免费文献传递   相关文献

Forest Community Species Diversity and the Influencing Factors in the Rock Stream Periglacial Landforms of Mt. Laotudingzi

老秃顶子石河冰缘地貌森林群落物种多样性及其影响因素



全 文 :植物科学学报  2016ꎬ 34(1): 67~77
Plant Science Journal http: / / www.plantscience.cn
DOI:10.11913 / PSJ.2095-0837.2016.10067
朱夏夏ꎬ 张华ꎬ 朱岩ꎬ 刘剑刚ꎬ 祝业平ꎬ 吕蕊ꎬ 王颖ꎬ 马明军. 老秃顶子石河冰缘地貌森林群落物种多样性及其影响因素[J] . 植物科学学
报ꎬ 2016ꎬ 34(1): 67-77
Zhu XXꎬ Zhang Hꎬ Zhu Yꎬ Liu JGꎬ Zhu YPꎬ Lü Rꎬ Wang Yꎬ Ma MJ. Forest community species diversity and the influencing factors in the
rock stream periglacial landforms of Mt. Laotudingzi[J] . Plant Science Journalꎬ 2016ꎬ 34(1): 67-77
老秃顶子石河冰缘地貌森林群落物种多样性及其影响因素
朱夏夏1ꎬ 张 华1ꎬ 2∗ꎬ 朱 岩1ꎬ 刘剑刚1ꎬ 祝业平3ꎬ 吕 蕊3ꎬ 王 颖3ꎬ 马明军3
(1. 辽宁师范大学自然地理与空间信息科学辽宁省重点实验室ꎬ 辽宁大连 116029ꎻ 2. 辽宁师范大学海洋经济与可持续
发展研究中心ꎬ 辽宁大连 116029ꎻ 3. 辽宁老秃顶子国家级自然保护区管理局ꎬ 辽宁桓仁 117218)
摘  要: 基于对 24个样地的调查数据ꎬ 采用物种丰富度指数、 Shannon ̄Wiener指数以及 Jaccard相似性指数ꎬ
对辽东山地老秃顶子石河冰缘地貌森林群落物种多样性及其影响因子进行了研究ꎮ 结果显示: (1)石河冰缘地貌
森林群落中落叶阔叶林、 针阔混交林和暗针叶林的物种丰富度指数平均值分别为 41 ± 10、 34 ± 5和 31 ± 7ꎮ 森
林群落物种丰富度变异系数均为中等变异性ꎮ (2)石河冰缘地貌森林群落中落叶阔叶林、 针阔混交林和暗针叶林
的 Shannon ̄Wiener指数平均值分别为 1􀆰67 ± 0􀆰32、 1􀆰50 ± 0􀆰18和 1􀆰29 ± 0􀆰25ꎮ (3)石河冰缘地貌森林群落间
Jaccard相似性指数为 0􀆰037 ~ 0􀆰530ꎬ 且集中在极不相似和中等不相似区间ꎮ (4)相关性分析结果显示ꎬ 石河
冰缘地貌海拔高度与森林群落乔木层物种丰富度指数、 Shannon ̄Wiener指数呈极显著负相关(P < 0􀆰01)ꎬ 与灌
木层物种丰富度指数呈显著负相关(P < 0􀆰05)ꎻ 土壤电导率和含盐量均与森林群落物种多样性指数呈显著正相
关(P < 0􀆰05)ꎻ 土壤 pH值与灌木层物种丰富度指数、 Shannon ̄Wiener指数呈极显著正相关(P < 0􀆰01)ꎻ 土壤
CaO含量分别与乔木层和灌木层的物种丰富度指数、 乔木层 Shannon ̄Wiener 指数呈显著正相关(P < 0􀆰05)ꎮ
这表明海拔高度、 土壤电导率、 盐含量、 pH值和 CaO含量是影响石河冰缘地貌森林群落物种多样性变化的重
要因素ꎮ
关键词: 森林群落ꎻ 物种多样性指数ꎻ 相似性指数ꎻ 影响因素ꎻ 石河冰缘地貌ꎻ 辽东山地老秃顶子
中图分类号: Q948.15+8          文献标识码: A          文章编号: 2095 ̄0837(2016)01 ̄0067 ̄11
      收稿日期: 2015 ̄08 ̄27ꎬ 退修日期: 2015 ̄10 ̄08ꎮ
  基金项目: 国家自然科学基金资助项目(41271064)ꎮ
This work was supported by a grant from the National Natural Science Foundation of China (41271064) .
  作者简介: 朱夏夏(1987-)ꎬ 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 研究方向为资源与环境(E ̄mail: 18104085539@163􀆰 com)ꎮ
  ∗通讯作者(Author for correspondence􀆰 E ̄mail: zhanghua0323@sina􀆰 com)ꎮ
Forest Community Species Diversity and the Influencing Factors in
the Rock Stream Periglacial Landforms of Mt. Laotudingzi
ZHU Xia ̄Xia1ꎬ ZHANG Hua1ꎬ 2∗ꎬ ZHU Yan1ꎬ LIU Jian ̄Gang1ꎬ ZHU Ye ̄Ping3ꎬ
LÜ Rui3ꎬ WANG Ying3ꎬ MA Ming ̄Jun3
(1. Laboratory of Physical Geography and Geomaticsꎬ Liaoning Normal Universityꎬ Dalianꎬ Liaoning 116029ꎬ Chinaꎻ 2. Center for
Studies of Marine Economy and Sustainable Developmentꎬ Liaoning Normal Universityꎬ Dalianꎬ Liaoning 116029ꎬ Chinaꎻ
3. Administration of LaotudingziNational Nature Reserveꎬ Huanrenꎬ Liaoning 117218ꎬ China)
Abstract: Based on field survey data from 24 plotsꎬ we studied the forest community species
diversity using the species richnessꎬ Shannon ̄Wiener and Jaccard similarity indices and the
influencing factors in the rock stream periglacial landforms of Mt. Laotudingzi. The results
showed that: (1) The average species richness index values for the deciduous broad ̄leafꎬ
mixed broadleaf ̄coniferꎬ and dark coniferous forests were 41 ± 10ꎬ 34 ± 5 and 31 ± 7ꎬ
respectively. The variation coefficients of the species richness index of the forest community
exhibited moderate variability. ( 2 ) The average Shannon ̄Wiener index values for the
deciduous broad ̄leavedꎬ mixed broadleaf ̄coniferꎬ and dark coniferous forests were 1􀆰67 ±
0.32ꎬ 1􀆰50 ± 0􀆰18 and 1􀆰29 ± 0􀆰25ꎬ respectively. (3) Similarity index values among plant
populations of the rock stream periglacial landforms varied between 0􀆰037 and 0􀆰530ꎬ and
were concentrated in two intervals of 0􀆰25 - 0􀆰5 and 0 - 0􀆰25. (4) Correlation analysis showed
that rock stream periglacial landforms altitude had a significant negative correlation with the
species richness and Shannon ̄Wiener index of the forest community tree layer (P < 0􀆰01)ꎬ
and an obvious negative correlation with the species richness of the shrub layer (P < 0􀆰05) .
