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The Regressive Succession Pattern and Its Diagnostic of Inner Mongolia Steppe in Sustained and Superstrong Grazing

内蒙古草原植被在持续牧压下退化演替的模式与诊断



全 文 :第 4 期
N o
.
4
草 地 学 报
A C T A A G R E S T IA S IN IC A
1 9 9 8 年
D e e
.
1 2 月
1 9 9 8
内蒙古草原植被在持续牧压下退化
演替的模式与诊断 ’
刘钟龄 王炜 梁存柱 郝 敦元
(内蒙古大学 自然资源研究所 , 呼和浩特 01 0 0 2 1 )” ’
(中国科学院植物研究所内蒙古草原生态系统定位研究站 ,北京 1 0 0 0 9 3)
摘要 : 草原在长期超强度放牧压力下 , 发生逆行(退化 )演替 。 由于群落中的植物种群更替 ,
使生物生产力衰退 , 并伴随着土壤与下垫面的变化 , 导致草原生态系统的物质与能量流程下降
到低一级生态效率的系统状态 。 在内蒙古草原的不同生态区域中 , 不同草原类型逆行演替的进
程与途径差异明显 。 在东部草甸草原 , 以贝加尔针茅群系为地带性类型 , 演替变型是耐牧性很强
的寸草苔群落 。 在中部广大地区的典型草原 , 以羊草+ 大针茅群落为代表 , 在长期牧压下的演替
变型是冷篙群落 。 在西部地区的荒漠草原是小针茅群系占优势 , 退化演替变型是小亚菊+ 隐子
草群落 。 对不同逆行演替模式运用植物群落生态学的数量分析方法 , 按优势植物种群的更替和
退化草原群落指标植物的存在度进行演替模式与演替序列的诊断 。 本文是 IM G R AS 项目第四
课题中的草原生态系统对人类活动 (放牧等)的响应研究 。
关锐词 : 内蒙古草原 ; 放牧压力 ; 退化演替 ; 演替模式
1 内萦古草原的景观生态梯度
1
.
1 内蒙古草原位于亚洲大陆中部蒙古高原的东南半壁 , 是我 国北方温带草原的主体部
分 。东起大兴安岭西麓 , 西至乌兰察布高原 , 跨越了中温带的半湿润区 、半干旱区及干旱区三
个气候区 (中国科学院内蒙古宁夏综合考察队编 , 1 97 6 ) 。 在我国温带草原生物群区 (Bi o m e )
之 内构成了完整的气候湿润系数与景观生态结构的梯度系列 。
1
.
2 内蒙古草原东部的大兴安岭山麓地带 , 气候的湿润度 . ‘ (中国科学院内蒙古宁夏综合
考察队编 , 1 9 7 6) 为 0 . 50 ~ 0 . “ (中国科学院内蒙古宁夏综合考察队编 , 1 9 8 5 ) 。 在山前丘陵
地带形成丘陵与丘间盆地 、谷地相 间分布的森林草原生态格局 。发育了适应半湿润气候的草
甸草原生态系统 (中国植被编辑委员会 , 1 9 8 0 ) 。 植被的代表性群落类型是贝加尔针茅 (St l’P a
ba ic al en si )
, 丘陵上部以线叶菊 (Fi lifo liu m : l’b ri cu m )为主 , 丘陵下部及坡麓分布着具有丰
富杂类草的羊草 (五卿m us ch ine ns is )群落 。 该地带性土壤的主要类型是黑钙土 (中国科学院
内蒙古宁夏综合考察队编 , 1 9 85 ) 。
1
.
