全 文 ：武汉植物学研究 2008，26(3)：259～263
Journal of Wuhan Botanical Research
孑遗植物水松 (Glyptostrobus pensilis)
种群生命表和谱分析
刘金福 ，洪伟 ，吴则焰 ，付达靓 ，何中声 ，代立春 ，陆继策
(1．福建农林大学林学院，福州 350002；2．屏南鼓峰国有林场，福建宁德 352300)
摘 要：对屏南水松(Glyptostrobus pensilis)种群依胸径大小分级 ，以林木径级结构代替年龄结构 ，采用匀滑技术，编
制水松种群静态生命表，绘制死亡率曲线、危险率曲线及存活曲线 ，分析水松种群动态变化趋势。结果表明，水松
种群的存活曲线趋于Deever一11I型，幼苗稀缺是其濒危的重要原因之一。水松种群天然更新过程是通过水松不同龄
级的株数分布波动而表现的，谱分析表明，水松种群动态不仅受基波影响，而且在第 10龄级呈现较小的周期波动，
其机制与水松高生长特性有关。
关键词：水松；种群生命表；谱分析 ；屏南
中图分类号：Q948．15 8；$718．54 文献标识码：A 文章编号：1000—470X(2008)03—0259—05
The Population Life Table and Periodic Fluctuation
of the Relict Plant Glyptostrobus pensilis
LIU Jin Fu ，HONG Wei ，WU Ze Yan ，FU Da Liang ，HE Zhong Sheng ，DAI Li Chun ，LU Ji—Ce
(1．Colege of Forest，Fujian Agriculture and Foresty University，Fuzhou 350002，China；
2．Gufeng State—owned Fomst Centre in Pingnan，Ningde，Fujian 352300，China)
Abstract：In order to determine the population state of Glyptostrobus pensilis，analyze its past population
structure and pre—disturbance situation and forecast its future population dynamics，the population life ta—
ble and periodic flutuation of G．pensilis were analyzed by space deducing time method．The static life ta—
ble，the survivorship curve，the mortality rate curve and danger rate were compiled using the diameter at
breast height class to represent the age class structure and smooth out technique．The results showed that
the survival curve of the population appeared to be of the Deever—m type．The high mortablity of seedlings
was one of the main reasons which led the G．pensilis population becoming endangered．The natural rege—
neration process of the G．pensilis population can be represented by the flutuation of the distribution of the
number of trees in different age grades．Spectral analysis of the population showed that the natural rege
neration of G．pensilis was a minor periodic change in the tenth age grades．
Key words：Glyptostrobus pensilis；Population life table；Spectral analysis；Pingnan
种群动态是研究种群大小或数量在时间、空间
上的变化规律。生命表和存活曲线是研究种群数量
动态变化和进行种群统计的重要工具，生命表结构
分析是解释种群变化的前提 I¨4 J。通过种群生命表
的编制，从中分析出生率，死亡率等重要参数，可提
供更多关于种群年龄结构和数量统计方面的信息，
有助于揭示种子散布、萌发及幼苗种群建立等特
征 。复杂的周期现象可由不同振幅和相应的谱
波组成，谱分析是探讨种群天然分布的波动性和年