Both soil electrical conductivity and salt content had obvious positive correlations with species
diversity of forest community in the rock stream periglacial landforms (P < 0􀆰05) . The pH value
of the soil had a significant positive correlation with the species richness and Shannon ̄Wiener
index of the shrub layer (P < 0􀆰01) . The CaO content in the soil had an obvious positive
correlation with the Shannon ̄Wiener index and species richness of the tree and shrub layers
(P < 0􀆰05) . Thereforeꎬ changes in plant diversity of the rock stream periglacial landforms were
primarily influenced by altitude and the electrical conductivityꎬ salt contentꎬ pH value and CaO
content of the soil.
Key words: Forestry communityꎻ Species diversity indexꎻ Similarity indexꎻ Influence factorsꎻ
Rock stream periglacial landformsꎻ Mt. Laotudingzi of Liaoning Eastern Mountains
    生物多样性是生物及其与环境形成的生态复合
体以及与此相关的各种生态过程的总和ꎬ 由遗传多
样性、 物种多样性和生态系统多样性 3 个层次组
成[1]ꎬ 其中物种多样性是生物多样性研究的核心
内容ꎬ 是群落功能复杂性与稳定性的重要度量指
标[2]ꎮ 长期以来ꎬ 有关植物群落物种多样性的研
究一直为国内外学者所关注ꎬ 例如: Loreau[3]通
过分析物种多样性对生态系统过程的短期和长期影
响ꎬ 发现生态系统在受到环境波动和变化的情况
下ꎬ 群落物种多样性可维持其稳定性的机制ꎻ
Baker等[4]在研究美国曼尼斯蒂 9条主要河流下游
冲积平原的景观生态系统物种多样性时ꎬ 发现地
形、 土壤、 水温以及植被类型是影响生态系统物种
多样性的主要因素ꎻ 张华等[5]以物种丰富度指数、
α多样性指数和 β多样性指数为测度指标ꎬ 分析了
辽东山地老秃顶子北坡植物物种多样性沿海拔梯度
的分布格局ꎻ 王挺杨等[6]采用物种相似性系数、
多样性指数对祁连山不同景观类型中的苔藓植物物
种多样性进行了研究ꎮ 迄今ꎬ 有关冰缘地貌植物群
落多样性的研究报道较少ꎬ 吕秀枝等[7ꎬ 8]对五台山
冰缘地貌植物群落多样性及其主要影响因素的研究
发现ꎬ 五台山不同冰缘地貌植物群落类型的物种组
成多样性有明显差异ꎬ 海拔高度、 土层厚度、 水分
及热量是影响植物多样性变化的重要因素ꎮ 辽东山
地老秃顶子石河冰缘地貌在地表径流作用下具有潜
在的移动性[9]ꎬ 该地区基质稳定性差、 生境极为
脆弱ꎬ 属泥石流等重大山地地质灾害易发地ꎮ 基于
此ꎬ 笔者采用群落样地调查和统计分析相结合的研
究方法ꎬ 对辽东山地老秃顶子石河冰缘地貌森林群
落物种多样性及其影响因素进行研究ꎬ 以期为该地
区森林生态系统稳定性及其维护和管理提供一定的
科学依据ꎮ
1  研究区自然概况
辽东山地老秃顶子为长白山系龙岗支脉的西南
延伸地段ꎬ 位于辽宁省东部本溪市桓仁、 抚顺市新
宾两县交界处ꎬ 地处辽宁老秃顶子国家级自然保护
区核心区内ꎮ 其主峰海拔 1367􀆰3 mꎬ 相对高差
867 mꎬ 该地区东、 南、 西、 北 4 个坡面从山麓
(海拔 500 m)到峰顶均分布有较明显的植被垂直
带谱[10]ꎬ 森林覆盖率高达 97%ꎬ 属北温带中山山
地森林生态系统ꎮ 老秃顶子山体主峰及四周山峰之
间的沟谷地带和坡面分布有面积约 1500 hm2 的石
海、 石河、 石流坡冰缘地貌[11]ꎮ 其中石河主要分
布在山麓沟谷地带的北坡小冰壶、 东坡场子沟和南
坡三道沟ꎬ 在海拔 700 ~ 1100 m 之间ꎬ 局部地区
有地下暗河流淌ꎮ 研究区气候属于温带大陆性季风
湿润气候ꎬ 年平均气温 6􀆰0℃ꎬ 年无霜期 139 dꎬ
年降水量 651 ~ 1315 mmꎬ 年平均相对湿度
72%[12]ꎻ 土层厚度为 5 ~ 60 cmꎬ 土壤类型以棕
86 植 物 科 学 学 报 第 34卷 
壤和暗棕壤为典型代表ꎻ 植被类型有落叶阔叶林、
针阔混交林和暗针叶林ꎬ 主要植物种类有臭冷杉
(Abies nephrolepis ( Trautv.) Maxim.)、 紫椴
( Tilia amurensis Rupr.)、 枫桦 ( Betula costata
Trautv.)、 蒙古栎(Quercus mongolica Fisch. ex
Ledeb.)、 水曲柳(Fraxinus mandshurica Rupr.)、
色木槭(Acer mono Maxim.)、 岳桦(Betula erma ̄
nii Cham.)、 关东巧玲花 ( Syringa pubescens
Turcz. subsp. patula (Palibin) M. C. Chang et X.