3 乌珠穆沁盆地西至锡林河下游 (东经 1 1 60 ~ 1 1 9 ” ) , 气候湿润度为 0 . 35 ~ 0 . 5 0( 中国科
学院 内蒙古宁夏综合考察 队编 , 1 98 5 ) 。 构成丘陵漫岗与丘 间洼地多层镶嵌分布的典型草原
本项研究是国家 自然科学基金重大项 目 : N o . 49 79 0 0 2。资助的专题和国家自然科学基金资助项 目 : N o . 3 9 5 7 0 5 1 8
, , 采用伊万诺夫湿润度方程 : I= r / E 。 r = 年降水量(m m . ) , E 。 一 0 . 0 0 25 (Q + 2 5 )“x (1 0 0 一 f)m m / 月 . Q = 月平
均气温 , f一 月平均空气相对湿度
, , , 作者通讯地址
第 4 期 刘钟龄等 : 内蒙古草原植被在持续牧压下退化演替的模式与诊断
类型 。 以适应半干旱气候的典型草原生态系统占优势 (中国植被编辑委员会 , 1 98 0 ) 。 具有广
泛代表性的草原植被是大针茅 (st iP a g ra n di : )群系 , 占据着丘陵中上部及岗地生境 。 在开阔
的高平原 , 羊草 + 大针茅群落是主要的地带性植被 。 土壤为暗栗钙土 (中国科学院内蒙古宁
夏综合考察队编 , 1 9 85 )
1
.
4 在阿巴嘎熔岩台地形成比较单一的生态结构 。在半干旱气候条件下发育的典型草原占
主导地位 。植被的优势群落类型是大针茅与克氏针茅 (St 护a kry lov “ ) 。 土壤地带性类型是栗
钙土与淡栗钙土 (中国科学院内蒙古宁夏综考队编 , 1 98 5 ) 。
1
.
5 赛汉塔拉高平原与二连盆地 (东经 1 1 10 ~ 1 1 40 ) , 气候湿润度为 0 . 13 一 0 . 35 (中国科学
院内蒙古宁夏综考队编 , 1 9 8 5 ) 。广阔的荒漠草原区镶嵌分布着风积沙地 , 这是进入 内陆干旱
区的过渡地带 。 生态系统结构十分单调 , 生物多样性贫乏 , 荒漠草原植被的代表性群落类型
是小针茅(St iP a kle m en z i )和沙生针茅 (St iP a g la re os a) 。 土壤以棕钙土为主要地带性类型
(中国植被编辑委员会 , 1 98 0 ) 。
2 草原植被退化演替的实质
2
.
1 草原植被退化是不合理的管理与超限度利用在脆弱的生态地理条件下所造成的逆行
生态演替 , 从而导致植被生产力衰退 、生物组成更替 、土壤退化 、水文循环系统改变 、近地表
小气候环境恶化的演替过程 。因此 , 草原植被退化是多因素叠加藕合相互作用于草原生态系
统的复杂过程 。
2
.
1
.
1 过大的牧压和超负荷的收割 , 超越了草原一些植物的再生能力 , 使植被的生物量减
少 , 群落稀疏矮化 , 利用价值优良的草群衰减 , 劣质草种增生 。 伴随着植被的退化 , 动物种群
(如鼠类 、昆虫 、土壤动物等)也发生消长 。
2
.
1
.
2 水分因素是温带的干旱半干旱地区生物生产的限制因素 。因此某地区的气候干燥度
往往是该地区草原生物群落自我维持的阂限 , 超越这一阂限必然突破植被的再生长能力 , 导
致草原退化 。
2
.
1
.
3 在草原区出现大风与春旱的频率很高 , 植被的衰退 (稀疏矮化)往往增强风力侵蚀作用 ,
引起土壤流失和土壤结构恶化 。 这种土壤退化过程又会加剧植被与生态系统的退化过程 。
2
.
1
.
4 水热组合的季节差异与年际波动也是制约草原生产的因素 , 草原利用与管理必须适
应或设法弥补这一波动效应的限制作用 , 一旦突破其限度 , 也会引起草原退化 。
2
.
2 不合理地利用草原 , 必将使草原生态系统自我调节功能和机制受损 。 过度放牧利用往往使
家畜不可食、不喜食的植物比例增加 ;割草导致低矮的植物种群增长等 。 都是草原生态系统对过
度放牧与割草等干扰过程的反馈与响应 。 因此 , 草原退化演替的一定阶段 , 尚处于生态系统自我
调节闭限之内 。 但是随着退化程度的加剧 , 生态系统的结构与功能对系统内部环境的适应能力必
将降低 。 所以更强烈的干扰可能导致生态系统的崩溃 (sys te m b re ak d o w n) 。
2
.