龄更替过程周期性的数学工具，种群天然更新动态
可通过种群不同龄级的株数分布波动来表现 J。
因此进行植物种群生命表的编制和谱分析对于揭示
种群的数量特征具有重要的现实意义。
水松(Glyptostrobus pensilis)，别名水帝松、水杉
松等，属杉科水松属，是我国特有的单种植物，国家
一 级保护植物。水松作为一种罕见的古生代孑遗树
种，仅零星分布于我国南方，在古生代时曾广泛分布
于北半球，由于自然地理因素和人为活动的影响，水
收稿日期 ：2007—10—29，修回日期：2008—01—25。
基金项目：福建省科技厅资助高校项 目(2006F50009)。
作者简介：刘金福(1966一)，男 ，教授，博士生导师，主要从事森林生态学和野生动植物保护利用研究(E-mail： f@126．eom)。
$ 通讯作者(Author for COlTespondence．E-mail：fjhongwei@126．com)。
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260 武 汉 植 物 学 研 究 第26卷
松数量 日益减少，处于濒危状态。水松生长于沼泽
地，耐水湿，是造船、造桥的优良材料 ；树根轻松浮力
大，能做救生工具和木塞；枝叶和果实均可人药；树
干粗壮挺直，枝叶疏密适度，既是风景林，又是防风
固堤的好树种。水松在研究杉科植物的系统发育，
古植物学和第四纪冰川气候等方面都有重要的科学
价值，被世界保护监测中心列为稀有种、中国植物红
皮书列为濒危树种，其濒危状况受到国内外许多学
者高度关注。徐英宝 对珠江三角洲地区的水松
进行了调查 ；韩丽娟等 。¨。对水松生物学特性和保
护、水松的次生韧皮部解剖及其系统位置进行了分
析；徐祥皓等 指出水松地理分布的状况；李发
根 ¨探讨了水松地理分布和濒危原因。尽管许多
学者从不同角度初步探讨了水松濒危机制问题，但
对水松林生态学濒危机制研究并不多见，尤其对福
建屏南上楼成片水松林生态学保护研究尚未见报
道。本研究在前人研究的基础上，运用“空间代时
间”、“横向代纵向”的方法编制水松种群静态生命
表，分析其种群数量特征，通过谱分析，探讨水松种
群数量变动规律，对水松天然林的保护无疑具有重
要意义，以期为揭示濒危植物水松生长过程规律及
其生态濒危机制提供重要科学依据。
1 调查区自然概况
屏南岭下乡上楼水松(Glyptostrobus pensilis)林
位于闽东北鹫峰山脉中段、闽东第一高峰东峰尖北
麓的～片沼泽地中，即北纬26。58 ，东经 118。57 处，
属中亚热带海洋性季风气候，春夏雨热同期，秋冬光
温互利 ，光能充足，热量丰富，雨水充沛，四季分明，
冬无严寒，夏无酷暑，昼夜温差大，具有明显的高山
气候特点。屏南岭下乡海拔 1208 m，年平均气温为
11～16~C，年降雨 1842．3 mm，成片原生天然水松群
落位于山坡的狭长地段，终年有泉水流人，枝繁叶
茂，树干挺拔虬劲。周边旱地上，马尾松、柳杉等植
被环绕生长。水松林树高多在 15 m左右，胸径多在
40～60 ClTI之间，最大一株高达 17 m，胸径 76 cm。
水松天然林下土壤类型主要是暗红壤，土层比较厚，
水肥条件好，位于山谷通风口处，通风透气性良好。
地面植被以铺地黍 (Panicum repens)和画眉草
(Eragrostis pilosa)为主，长势茂盛。伴生树种以马
尾松(Pinus masoniana)为主。据专家考证，树龄多
在千年以上，是世界罕见、中国仅有最大的原生天然
水松林，被誉为“植物活化石群”。
2 材料和方法
2．1 调查方法
以屏南天然水松林为调查对象 ，设置标准地调
查海拔、坡度、坡向、坡位、土壤条件和群落类型等因
子。野外共调查 5个 20 m×20 m样地，总面积为
2000 m 。采用相邻格子法，将每个样地划分为 16
块 5 m×5 11的小格子样方，对每个样方进行每木检
尺，记录样方内所有植株的种名、树高、胸径、冠幅、
枝下高(起测径阶／>4 cm)和各树种的调查密度、盖
度以及幼苗种类和株数。
2．2 生命表编制
由于水松生长周期长，在一个同种群内追踪所
有个体的命运是不现实的。可通过现实不同年龄阶
段个体数量来推测种群时间上的动态过程，即在特
定时问点上观察种群内各个年龄组上的存活状况。
考虑到测定每个种群个体年龄比较困难，故采用空
间替代时问的方法，即将林木依胸径大小分级，从而
把树木径级从小到大的顺序视为时问顺序关系，第
1径级对应第 1龄级，第 2径级对应第 2龄级，如此
一 一 对应，统计各龄级株数，编制水松种群静态生命
表，进而分析其动态变化。考虑本研究区各样地间
的生境条件比较一致，对所有样地水松进行集中处
理，再进行生命表编制。
特定时间生命表一般包括如下内容： 是单位
时间年龄等级的中值；a 是在 龄级内的现有个体
数； 是在 龄级开始时的标准化存活个体数；d 是
从 到 +1龄级间隔期内的标准化死亡数；q 是从
到 +1龄级间隔期内的死亡率； 是从 到 +1
龄级间隔期内还存活的个体数； 是从 龄级到超
过 龄级的个体总数；ex是进入 龄级个体的生命
