎｅｄ
ｖｅｒｓｕｓ ｓｅｐａｒａｔｅ ｓｅｘｅｓ[Ｊ] . Ａｎｎ Ｂｏｔꎬ ２０１１ꎬ １０８
(４): ７６５－７７６.
[１３５] Ｈｕａｎｇ ＳＱ. Ｆｌｏｗｅｒ ｄｉｍｏｒｐｈｉｓｍ ａｎｄ ｔｈｅ ｍａｉｎｔｅ￣
ｎａｎｃｅ ｏｆ ａｎｄｒｏｍｏｎｏｅｃｙ ｉｎ Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｇｕｙａｎｅｎｓｉｓ
ｓｓｐ. ｌａｐｐｕｌａ (Ａｌｉｓｍａｔａｃｅａｅ) [ Ｊ] . Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌꎬ
２００３ꎬ １５７(２): ３５７－３６４.
[１３６] Ｗｒｉｇｈｔ ＶＬꎬ Ｄｏｒｋｅｎ ＭＥ. Ｓｅｘｕａｌ ｄｉｍｏｒｐｈｉｓｍ ｉｎ ｌｅａｆ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｂｕｔ ｎｏｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅｓ ｉｎ
Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｌａｔｉｆｏｌｉａ (Ａｌｉｓｍａｔａｃｅａｅ) [ Ｊ] . Ｂｏｔａｎｙꎬ
２０１４ꎬ ９２(２): １０９－１１２.
[１３７] Ｖａｍｏｓｉ ＪＣꎬ Ｖａｍｏｓｉ ＳＭꎬ Ｂａｒｒｅｔｔ ＳＣＨ. Ｓｅｘ ｉｎ ａｄ￣
ｖｅｒｔｉｓｉｎｇ: ｄｉｏｅｃｙ ａｌｔｅｒｓ ｔｈｅ ｎｅｔ ｂｅｎｅｆｉｔｓ ｏｆ ａｔｔｒａｃ￣
ｔｉｖｅｎｅｓｓ ｉｎ Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｌａｔｉｆｏｌｉａ (Ａｌｉｓｍａｔａｃｅａｅ)[Ｊ] .
Ｐｒｏｃ Ｒ Ｓｏｃ Ｂ: Ｂｉｏｌ Ｓｃｉꎬ ２００６ꎬ ２７３ ( １５９９ ):
２４０１－２４０７.
[１３８] Ｄｏｒｋｅｎ ＭＥꎬ Ｂａｒｒｅｔｔ ＳＣＨ. Ｓｅｘ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｏｅｃｙ ｆｒｏｍ ｍｏｎｏｅｃｙ ｉｎ Ｓａｇｉｔｔａ￣
ｒｉａ ｌａｔｉｆｏｌｉａ (Ａｌｉｓｍａｔａｃｅａｅ)[Ｊ] . Ｐｒｏｃ Ｒ Ｓｏｃ Ｌｏｎ￣
ｄｏｎ Ｂ: Ｂｉｏｌ Ｓｃｉꎬ ２００４ꎬ ２７１(１５３５): ２１３－２１９.
[１３９] Ｄｏｒｋｅｎ ＭＥꎬ Ｍｉｔｃｈａｒｄ ＥＴＡ. Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ
ｏｆ ｈｅｒｍａｐｈｒｏｄｉｔｅ ｓｅｘ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｐｒｏｍｏｔｅｓ ｔｈｅ ｅ￣
ｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｐａｒａｔｅ ｓｅｘｅｓ: ａｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｔｅｓｔ
ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｘ￣ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ｕｓｉｎｇ
Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｌａｔｉｆｏｌｉａ (Ａｌｉｓｍａｔａｃｅａｅ) [Ｊ] . Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ
２００８ꎬ ６２(４): ９７１－９７８.
[１４０] Ｐｅｒｒｙ ＬＥꎬ Ｄｏｒｋｅｎ ＭＥ. Ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｌｅｓ:
ｓｕｐｐｏｒｔ ｆｏｒ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ｓｅｘ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｔｈｅｏｒｙ
ｕｓｉｎｇ ｍａｔｉｎｇ ａｒｒａｙｓ ｏｆ Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｌａｔｉｆｏｌｉａ (Ａｌｉｓｍａ￣
ｔａｃｅａｅ) [ Ｊ]. Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎꎬ ２０１１ꎬ ６５ (１０): ２７８２ －
２７９１.
[１４１] Ｄｏｒｋｅｎ ＭＥꎬ Ｂａｒｒｅｔｔ ＳＣＨ. Ｌｉｆｅ￣ｈｉｓｔｏｒｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａ￣
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ ｏｆ ｍｏｎｏｅｃｙ ａｎｄ ｄｉｏｅｃｙ
ｉｎ Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｌａｔｉｆｏｌｉａ (Ａｌｉｓｍａｔａｃｅａｅ) [ Ｊ] . Ｅｖｏｌｕ￣
ｔｉｏｎꎬ ２００３ꎬ ５７(９): １９７３－１９８８.
(责任编辑: 张 平 )
２３６ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