3 从草原植物群落演替趋势来讨论草原退化 , 可以看出 : 草原利用方式 , 利用强度 , 生境
变化等使退化演替的方向 、退化群落的性质和特征各有所不同 。 即沿着不同的途径发生演
替 , 成为不同的群落 。 例如 , 地带性典型草原 , 过度放牧可形成 以冷篙 (A 汀 e m isl’。 fr ig id a) 、
糙隐子草 (cl e is tog e n e : : q u a r ro sa )占优势的退化群落 ; 长期持续割草使蓓草 (犬 o e ze r ia ‘ r is ta -
ta )等矮小禾草的相对生物量 明显增长 ;在地下水较浅的草甸上 , 过度放牧往往向盐生化群
草 地 学 报 19 9 8 年
落发生退化演替 。在相似的生境和相同利用方式下 , 因利用频率和每次利用强度的差异也会
导致 演替趋 势的不 同 , 例如 典型 草原群落 的退 化可能分别形 成 以米 氏冰草 (A g r刃净~
m ic h n o i)
、冷篙 、星毛萎陵菜 (P ot e n tilla a c a u li: ) 、双齿葱 (A lliu m b id e n t a t u m ) 、狼毒 (S t e lle r a
ch a m a eja
sm 亡 )等物种占优势的不同群落 。
总之 , 草原生态系统退化 , 使其物质与能量流程及收支平衡失调 , 打破了系统 自我调控
的相对稳态 , 下降到低一级能量效率的系统状态 , 这是草原退化的生态学实质 。
3 草原植被退化的演替模式
草原退化演替是与经营利用密切相关的一种生态演替过程 , 即生产力的衰退 。退化是对
正常的草原而言的 。
草原退化是在超负荷的利用与不合理的经营管理条件下 , 由于某些限制性生态因子的
作用 , 导致生物产量与品质下降的演变过程 。 因此 , 衡量植被退化的基本标准是草原的植物
产量与草群组成的质量 。不同类型的草原生态系统 , 其生态环境与植物群落组成均有不同特
点 , 草原的利用管理方式与利用强度又有差异 , 所以退化草原的演替模式与退化程度不尽相
同 , 因而分化出许多不同的退化草原类型与退化系列 。
3
.
1 典型草原的退化模式
内蒙古典型草原的主要类型是大针茅草原 、克氏针茅草原 、羊草草原等 。在强度放牧下 ,
各自出现不同的退化演替序列 , 但最终趋同于冷篙占优势的草原变型 , 可用下式表述
大针茅草原一一大针茅 + 克氏针茅 + 冷篙一~ 冷篙 + 糙隐子草变型
克氏针茅草原一~ 克 氏针茅 + 冷篙一~ 冷篙 + 糙隐子草变型
羊草草原一~ 羊草 + 克氏针茅 + 冷篙一~ 冷篙+ 糙隐子草变型
长期高强度放牧 , 则使冷篙群落变型 向更严重退化的星毛萎陵莱 (或狼毒占优势的群落
变型演替 ) 。
3
.
2 荒漠草原的退化模式
荒漠草原的主要类型是小针茅草原 、短花针茅草原 。持续放牧利用所形成的退化演替序
列为
小针茅草原一一小针茅 + 小亚菊 (为口 ni a ac hl’ol’de : )一~ 小亚菊 + 无芒隐子草变型
一~ 小针茅 + 冷篙一~ 冷篙 + 无芒隐子草变型
短花针茅草原一~ 短花针茅 + 冷篙一~ 冷篙十无芒隐子草
更强度的放牧利用可使小亚菊群落变型趋于阿氏旋花 (Co nv of vu lu : a m m an nt’)群落变
型 。
3
.