L. Chen)、 黄心卫矛(Euonymus macropterus Ru ̄
pr.)、 狗枣猕猴桃 (Actinidia kolomikta (Maxim.
ex Rupr.)Maxim.)、 荨麻叶龙头草(Meehania ur ̄
ticifolia (Miq.) Makino)、 深山露珠草(Circaea al ̄
pina L. subsp. caulescens (Kom.) Tatewaki)、
酢浆草(Oxalis corniculata Linn.)等ꎮ
2  研究方法
2􀆰 1  森林群落样方设置及测定因子
于 2013 年 6 - 7 月ꎬ 视老秃顶子石河冰缘地
貌分布地段及森林群落发育状况ꎬ 设置调查样地
24个(图 1)ꎮ 每个样地的经纬度 (用易测宝 T2
GIS 采集器测定)、 海拔、 坡度、 坡向 (从 1 ∶
50000 DEM中提取)、 土壤类型、 土层厚度、 分布
地段及植被类型等信息[13]详见表 1ꎮ 研究区内石
河冰缘地貌落叶阔叶林、 针阔混交林和暗针叶林所
占比例分别为 37􀆰5%、 54􀆰2%和 8􀆰3%ꎮ
在石河冰缘地貌每个调查样地内各设置:
20 m × 30 m乔木层样方 1个、 5 m × 5 m 灌木层
样方 4个、 1 m × 1 m草本层样方 5个ꎮ 乔木层样
方主要记录 DBH≥ 5 cm的植株种类、 胸径(cm)、
树高(m)、 冠幅(cm)和树龄ꎬ 并测定林冠郁闭
度ꎻ 灌木层设置在乔木层样方的四角ꎬ 主要测定
DBH < 5 cm 的木本个体(包括乔木幼苗和幼树、
木质藤本植物)的种类、 基径(cm)、 丛高(cm)、
冠幅(cm)和分盖度ꎻ 草本层设置在乔木层样方的
四角和中心位置ꎬ 测定总覆盖度ꎬ 并记录草本种类
及各物种的分盖度、 株丛数和平均高度(cm)ꎮ 共
调查乔木层样方 24 个、 灌木层样方 96 个、 草本
层样方 120个ꎬ 其中落叶阔叶林中设乔木、 灌木、
草本样方 9、 36 和 45 个ꎻ 针阔混交林中设乔木、
灌木、 草本样方 11、 44 和 55 个ꎻ 暗针叶林中设
乔木、 灌木、 草本样方 4、 16和 20个ꎮ
900950 1000
1050
1100
1150
1200
1050
950
850
1000
950
1050
800850
11
00
900
1250
1200
11
50
1100
100095090
0
85
0
105
0
900850
1000
950
900
850
750
!"#$ %"#$
&()
!*+$
,)$
-.$
/01$
124.87°E 124.88°E 124.89°E 124.90°E 124.91°E
41.34°N
41.33°N
41.32°N
41.31°N
41.30°N
(m)
1360
1295
1230
1165
1100
1035
970
905
840
772
710
645
580
515
450
1150
N
23(Plots); ▲# )()(Mt. Laotudingzi of Liaoning Eastern Mountains
图 1  老秃顶子石河冰缘地貌研究样地分布图
Fig. 1  Distribution of the major quadrats of plant community types of the rock stream
periglacial landforms in Mt. Laotudingzi
96  第 1期                  朱夏夏等: 老秃顶子石河冰缘地貌森林群落物种多样性及其影响因素
表 1  老秃顶子石河冰缘地貌森林群落样地基本情况
Table 1  Sample plot parameters of plant community types of the rock stream periglacial landforms in Mt. Laotudingzi
样地编号
Sample
number
纬度(N)
Latitude
经度(E)
Longitude
海拔(m)
Elevation
坡度(°)
Slope
坡向(°)
Exposure
土壤类型
Soil type
土层厚(cm)
Soil
thickness
分布地段
Distribution
location
植被类型
Vegetation
type
郁闭度
Crown
density
S1 41°20′22.26″ 124°52′04.30″ 689 22 294 山地棕壤 5 ~ 15 北坡小冰壶沟 落叶阔叶林 0.7
S2 41°19′52.28″ 124°54′37.34″ 700 11 29 山地棕壤 15 ~ 20 东坡场子沟 落叶阔叶林 0.85
S3 41°19′51.62″ 124°54′38.32″ 701 8 10 山地棕壤 5 ~ 40 东坡场子沟 落叶阔叶林 0.9
S4 41°19′50.23″ 124°54′40.96″ 715 34 353 山地棕壤 30 ~ 40 东坡场子沟 落叶阔叶林 0.85
S5 41°19′51.41″ 124°54′33.17″ 719 5 78 山地棕壤 5 ~ 20 东坡场子沟 针阔混交林 0.8
S6 41°19′53.19″ 124°54′32.88″ 722 7 114 山地棕壤 5 ~ 12 东坡场子沟 落叶阔叶林 0.85
S7 41°19′53.99″ 124°54′28.78″ 742 16 123 山地棕壤 5 ~ 17 东坡场子沟 落叶阔叶林 0.9
S8 41°19′45.61″ 124°54′35.48″ 747 24 359 山地棕壤 40 ~ 60 东坡场子沟 落叶阔叶林 0.8
S9 41°19′46.72″ 124°54′29.58″ 753 18 6 山地棕壤 20 ~ 30 东坡场子沟 落叶阔叶林 0.85
S10 41°19′46.00″ 124°54′26.01″ 775 14 28 山地棕壤 5 ~ 30 东坡场子沟 针阔混交林 0.7
S11 41°20′15.48″ 124°52′10.30″ 780 36 294 山地棕壤 5 ~ 20 北坡小冰壶沟 落叶阔叶林 0.6
S12 41°19′47.34″ 124°54′19.25″ 810 21 135 山地棕壤 5 ~ 30 东坡场子沟 暗针叶林 0.7
S13 41°18′27.24″ 124°52′37.45″ 827 18 193 山地棕壤 5 ~ 30 南坡三道沟 针阔混交林 0.85