期望或平均期望寿命；K 是消失率(损失度)。表中
各项均是相互关联的，可通过实测值求得，其关系如
下 ：
1 =(ax／a0)×1000，
d =1 一1 +1，
q =(dx／1 )×100％，
L =(1 +1 +1)／2，
= ∑ ，
e = ／l ，
= In／ 一ln
一 。
2．3 谱分析方法
谱分析方法可揭示种群数量的周期性波动，是
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第3期 刘金福等：孑遗植物水松(Glyptostrobus pensilis)种群生命表和谱分析 261
探讨林分分布波动性和年龄更替过程周期性的数学
工具 ， ，水松种群的天然更新过程是通过不同龄
级株数的分布波动而表现，复杂的周期现象可由不
同振幅和相应的谱波组成，写成正弦波形式：
N =Ao+ZA sin(tO t+0 )。
式中， 为周期变化的平均； (k=1，2，3，⋯，
P)为各谐波的振幅，标志其所起作用的大小，其值
的差异反映了各周期作用的大小差别；tO 及 0 分
别为谐波频率及相角；t为龄级；N 为 t时刻种群的
大小。
将种群各年龄个体分布视为一个时问系列 t，以
，表示 t年龄序列时个体数；n为系列总长度；p=
凡／2为谐波的总个数； 为正谐波的基本周期，即为
时问系列 t的最长周期，可用下式来估计 Fourier分
解中的各个参数，即：
。 音 ，
A =a +b ，
tO =2,nk／T，
0 =arctg(aJb )，
。s ，
b ： 圭。in 。
因水松各龄级个体数量相差较大，在计算时进
行对数化处理，即以X In( +1)代换公式中的
( 值即表 1中a 所对应的数值)。利用谱分析
公式可计算出各个波形的振幅 值(k=1，2，3，⋯，
P，P=n／2)。 为基波， ～4 为各个谐波。每个
谐波的周期分别是基本周期的1／2，1／3，⋯⋯，1／p。
3 结果与分析
3．1 水松种群生命表与存活曲线分析
由于静态生命表是反映多个世代重叠的年龄动
态历程中的一个特定时间，而不是对这一种群的全
部生活史的追踪，并且调查中存在系统误差，在生命
表中会 出现死 亡率为 负的情况。对 此，Wreten
等 认为，生命表分析中产生一些负值 ，与数据假
设技术不符，但仍提供了有用的生态记录，即表明种
群并非静止不动，而是在发展或衰落之中。考虑到
水松处于濒危状态，目前存活数量极少，屏南水松天
然林多为上百年的中老龄树，很少幼苗幼树更新，依
文献[9]关于水松生长规律研究结果 ，前期胸径增
长速度快，中后期增长速度明显下降。故在编制生
命表时，第 1～4龄级对应的胸径跨度为 8 CII，第 5
龄级后对应的胸径跨度为 4 CII，并采用匀滑技术对
数据进行处理，修正后得o ，由此编制出水松种群
特定时问的生命表，见表 1。
表 1 表 1水松种群的静态生命表
Table 1 The static life of Glyptostrobus pensilis population
注： 一在 龄级内现有个体数；0：一 修正值；lx一在 龄级开始时标准化存活个体数；1nf 一f 对数化；d 一从 到 +1龄级间隔期内
标准化死亡数； 一从 到 +1龄级间隔期内死亡率；L 一从 到 +1龄级间隔期内还存活的个体数； 一从 龄级到超过 龄级
的个体总数；ex一进入 龄级个体的生命期望或平均期望寿命 ； 一消失率。
Notes：ax-Existing number of age grade；0：一．rhe correction value of a ；lx-Standardized number of survivors at the beginning of age grade；
lnZ ——The natural logarithm of Z ；d - Standardized number of mortality from to +1 age grade；q - Mortality from to +1 age grade；L ——
Number of survivors from to +1 age grade； - Individual number between age grade and surpassing age grade；e
x
— — Li expectation of
individual in age grade； - Disappearance rate．
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262 武 汉 植 物 学 研 究 第 26卷
由表 1可知，水松种群的维持依赖于中龄个体。
第 1～3龄级死亡率为负，表明幼苗、幼树库严重不
足，该种群要保证持续发展需补充相应数量的幼苗、
幼树，否则种群将走向衰退。幼苗、幼树在通过一个
选择强度较高的环境筛之后，以高死亡率为代价，形
成数量较为稳定的中龄成树。进人生理衰老期后，
种群死亡率提高。种群幼龄级个体数量太少，中老
龄个体数量较大，随着时间的推移，种群老化问题 日
趋严重。