3 草 甸草原的退化模式
草甸草原主要群落类型是贝加尔针茅草原与羊草+ 杂类草草原 。 放牧退化演替序列可
以概括为
贝加尔针茅草原一 ~ 贝加尔针茅 + 克氏针茅 + 冷篙一一冷篙 + 糙隐子草变型
一~ 贝加尔针茅 + 寸草苔 (Ca re x d ur iu scu la) 一~ 寸草苔变型
羊草 + 杂类草草原一~ 羊草 + 寸草苔一~ 寸草苔变型
从以上的退化演替序列中 , 即表现出不同草原类型因过度放牧利用 , 循
第 4 期 刘钟龄等 : 内蒙古草原植被在持续牧压下退化演替的模式与诊断
不同途径发生退化的不同特点 , 也显示了退化演替的趋同现象 。冷篙是一种广泛适应于草原
的地上芽植物 , 具有很强的耐牧性 , 成为草原放牧演替的 “优胜者 ” 。
4
4
.
1
测 ,
1 )

草原植被退化演替的诊断
草原生产力退化程度的分级
笔者在内蒙古典型草原带中部锡林河中游 , 从 1 9 8 3 年起连续进行草原退化序列的监
并根据对 内蒙古全区草原退化的调查与测定 , 概括提 出草原退化程度的分级标准 (表
表 1 内镶古草原植被退化演替的生产力衰减分级
T a ble 1 T h e r a te o f p r o d u e tiv ity re d u e e in r e g r e s s iv e s u e e e s s io n o f In n e r M
o n g o lia g r a s sla n d
退化指标
众g e n e r a t iv e t a r g e t
I轻度退化
1 Slig ht
d e g e n e r a t io n
. 中度退化
一M id d lin g
d e g e n e r a tio n
I 强度退化
1 In t e n s iv e
d e g e n e r a t io n
Iv 严重退化
W Se
r io u s
d e g e n e r a t io n
植物群落生物产量下降率%
T he r a te o f b io m a s s r e d u e e
2 0 ~ 3 5 3 6 ~ 60 6 1 ~ 8 0
优势植物种群衰减率%
T he r a te o f do m in a t Pla n t r ed u e e
优质草种群产量下降率%
T he r a te o f e xc e lle n t fo r a g e p la n t r ed u e e
可食植物产量下降率%
T he r a te o f g 心x 〕d to e a t fo ra g e p la n t r ed u e e
退化演替指示植物增长率%
T he ra te o f d e g ene
r a t ed in d ie a t o r p la n t in e r e a s e
株丛高度下降(矮化)率%
T he r a te o f thie k e t heig h t r ed u e e
植物群落盖度下降率%
T he r a te o f v e罗 t a t io n e o v e r d e g r e e r ed u e e
轻质土壤侵蚀程度%
T he e r o sio m d e g r e e o f Iig ht te x t u r ed 5 0 11
中、重质土壤容重 、硬度增高 %
T he v o lu m e w e ig ht a n d ha r d n e s s in e r e a s e o f
m ed iu m t e x t u r e d 5 0 11 a n d he a v y lo a m 5 0 11
可恢复年限 (年)
T h e n u m b e r o f e a n b e r e s 切r in g
s u c c e s s lo n y e a r
15 ~ 3 0 3 1 ~ 50 5 1 ~ 7 5
3 0 ~ 4 5 4 6 ~ 7 0 7 1 ~ 90
1 0 ~ 2 5 2 6 ~ 4 0 4 1 ~ 60
1 0 ~ 2 0 2 1 ~ 4 5 4 6 ~ 6 5
2 0 ~ 3 0 3 1 ~ 5 0 5 1 ~ 7 0
2 0 ~ 3 0 3 1 ~ 4 5 4 6 ~ 6 0
1 0 ~ 2 0 2 1 ~ 3 0 3 1 ~ 4 0
5 ~ 1 0 1 1 ~ 1 5 1 6 ~ 2 0
5伙 1 0 1 0 ~ 1 5 > 1 5
4
.
2 按优势植物种群的更替进行诊断
内蒙古典型草原与荒漠草原的地带性群落优势植物种 : 羊草 、大针茅 、小针茅等在放牧
退化演替过程中趋于衰退 (王炜等 , 1 9 9 6 ) 。 糙隐子草 、无芒隐子草(Cl e is to g e n e : : o n g a r ic a )在
退化过程中则趋于增长 (王炜等 , 1 9 96 ) , 但在严重退化阶段同样趋于衰退 。冷篙 、小亚菊在退
化过程中则处于增长趋势中 (表 2 ) 。
4
.