S14 41°19′41.87″ 124°54′15.67″ 829 14 90 山地棕壤 5 ~ 10 东坡场子沟 针阔混交林 0.85
S15 41°20′10.43″ 124°52′14.61″ 843 27 252 山地棕壤 5 ~ 30 北坡小冰壶沟 针阔混交林 0.7
S16 41°19′40.70″ 124°54′11.77″ 862 20 44 山地棕壤 6 ~ 7 东坡场子沟 暗针叶林 0.85
S17 41°20′04.08″ 124°52′15.11″ 875 23 335 山地棕壤 5 ~ 20 北坡小冰壶沟 针阔混交林 0.8
S18 41°19′39.34″ 124°54′05.21″ 899 14 37 山地暗棕壤 5 ~ 15 东坡场子沟 暗针叶林 0.8
S19 41°19′37.20″ 124°54′00.96″ 934 24 353 山地暗棕壤 5 ~ 15 东坡场子沟 针阔混交林 0.85
S20 41°18′46.05″ 124°52′48.70″ 1000 14 241 山地暗棕壤 5 ~ 15 南坡三道沟 暗针叶林 0.7
S21 41°18′56.93″ 124°52′51.49″ 1080 4 223 山地暗棕壤 5 ~ 30 南坡三道沟 针阔混交林 0.7
S22 41°19′30.67″ 124°53′43.96″ 1091 34 4 山地暗棕壤 10 ~ 30 东坡场子沟 针阔混交林 0.8
S23 41°19′30.72″ 124°53′40.05″ 1102 23 34 山地暗棕壤 5 ~ 30 东坡场子沟 针阔混交林 0.8
S24 41°19′31.00″ 124°53′34.57″ 1122 12 57 山地暗棕壤 5 ~ 20 东坡场子沟 针阔混交林 0.7
2􀆰 2  群落物种多样性指数计算
    (1)物种丰富度指数
群落乔、 灌、 草不同层片物种丰富度指数为:
S = 出现在不同层片样地内的物种数ꎻ 森林群落物
种丰富度指数为: S总 = 乔、 灌、 草各层片物种丰
富度指数之和ꎮ
    (2)α多样性指数
α 多样性指数采用 Shannon ̄Wiener 指数表
征ꎮ Shannon ̄Wiener指数能较好地反映群落物种
的生境差异、 个体密度、 演替阶段和群落类型[14]ꎮ
Shannon ̄Wiener指数计算公式为: H′ = -∑Pi ln Piꎻ
森林群落的 Shannon ̄Wiener 指数计算公式为:
X = W1X1+W2X2+W3X3ꎮ
式中ꎬ Pi为乔、 灌、 草各层物种的重要值ꎬ 计
算方法参见参考文献[15]ꎮ X为森林群落 Shannon ̄
Wiener指数ꎻ X1、 X2、 X3分别为乔、 灌、 草不同
层片的 Shannon ̄Wiener 指数ꎻ W1、 W2、 W3分别
为乔、 灌、 草不同层片的权重系数ꎬ 分别确定为
0􀆰5、 0􀆰25、 0􀆰25[16]ꎮ
    (3)β多样性指数
β多样性指数采用 Jaccard 相似性指数来表
征ꎮ Jaccard相似性指数用来测定不同样地植被种
类的现实空间关系ꎬ 较高的相似性指数即表明群落
物种因对综合环境条件具有相同或相似的需求和适
应性ꎬ 其生态习性相似[17]ꎮ Jaccard 相似性指数
计算公式为: K jaccard =

A+B-C

式中ꎬ K jaccard为群落相似性系数ꎬ A、 B 为两
个样地的物种数ꎬ C为两个样地的共有物种数ꎮ 根
据 Jaccard 相似性原理[18]ꎬ 当 K jaccard值为 0 ~
0􀆰25 时ꎬ 表示极不相似ꎻ 当 K jaccard值为 0􀆰25 ~
0􀆰50时ꎬ 表示中等不相似ꎻ 当 K jaccard值为 0􀆰50 ~
0􀆰75 时ꎬ 表示中等相似ꎻ 当 K jaccard值为 0􀆰75 ~
1􀆰00时ꎬ 表示极相似ꎮ
2􀆰 3  土样采集及土壤环境因子测定
土壤环境因子包括: 土壤温度、 电导率、 土壤
含盐量和 pH值ꎮ 在群落调查的同时ꎬ 测定森林群
落内每个样地的土壤温度(采用美国 Field Scout
EC110便携式电导率仪ꎬ 测表土层 0 ~ 10 cm)、
07 植 物 科 学 学 报 第 34卷 
土壤含盐量和电导率(5次重复)ꎻ 采集每个样地表
土层 0 ~ 20 cm 土样 1 份(5 个采集点的混合土
样)ꎬ 带回实验室风干后过 2 mm 筛ꎬ 然后测定其
pH值(采用上海三信仪表厂 ExStik 系列 pH100 防
水型笔式 pH 计)ꎻ 取过 2 mm 筛土样 5 gꎬ 研磨
(丹东北苑仪器设备有限公司生产的 SM ̄1 型振动
研磨机)、 压样(BP ̄1 型粉末压样机)ꎬ 然后将压
样送入全自动扫描型 X 射线荧光光谱仪 (日本
Rigaku ZSX PrimusⅡ型)进行检测ꎬ 最后采用基
本参数法测定土样中的氧化物含量ꎮ
2􀆰 4  数据统计分析
老秃顶子石河冰缘地貌森林群落物种多样性与
地形因子和土壤环境因子之间的 Pearson 相关性
分析均采用 SPSS 19􀆰0 软件完成ꎮ 不同样地间森
林群落物种多样性指数的分异性采用变异系数
(coefficient of variationꎬ CV )来表征ꎮ 一般认为ꎬ
CV ≤ 10%属于弱变异性、 10% ≤ CV ≤ 100%属
于中等变异性、 CV ≥ 100%属于强变异性[19]ꎮ 变
异系数(CV ) = (物种多样性指数标准差 ÷物种多
样性指数平均值) × 100%ꎮ
3  结果与分析
3􀆰 1  石河冰缘地貌森林群落物种多样性变化特征
3􀆰 1􀆰 1  物种丰富度指数
对石河冰缘地貌森林群落 24 个样地的调查结
果显示ꎬ 共有落叶阔叶林 9个、 针阔混交林 11个、
暗针叶林 4 个ꎬ 共记录乔、 灌、 草层植物 37 种、
50种、 84种ꎮ 其中ꎬ 落叶阔叶林中的乔、 灌、 草
层植物有 32 种、 43 种、 78 种ꎻ 针阔混交林中的
乔、 灌、 草层植物有 12种、 21种、 39种ꎻ 暗针叶
林中的乔、 灌、 草层植物有 6种、 25种、 26种ꎮ
对石河冰缘地貌森林群落物种丰富度指数的统
计分析显示(表 2)ꎬ 乔木层物种丰富度指数的大小
为: 落叶阔叶林 > 针阔混交林 > 暗针叶林ꎻ 灌木
层物种丰富度指数中ꎬ 针阔混交林最小ꎻ 草本层物
种丰富度指数的大小为: 针阔混交林 > 落叶阔叶
林 >暗针叶林ꎮ 从森林群落总体情况来看ꎬ 针阔
混交林的物种丰富度指数最大(最大值为 51)ꎬ 出
现在海拔 843 m 处ꎬ 优势物种为: 枫桦、 臭冷杉、
关东巧玲花、 东北溲疏 (Deutzia parviflora Bge.