存活曲线是反映种群个体在各年龄级的存活状
况曲线，是借助于存活个体数量来描述特定年龄死
亡率，通过把特定年龄组的个体数量相对时间作图
而得到。以径级相对年龄为横坐标，以存活量的对
数值为纵坐标，绘制水松种群的存活曲线(见图 1)。
1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112131415
龄 级 Age class
图 1 水松种群存活曲线
Fig．1 Survival curve of Glyptostrobus pensilis
population
以标准化最高存活量为起点，屏南水松种群存活曲
线在第 4龄级后存活数呈明显下降趋势，环境筛的
选择强度较大，死亡率较高，达 30．8％，第 6～12龄
级死亡率基本趋于一致 ，到第 14龄级后存活数量减
少但趋于稳定，可能与其生长过程中生境的变迁有
关。从整体上来看，水松种群的存活曲线呈现 De—
evey—II类型。
种群死亡率曲线反映种群死亡率的动态变化过
程，以死亡率为纵坐标，以年龄级为横坐标，绘制水
松种群的死亡率曲线及其亏损率曲线(见图2)。从
图2可知水松种群死亡率曲线与亏损率曲线基本一
致，反映了水松种群的一般特征：在第 1～5龄级时，
损失度比较大，表明此时环境筛的选择强度很高，水
松幼苗幼树生长和竞争能力都不强，受到环境筛的
●
一q ／
’
／
。
／ 。
一 ． ． ． ． 。 ／
s s 1
’
2131
’
4 ：
． ÷ k 船 A⋯ 1⋯
图 2 水松种群亏损率和死亡率曲线
Fig．2 Kiling power( )value CHIVe and mortality rate
(q )curve of Glyptostrobus pensilis population
强烈选择而淘汰；第5～12龄级波动基本不大，死亡
率变化比较稳定，第13龄级时呈一个小死亡高峰，第
15龄级时损失度达到最大值，但总体趋向于平稳。
3．2 水松种群动态的谱分析
水松种群天然更新过程是通过水松不同龄级的
株数分布波动表现的。依谱分析方法，其结果见表
2。从表2中求出的振幅A值来看，水松种群天然更
新波动明显，其基波A =1．752最大，基波表现了水
松种群最基本的周期波动，其波动周期长度为种群
本身所固有的，由种群波动特性所决定，表明水松种
群的数量变化受其生命周期中生物学特性的控制。
考虑所调查的水松种群资料限制，时间系列长度未
能表现出基本周期，不能反应出明显的固有波动周
期，但其存在性是肯定的。
水松种群数量动态除受基波影响外，还显示出
个别小周期波动，即表2中A 其空间序列胸径在
53 CII处，对应第 10龄级。据野外实地调查，屏南水
松天然林主林层高度约为 18 m，其对应的胸径为
50～60 cm，由此可知 A 空间序列胸径在 53 cm处
产生小周期波动，对应树高生长已达到主林层高度，
即小周期的波动性基本上与水松的高生长特性是一
致的，可见水松种群数量周期的波动与水松高生长
特性有关。水松经过环境筛选，一部分个体最终达
到主林层高度，林木开始产生分化，数量进行调节，
有利于种群的发展。从表 2可知，水松种群数量动
态是存在周期性波动的，且其表现出的波动不是单
一 周期，即在大周期内有小周期的多谐波迭加的特
征，但这种小周期对大周期影响不大，可能与环境限
表 2 水松种群的周期性波动
Table 2 Periodle fluctuation of Glyptostrobus pensilis population
注： i～ 8表示各谐波的振幅。
Notes：』4l—A8 represents the amplitudes of every harmonic
5 4 3 2 1 O 1 2 ． ．
8 7 6 5 4 3 2 1 O
0 一
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第3期 刘金福等：孑遗植物水松(Glyptostrobus pensilis)种群生命表和谱分析
制因素影响有关，表现出水松对外界环境变化的抵
抗力减弱，促使水松种群呈现减少趋势。
4 讨论
水松种群生命表分析表明，整体上水松种群存
活曲线属于 Deever一11型，反映了水松种群数量动态
变化趋势，即幼龄级个体数量少，甚至出现幼树连续
断代现象，但中老龄个体数量较多，随着时间的推
移，种群老化问题Et趋严重，总体上呈现衰退趋势。
波动出现于所有植被中，周期性波动可成为种
群稳定性维持的一个机制，而谱分析方法可用于表
明这种机制。水松种群谱分析结果揭示出水松种群
存在着明显的周期性，表现为基波周期内的小周期
波动，即水松在天然更新过程中呈现周期波浪式变
化，但这种变化表现水松种群数量减少趋势。
针对水松种群数量减少趋势，开展相应保护工
作是非常必要的。可考虑采取人工促进更新技术 ，
扩大水松人工林的栽植规模，以提高水松种群数量，
达到保护和恢复水松资源 目的。至于水松种群濒危
机制，有待进一步深入探讨。
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