3 按退化演替指标植物的 出现率进行诊断
根据内蒙古草原区的广泛调查 , 并在演替实验样地进行多年监测 。结果表明 , 冷篙 、 星毛
委陵菜 、百里香(7 ’勺m us se l扔尹r u m ) 、糙隐子草 、寸草苔 、阿 氏旋花 、狼毒等植物在群落演替的
时间与空间系列中具有明显的指示意义 。这类植物种群数量的消长 , 反映着演替过程的重要
阶段性特征 。 表 3 用多种指标植物的存在度表示不同退化程度的特征 。
2 4 8 草 地 学 报 1 9 9 8 年
表 2 三种草原群落退化过程中优势种的消长率
T a ble 2 T h e r a t e o f d o m in a n t s p e e ie s r e d u e e a n d in e r e a s e
in r e g r e s s iv e s u ee e s s io n o f th r e e s te p p e e o m m u n ity
草原群落
St ePPe
c o m m u n lt y
优势植物
伪m in a n t pla n t
I轻度退化
1 Sligh t
de g e n e r a t io n
种群土%
Po p ula tio n 士 %
l 中度退化
1 m id d lin g
de g ene ra t io n
种群士%
Po p u la tio n 士%
. 强度退化
1 In te n s iv e
de g e n e r a tio n
种群士%
Po pu la tio n 士%
W 严重退化
W Se r io u s
de g e n e r a t xo n
种群士%
Po p u la tio n 士 %
羊草草原
公产王“s
e h i陀翻5 15
羊 草及, m u s eh i~ 比大针 茅St 动a g ra 耐 is
糙隐子草Cle lst og 阴es ‘qu a~ “冷 篙A月, is必 爪g ida
大针 茅S t功a g o n d is
糙隐子草Cle isto岁 n e s ’q u a ~ a冷 篙A八, 钻必 扮g ida
小针 茅S t功a 赶e~ 2 11无芒隐子草C le isto g e月es s二 g ar 比。
小亚 菊A ja n必 at 瓜左“己亡,
一2 8 . 3
一 3 2 . 2
十 5 . 5
+ 2 1
.
5
一 48 2
一 55 . 0
+ 6
.
3
+ 37
.
2
一 68 . 6
一 77 . 6
+ 1
.
8
+ 6 6
.
4
一 94 . 5
一 96 . 0
一 2 . 6
+ 68
.
7
大针茅草原
S t学a
g ra ”d is
小针茅草原
S tiP
a
盛Ze阴亡”2 11
一 3 0 . 5
十 8 . 8
+ 2 2
.
8
一 52 . 6
+ 10
.
5
+ 33
.
3
一 7 5 . 8
+ 6
.
2
+ 6 1
.
4
一 95 . 4
一 5 . 4
+ 67
.
1
一 3 1 . 0
+ 1 0
.
6
+ 2 4
.
0
一 49 . 6
+ 8
.
2
+ 4 11
.
4
一 72 . 2
一 7 . 7
+ 64
.
2
一 81 . 7
一 20 . 4
+ 68
.