var. amurensis Regel)、 深山露珠草和东北羊角芹
(Aegopodium alpestre Ledeb. f. alpestre)ꎻ 暗针
叶林物种丰富度指数最小(最小值为 24)ꎬ 出现在海
拔 1000 m处ꎬ 优势物种为: 臭冷杉、 关东巧玲花ꎮ
从变异系数来看(表 2)ꎬ 石河冰缘地貌 3种群
落类型物种丰富度指数的变异系数均为中等变异
性ꎬ 其中ꎬ 灌木层物种丰富度指数变异系数最小ꎬ
这可能是因为灌木层处于乔木层之下阴暗、 潮湿的
小气候环境中ꎬ 林内光照、 温湿度等因子随海拔的
升高并没有发生明显变化ꎬ 而不同群落类型中的乔
木层物种丰富度指数变异系数均大于灌木层ꎬ 这也
表明 24个样地随海拔高度的变化生境特点有所不
同ꎬ 海拔是影响其变异系数最主要的影响因子ꎮ
3􀆰 1􀆰 2  α多样性指数
从石河冰缘地貌森林群落的 Shannon ̄Wiener
指数分析结果可看出 (表 3)ꎬ 乔木层 Shannon ̄
Wiener指数的大小为: 针阔混交林 > 落叶阔叶
林 >暗针叶林ꎻ 灌木层 Shannon ̄Wiener指数的大
小为: 暗针叶林 > 针阔混交林 > 落叶阔叶林ꎻ 草
本层 Shannon ̄Wiener 指数的大小为: 针阔混交
林 >暗针叶林 > 落叶阔叶林ꎮ 灌木层中的暗针叶
林 Shannon ̄Wiener指数最大ꎬ 这可能是暗针叶林
覆盖度较低ꎬ 林内光照比落叶阔叶林充分的缘故ꎮ
总体来看ꎬ 针阔混交林 Shannon ̄Wiener 指数最大
(最大值为 2􀆰06)ꎬ 出现在海拔 775 m 处ꎬ 优势种
为: 紫椴、 枫桦、 关东巧玲花、 黄心卫矛和粗茎鳞
表 2  老秃顶子石河冰缘地貌森林群落物种丰富度指数
Table 2  Richness index of plant community types of the rock stream periglacial landforms in Mt. Laotudingzi
群落类型
Community type
乔木层  Tree layer
平均值 ± SD
Average ± SD
CV
(%)
灌木层  Shrub layer
平均值 ± SD
Average ± SD
CV
(%)
草本层  Herb layer
平均值 ± SD
Average ± SD
CV
(%)
森林群落  Forest community
平均值 ± SD
Average ± SD
CV
(%)
落叶阔叶林  Deciduous
broadleaf forest 10 ± 2 24.00 13 ± 2 18.02 15 ± 7 43.58 38 ± 9 24.02
针阔混交林  Mixed
broadleaf ̄conifer forest 10 ± 5 47.14 13 ± 4 27.76 17 ± 5 31.38 40 ± 11 27.45
暗针叶林
Dark coniferous forest 6 ± 4 62.50 13 ± 3 18.84 13 ± 3 24.00 31 ± 8 26.18
17  第 1期                  朱夏夏等: 老秃顶子石河冰缘地貌森林群落物种多样性及其影响因素
毛蕨(Dryopteris crassirhizoma Nakai)ꎻ 暗针叶林
Shannon ̄Wiener指数最小ꎬ 且最小值出现在海拔
1000 m处ꎮ
从变异系数看(表 3)ꎬ 3种群落类型 Shannon ̄
Wiener指数的变异系数均为中等变异性ꎬ 其中乔
木层中暗针叶林的变异系数大于其他两种群落类
型ꎬ 而灌木层和草本层中暗针叶林的变异系数均小
于其他两种群落类型ꎬ 由此表明暗针叶林的生境随
海拔升高差异较大ꎬ 但其生长的林下小气候环境
变化不大(普遍为阴暗潮湿的环境)ꎬ 且随海拔升
高的差异也不明显ꎮ
3􀆰 1􀆰 3  β多样性指数
从石河冰缘地貌森林群落间物种相似性矩阵
结果来看(表 4)ꎬ 相似性指数在 0 ~ 0􀆰25 内的群
落占 60􀆰1%、 在 0􀆰25 ~ 0􀆰50 内的占 39􀆰1%、 在
0􀆰50 ~ 0􀆰75 内的占 0􀆰8%ꎻ 相似性指数多集中在
0 ~ 0􀆰25和 0􀆰25 ~ 0􀆰50区间ꎮ 其中ꎬ 海拔 843 m
和 875 m 的针阔混交林之间相似性指数最大(达
0􀆰530)ꎬ 为中等相似ꎬ 群落之间物种组成结构存
在较高相似性ꎬ 其原因可能是群落之间海拔相差不
大(均分布在小冰壶沟)ꎬ 土壤类型均为棕壤ꎬ 生
境相似ꎻ 海拔 742 m的落叶阔叶林和海拔 1091 m
的针阔混交林之间相似性指数最小(为 0􀆰037)ꎬ 为
极不相似ꎬ 群落之间物种组成结构差异较大ꎬ 其原
因可能是群落之间海拔相差较大ꎬ 落叶阔叶林土壤
类型为山地棕壤ꎬ 针阔混交林土壤类型为山地暗棕
壤ꎬ 两者生境差异大ꎮ
总体来看ꎬ 老秃顶子石河冰缘地貌群落间物种
相似性指数较低ꎬ 群落在物种组成上各不相同ꎬ 石
河冰缘地貌各森林群落生境之间差异性较大ꎮ
3􀆰 2  地形因子对石河冰缘地貌森林群落物种多样
性的影响
相关性分析结果显示ꎬ 地形因子中坡度和坡向
对森林群落物种多样性的影响不大ꎬ 而海拔对森林
群落物种多样性的影响较大(表 5)ꎮ 具体表现为:
海拔与乔木层物种丰富度指数间呈极显著负相关
(R = - 0􀆰 664ꎬ P < 0􀆰01ꎬ N = 24ꎮ N为样地数ꎬ
下同)ꎬ 海拔与 Shannon ̄Wiener 指数间呈极显著
负相关(R = - 0􀆰 679ꎬ P < 0􀆰01ꎬ N = 24)ꎻ 海拔
与灌木层物种丰富度指数间呈显著负相关(R =
- 0􀆰 448ꎬ P < 0􀆰05ꎬ N = 24)ꎮ
相关性分析表明ꎬ 海拔越高物种多样性越低ꎮ
海拔能影响生境的水热状况ꎬ 进而影响植被的生
长ꎬ 导致物种多样性各异ꎮ
3􀆰 3  土壤环境因子对石河冰缘地貌森林群落物种
多样性的影响
3􀆰 3􀆰 1  土壤温度、 电导率、 含盐量、 pH 值对物
种多样性的影响
从石河冰缘地貌土壤环境因子(温度、 电导
率、 含盐量和 pH 值)与森林群落物种多样性的相
关性分析结果可看出(表 6)ꎬ 土壤电导率与灌木层