2
注 : 表内数据以未退化群落为基数按生物量比率计算
表 3 草地退化指标植物在退化系列中的存在度
T a b le 3 T h e p r e s e n ee o f in d ie a t o r p la n t in s t e p p e d e g e n e r a te d s e r ie s
指标植物
In d ie a to r
Pla n t
典型草原的退化程度
T h e d e g e n e r a t iv e d e g r e e
o f typ ie a l s t e p pe
荒淇草原的退化程度
T he d e g e n e r a t iv e d e g r e e
o f d e s e r t s te PPe
草甸草原的退化程度
T he d e g e n e r a t iv e d e g r e e
o f m e a d o w s te PPe
1 1 1 W 1 1 1 N 1 1 . W
冷 篙
A rt e m is 行a + 十 十 + + + + + + + + + + + + + + + +
介ig id a
星毛委陵菜
尸ot e nt il a + + + + + + 十 + + + + +
a c a u lis
糙隐子草
Cl
e ist o g e n 己s
占q u a r r o s a
阿尔泰狗娃花
H et e r OPa P
u s
a lt a ic u s
十 + + + + +
+ + + + 十 十
百 里 香
T 丙少刀 u s + + 十 + + + +
S e rPy
r u m
狼 毒
S te lle r a + + + + 十 +
c h a m a 匀 a sm e
小 亚 菊
月夕口。 ia
a c h ill
o id e s
+ 十 十 十 + 十 + + +
第 4 期 刘钟龄等 : 内蒙古草原植被在持续牧压下退化演替的模式与诊断 2 4 9
续表
指标植物
In d ie a t o r
Pla n t
典型草原的退化程度
T he d e g e n e r a t iv e d e g r e e
o f ty Pie a l s t ePPe
荒漠草原的退化程度
T h e d e g e n e r a tiv e d e g r e e
o f d e s e r t s te PPe
草甸草原的退化程度
T h e d e g e n e r a tiv e d e g r e e
o f m e a d o w s t e PPe
1 1 1 W 1 1 三 W 1 1 砚 IV
女 篙
H 泛PP olyt 沁 + + + + 十 + + 十 +
t八fi d a
无芒隐子草
Cl
ets og en es 十 + + + + +
5 0 粉 g a r ic a
多 根 葱
A U iu m + 十 十 十 + + + +
Pa ly rh iz u m
阿氏旋花
C 。月vo lv u lu s + + + + 十 + 十 + + + +
a 刀之刀la 刀趁王
骆 驼 蓬
P e ga
n u m
六口 r m a la
寸 草 苔
Ca 爬x
d u ri u s e以a
+ + 十 + + + +
+ + + + + 平 十 +
注 :草原退化程度分四级 : I 轻度退化 s lig h t d e g e n e r a tio n l 中度退化 M id d lin g d e g e n e r a tio n
I 强度退化 In t e n s iv e d e g e n e r a t io n w 严重退化 se r io u : d e g e n e r a t io n
4
.
4 按群落中植物组成的放状可食性进行诊断
在草原植被退化演替的不同阶段 , 生产力衰退的程度不同。 随着植物种群的变化 , 植物
的可食性有很大差异 。根据植物的饲用性评价及其生物产量 , 可以反映草原植被退化演替的
阶段 (表 4 ) 。
表 4 典型草原退化群落的植物饲用性诊断
T a b le 4 T he d ia g n o s tie o f fo r a g e p la n t p r o p e r ty in d e g e n e r a te d eo m m u n ity o f ty p iea l s te s s e
未退化 轻度退化 中度退化 强度退化
U n d e g e n e 一 S lig h t M id d lin g In t e r ls iv e
饲用性 r a t io n d e g e n e r a tio n d e g e n e r a t io n d e g e n e r a t io n
F o r a g e p r o p e rt 生物量 生物量 生物量 生物量
B io m a s s % Bio m a s s % B io m a s s % Bio m a s s %
g / m Z g / m Z g / m Z g / m Z
优质饲用植物 G o od q u a lity fo r a g e p一a n t
根茎型禾草 R hizo m e g r a s s 7 1 . 2 2 6 . 5 5 5 . 5 2 6 . 2 20 . 2 1 4 . 2 7 . 6 1 1 . 5
高大丛生禾草 T all b u n eh g r a s s 5 5 . 5 2 0 , 7 4 5 . 5 2 0 . 0 2 1 . 6 1 5 . 1 5 . 2 1 2 . 4
葱类植物 A lliu m 1 4 . 4 5 . 3 7 . 7 3 . 4 3 . 6 2 . 5 1 . 8 2 . 7
豆科植物 L e g u m 而o u s p la n t s 2 2 . 2 4 . 5 5 . 2 5 . 7 3 . 1 2 . 2 2 . 2 1 . 9
合 计 T o t a l 1 4 8 . 3 5 5 . 3 1 2 0 2 5 5 . 3 4 8 . 5 3 连. 0 1 8 . 8 2 8 . 5
2 5 0 草 地 学 报 1 9 9 8 年
续表
饲用性
F o r a g e Pr o Pe r t
未退化 轻度退化 中度退化 强度退化
U n d e g e n e 一 Slig ht M id d lin g In te n s iv e
r a tio n d e g e n e r a t io n d e g e n e ra t io n d e g e n era tio n
生物量 生物量 生物量 生物量
B io m a s s % B io m a s s % B io m a s s % B io m a s s %
g / m Z g / m Z g / m Z g / m Z
15
.
0
10
.
6
4

1 4
-
l l
3 l
7

2
1 8

0
8
.
5 12
.
0

5 0
.
4

1 6
-
13
.
1 1 9
.一0.b1孟,翻:一ŽJ任”.且,曰81工J中等饲用植物 M id d in g fo r a g e p la n t小禾草 L it t le g r a s s苔草类 C a r e x小灌木类 L it t le s h r u b合 计 T o ta l n‘一衬191‘八OO月b内了,dJ自b劣质植物 Ba d q u a lit y fo r a g e p la n t篙类 A r t e m is ia杂类草 F o r b s合 计 To ta l 1 11 32 5 3 43 l6 5 15 . 014 。 02 9 。 0 2 2。 72 0 。 04 2 . 7 2 8 。 22 。 23 0 。 4 4 2 .3 。4 6 -
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.
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.
6 1 0 0 6 6
.
1 10 0
参 考 文 献
1 中国科学院内蒙古宁夏综合考察队 , 1 9 7 6 . 内蒙古气候与农牧业的关系. 北京 : 科学出版社 , 45 ~ 51 。
2 中国植被编辑委员会 , 一9 5 0 . 中国植被 . 北京 :科学出版社 , 5 10~ 5 13 , 51 9 , 5 27 ~ 5 2 9 , 5 5 2 ~ 5 4 0 , 5 5 6 ~ 5 6 3
3 中国科学院内蒙古宁夏综合考察队 , 1 9 85 . 内蒙古植被 . 北京 :科学出版社 , 4 ~ 9 , 420 ~ 443 , 4 47 ~ 46 6
4 王炜 、刘钟龄 , 1 993 . 羊草草原群落及其主要植物种群地上部分热值动态的研究 . 干早区资源与环境 , 7 :
( 2 )
, 6 0 ~ 7 6
5 王炜 、刘钟龄 、郝敦元 、梁存柱 , 1 996 . 内蒙古草原退化群落恢复演替的研究 I , 退化草原的基本特征与
恢复演替的动力 . 植物生态学报 , 20 : ( 5 ) , 449 ~ 459
6 王炜 、刘钟龄 、郝敦元 、梁存柱 , 1 9 9 6 . 内蒙古草原退化群落恢复演替的研究 l , 恢复演替时间进程的分
析 . 植物生态学报 , 2 0 : ( 5 ) , 4 6 0 ~ 4 7 1
7 王炜 、刘钟龄 、郝敦元 、梁存柱 , 1 9 9 7 . 内蒙古退化草原植被对禁牧的动态响应 . 气候与环境研究 , 2 : (3 ) ,
2 3 6 ~ 2 4 0
8 刘钟龄 , 1 994 . 持续发展与草地 自然保护 . 中国生物圈保护 区 , ( 3 ) 18 ~ 2
9 关世英、齐沛钦 、康师安等 , 1997 . 放牧对草原生物多样性及其环境的影响研究之三 , 不同牧压强度对草
原土壤养分含量的影响初析 . 草原生态系统研究 (第 5 集 ) . 北京 :科学出版社 , 17 ~ 2
10 李永宏 、汪诗平 , 1” 7 . 放牧对草原生物多样性及其环境的影响研究之四 , 草原植物与家畜营养对策初
探 . 草原生态系统研究 (第 5 集 ) , 北京 :科学出版社 , 2 ~ 31
n 郝敦元 、刘钟龄 、王炜 、梁存柱 , 1 9 9 7 . 内蒙古草原退化群落恢复演替的研究一群落演替的数学模型 . 植
物生态学报 , 2 1 : ( 6 ) , 5 0 3 一 5 1 1
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, 2 3 : 3 2一 4 0
第 4 期 刘钟龄等 : 内蒙古草原植被在持续牧压下退化演替的模式与诊断 2 5 1
1 4 E d m o n d D B
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1 9 6 3
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