物种丰富度指数呈显著正相关(R = 0􀆰457ꎬ P <
0􀆰05ꎬ N = 24)、 与 Shannon ̄Wiener 指数呈极显
著正相关(R = 0􀆰612ꎬ P < 0􀆰01ꎬ N = 24)、 与草
本层 Shannon ̄Wiener 指数呈显著正相关 (R =
0􀆰458ꎬ P < 0􀆰05ꎬ N = 24)ꎻ 土壤含盐量与灌木
层物种丰富度指数呈极显著正相关(R = 0􀆰528ꎬ
P < 0􀆰01ꎬ N = 24)、 与 Shannon ̄Wiener 指数呈
极显著正相关(R = 0􀆰663ꎬ P < 0􀆰01ꎬ N = 24)ꎻ
土壤 pH值与灌木层物种丰富度指数呈极显著正相
关(R = 0533ꎬ P < 0􀆰01ꎬ N = 24)、 与 Shannon ̄
Wiener指数呈显著正相关(R = 0􀆰440ꎬ P < 0􀆰05ꎬ
N = 24)ꎻ 土壤温度与森林群落物种多样性的相关
性不显著ꎮ
从以上分析可看出ꎬ 土壤电导率与灌木层物
种丰富度指数、 Shannon ̄Wiener指数以及草本层
表 3  老秃顶子石河冰缘地貌森林群落 Shannon ̄Wiener指数
Table 3 Shannon ̄Wiener index of plant community types of the rock stream periglacial landforms in Mt. Laotudingzi
群落类型
Community type
乔木层  Tree layer
平均值 ± SD
Average ± SD
CV
(%)
灌木层  Shrub layer
平均值 ± SD
Average ± SD
CV
(%)
草本层  Herb layer
平均值 ± SD
Average ± SD
CV
(%)
森林群落  Forest community
平均值 ± SD
Average ± SD
CV
(%)
落叶阔叶林  Deciduous
broadleaf forest 1.75 ± 0.34 19.36 1.48 ± 0.22 14.55 1.29 ± 0.56 43.33 1.57 ± 0.28 17.69
针阔混交林  Mixed
broadleaf ̄conifer forest 1.82 ± 0.52 28.73 1.54 ± 0.19 12.60 1.49 ± 0.38 25.29 1.67 ± 0.32 19.21
暗针叶林
Dark coniferous forest 1.01 ± 0.38 37.45 1.69 ± 0.16 9.51 1.38 ± 0.28 20.34 1.28 ± 0.29 22.62
27 植 物 科 学 学 报 第 34卷 
表 4  老秃顶子石河冰缘地貌森林群落相似性指数
Table 4  Similarity index of plant community types of the rock stream periglacial landforms in Mt. Laotudingzi
样地编号
Sample number S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 S12 S13 S14 S15 S16 S17 S18 S19 S20 S21 S22 S23 S24
S1 ★ ★ ■ ★ ★ ★ ■ ■ ■ ★ ★ ★ ★ ■ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★
S2 ★ ★ ★ ★ ■ ■ ★ ★ ★ ★ ■ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★
S3 ■ ★ ★ ★ ■ ■ ■ ★ ■ ■ ■ ★ ★ ■ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★
S4 ★ ★ ★ ■ ■ ■ ★ ★ ★ ★ ■ ★ ■ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ■
S5 ★ ★ ★ ★ ■ ■ ■ ★ ■ ■ ■ ■ ★ ■ ■ ■ ★ ■ ■
S6 ★ ★ ★ ★ ★ ■ ★ ★ ■ ★ ■ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★
S7 ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★
S8 ■ ■ ■ ★ ■ ■ ■ ★ ■ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★
S9 ■ ■ ★ ★ ■ ■ ★ ■ ★ ★ ★ ★ ★ ★ ★
S10 ■ ■ ■ ■ ■ ★ ■ ■ ★ ★ ■ ■ ■ ■
S11 ■ ★ ■ ■ ★ ■ ■ ★ ★ ★ ★ ★ ★
S12 ■ ★ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■
S13 ■ ★ ★ ■ ★ ★ ★ ★ ★ ■ ★
S14 ■ ★ ■ ★ ■ ★ ★ ★ ★ ■
S15 ■ ▲ ■ ★ ★ ★ ★ ■ ■
S16 ■ ■ ■ ▲ ■ ★ ■ ★
S17 ★ ★ ★ ★ ★ ■ ★
S18 ■ ■ ■ ★ ■ ■
S19 ■ ■ ★ ■ ■
S20 ■ ★ ■ ★
S21 ■ ■ ■
S22 ■ ★
S23 ■
S24
    注: ★、 ■、 ▲分别表示群落相似性指数 K jaccard的范围ꎮ 0 ~ 0􀆰25为极不相似(★)ꎻ 0􀆰25 ~ 0􀆰50为中等不相似(■)ꎻ 0􀆰50 ~ 0􀆰75为
中等相似(▲)ꎮ
Notes: ★ꎬ ■ and ▲ represent the range of K jaccard . 0 - 0􀆰25 represents most dissimilarity (★)ꎻ 0􀆰25 - 0􀆰50 represents medium
dissimilarity (■)ꎻ 0􀆰50 - 0􀆰75 represents medium similarity (▲) .
表 5  老秃顶子石河冰缘地貌森林群落物种多样性与海拔的相关性分析
Table 5  Correlation coefficients between species diversity index and altitude of the rock stream periglacial
landforms in Mt. Laotudingzi
各群落层次物种多样性
Species diversity of each layer
of the community
海拔  Elevation
Pearson 相关性
Pearson correlation
显著性(双侧)
Significant(bilateral)
样地数

乔木层 Tree layer
  物种丰富度指数
  Species richness index - 0.664
∗∗ 0.000 24
  Shannon ̄Wiener指数
  Shannon ̄Wiener index - 0.679
∗∗ 0.000 24
灌木层 Shrub layer
  物种丰富度指数
  Species richness index - 0.448
∗ 0.028 24
  Shannon ̄Wiener指数
  Shannon ̄Wiener index - 0.239 0.261 24
草本层 Herb layer
  物种丰富度指数
  Species richness index - 0.105 0.626 24
  Shannon ̄Wiener指数
  Shannon ̄Wiener index 0.063 0.770 24
    注: ∗和∗∗分别表示 P < 0􀆰05、 P < 0􀆰01水平上差异显著ꎻ N表示样地数ꎮ 下同ꎮ
Notes: ∗ and ∗∗ denote significant difference at P < 0􀆰05 and P < 0􀆰01 levelsꎬ respectivelyꎻ N denotes sample number. Same below.
37  第 1期                  朱夏夏等: 老秃顶子石河冰缘地貌森林群落物种多样性及其影响因素
表 6  老秃顶子石河冰缘地貌森林群落物种多样性与土壤环境因子的相关性分析
Table 6  Correlation coefficients between species diversity index and soil environmental factors of the
rock stream periglacial landforms in Mt. Laotudingzi
各群落层次物种多样性
Species diversity of each
layer of the community
土壤温度(℃)   Temperature
Pearson 相关性
Pearson correlation
显著性(双侧)
Significant (bilateral)
样地数

土壤电导率(us / cm)   Electrical conductivity
Pearson 相关性
Pearson correlation
显著性(双侧)
Significant (bilateral)
样地数

乔木层 Tree layer
  物种丰富度指数
  Species richness index - 0.217 0.308 24 0.252 0.236 24
  Shannon ̄Wiener指数
  Shannon ̄Wiener index - 0.201 0.347 24 0.236 0.267 24
灌木层 Shrub layer
  物种丰富度指数
  Species richness index - 0.086 0.689 24 0.457
∗ 0.025 24
  Shannon ̄Wiener指数
  Shannon ̄Wiener index - 0.159 0.457 24 0.612
∗∗ 0.001 24
草本层 Herb layer
  物种丰富度指数
  Species richness index - 0.284 0.179 24 0.348 0.096 24
  Shannon ̄Wiener指数
  Shannon ̄Wiener index - 0.342 0.102 24 0.458
∗ 0.024 24
各群落层次物种多样性
Species diversity of each
layer of the community
土壤含盐量(ppm)   Salt content
Pearson 相关性
Pearson correlation
显著性(双侧)
Significant (bilateral)
样地数

土壤 pH值  pH value
Pearson 相关性
Pearson correlation
显著性(双侧)
Significant (bilateral)
样地数

乔木层 Tree layer
  物种丰富度指数
  Species richness index 0.265 0.211 24 0.392 0.058 24
  Shannon ̄Wiener指数
  Shannon ̄Wiener index 0.262 0.215 24 0.223 0.294 24
灌木层 Shrub layer
  物种丰富度指数
  Species richness index 0.528
∗∗ 0.008 24 0.533∗∗ 0.007 24
  Shannon ̄Wiener指数
  Shannon ̄Wiener index 0.663
∗∗ 0 24 0.440∗ 0.031 24
草本层 Herb layer
  物种丰富度指数
  Species richness index 0.329 0.116 24 0.109 0.612 24
  Shannon ̄Wiener指数
  Shannon ̄Wiener index 0.326 0.120 24 0.044 0.839 24
Shannon ̄Wiener 指数均呈正相关ꎬ 土壤含盐量、
pH值与灌木层物种丰富度指数、 Shannon ̄Wiener
指数也呈正相关ꎬ 表明土壤电导率、 含盐量和 pH
值越大ꎬ 该森林群落物种多样性越高ꎮ
3􀆰 3􀆰 2 土壤氧化物含量对物种多样性的影响
植物生长所必需的营养元素(大量元素和微量
元素)有 15 ~ 20种ꎬ 且主要以氧化物的形式存在
于植物燃烧后的灰分中[20]ꎮ 对石河冰缘地貌森林
群落物种多样性与样地土壤中 CO2、 N、 MgO、
Al2O3、 SiO2、 P2O5、 SO3、 K2O、 CaO 九种氧化
物含量间的相关性分析结果显示(表 7)ꎬ CaO 与
乔木层物种丰富度指数呈极显著正相关 (R =
0􀆰522ꎬ P < 0􀆰01ꎬ N = 24)、 与 Shannon ̄Wiener
指数呈显著正相关(R = 0􀆰511ꎬ P < 0􀆰05ꎬ N =
24)ꎻ CaO与灌木层物种丰富度指数呈显著正相关
(R = 0􀆰449ꎬ P < 0􀆰05ꎬ N = 24)ꎮ 表明该地区群
落物种多样性与土壤钙含量呈正相关关系ꎬ 钙对植
物生长具有重要意义ꎬ 在参与细胞壁合成、 促进原
生质脱水并增加粘性、 维持细胞膜结构稳定性、 中
和代谢中产生的有机酸[21]等方面起到了重要作用ꎮ
4  讨论
4􀆰 1  石河冰缘地貌森林群落物种多样性
本文采用物种丰富度指数、 Shannon ̄Wiener
指数以及 Jaccard 相似性指数对辽东山地老秃顶
子石河冰缘地貌森林群落物种多样性变化特征进行
了分析研究ꎬ 结果表明ꎬ 该地区物种多样性略高于
同纬度带其他地区[8ꎬ 22ꎬ 23]ꎬ 这是因为老秃顶子森
林保护区是辽东山地森林生态系统中保存较完好的
区域ꎬ 未遭受破坏[24] ꎮ 尽管如此ꎬ 由于石河冰缘
47 植 物 科 学 学 报 第 34卷 
表 7  老秃顶子石河冰缘地貌森林群落物种多样性与土壤氧化物的相关性分析
Table 7  Correlation coefficients between species diversity index and soil oxides of the rock
stream periglacial landforms in Mt. Laotudingzi
土壤氧化物
Soil oxide
相关性指数
Correlation
index
乔木层 Tree layer
物种丰富度指数
Species
richness
index
Shannon ̄Wiener
指数
Shannon ̄Wiener
index
灌木层 Shrub layer
物种丰富度指数
Species
richness
index
Shannon ̄Wiener
指数
Shannon ̄Wiener
index
草本层 Herb layer
物种丰富度指数
Species
richness
index
Shannon ̄Wiener
指数
Shannon ̄Wiener
index
CO2
Pearson 相关性 0.305 0.279 0.382 0.041 0.139 0.055
显著性(双侧) 0.148 0.187 0.066 0.848 0.518 0.800
N 24 24 24 24 24 24

Pearson 相关性 0.134 0.108 0.206 - 0.102 0.145 0.059
显著性(双侧) 0.532 0.615 0.335   0.636 0.498 0.784
N 24 24 24 24 24 24
MgO
Pearson 相关性 - 0.289 - 0.237 - 0.156 0.084 - 0.161 - 0.016
显著性(双侧)   0.171   0.265   0.466 0.695   0.453   0.941
N 24 24 24 24 24 24
Al2O3
Pearson 相关性 - 0.232 - 0.247 - 0.264 0.001 - 0.125 - 0.035
显著性(双侧)   0.275   0.244   0.212 0.996   0.561   0.872
N 24 24 24 24 24 24
SiO2
Pearson 相关性 - 0.215 - 0.250 - 0.290 - 0.037 - 0.182 - 0.112
显著性(双侧)   0.313   0.238   0.169   0.864   0.394   0.601
N 24 24 24 24 24 24
P2O5
Pearson 相关性 - 0.396 - 0.328 - 0.325 - 0.195 0.069 0.260
显著性(双侧)   0.055   0.118   0.121   0.362 0.748 0.220
N 24 24 24 24 24 24
SO3
Pearson 相关性 0.088 0.082 0.171 - 0.080 0.163 0.156
显著性(双侧) 0.682 0.704 0.423   0.709 0.446 0.467
N 24 24 24 24 24 24
K2O
Pearson 相关性 - 0.150 - 0.183 - 0.278 - 0.018 - 0.080 - 0.051
显著性(双侧)   0.485   0.393   0.189   0.935   0.710   0.814
N 24 24 24 24 24 24
CaO
Pearson 相关性 0.522∗∗ 0.511∗ 0.449∗ 0.060 0.079 - 0.055
显著性(双侧) 0.009 0.011 0.028 0.782 0.715 0.797
N 24 24 24 24 24 24
地貌基质稳定性差ꎬ 具有潜在移动性ꎬ 还应多加强
保护和防范措施ꎮ
4􀆰 2  地形因子与森林群落物种多样性
海拔高度的变化会导致气候和土壤等环境因子
发生改变ꎬ 它是影响森林群落物种多样性的重要因
素之一ꎬ 物种多样性随海拔变化的常见形式为“负
相关” [25]和“中度膨胀”(即: 物种多样性随海拔的
升高呈先上升后降低的趋势) [26]ꎬ 本研究结果表
明ꎬ 海拔与物种多样性呈显著或极显著负相关ꎬ 支
持“负相关”的观点ꎮ 王雨茜[27]以吉林蛟河老龄林
群落为研究对象ꎬ 发现坡度的加大虽然增加了群落
个体数量ꎬ 但是物种多样性呈下降趋势ꎻ 刘海丰
等[28]以东灵山暖温带天然次生林为研究对象ꎬ 发
现坡度对物种丰富度有一定的影响ꎬ 表现为坡度越
大ꎬ 物种丰富度越高ꎬ 但物种丰富度的增加幅度很
小ꎻ 但本研究对老秃顶子石河冰缘地貌森林群落物
种多样性的研究表明ꎬ 坡度和坡向对物种多样性影
响不大ꎬ 这与其他学者的研究结果有所不同ꎬ 其原
因可能是本研究地区是典型的山地冰缘地貌ꎬ 基质
条件不稳定ꎬ 山地分布有大量杂乱无序的砾石ꎬ 植
被主要立地于巨大砾石间隙的少量土壤并扎根于砾
石之上ꎬ 因此坡度和坡向对该地区森林群落物种多
57  第 1期                  朱夏夏等: 老秃顶子石河冰缘地貌森林群落物种多样性及其影响因素
样性的影响较小ꎮ
4􀆰 3  土壤环境因子与森林群落物种多样性
植被与环境的关系一直是生态学和植物学研究
的重要内容[24ꎬ 29]ꎬ 土壤作为植物立地的物质基础ꎬ
其理化性质会影响物种多样性特征ꎬ 如果土壤理化
性质发生变化ꎬ 植物物种多样性也会发生相应变
化ꎮ 本研究通过对辽东山地老秃顶子石河冰缘地貌
表层土壤温度、 电导率、 含盐量、 pH 值以及植物
生长必需的 9种土壤氧化物含量与物种多样性的相
关关系进行分析ꎬ 发现土壤电导率、 含盐量、 pH
值以及 CaO含量是影响森林群落物种多样性的重
要因素ꎬ 并且与物种多样性均呈正相关关系ꎬ 这与
吕秀枝等[8]对五台山冰缘地貌物种多样性影响因
子的研究结果一致ꎮ 本研究中土壤温度对物种多样
性的影响不大ꎬ 这主要是因为老秃顶子石河冰缘地
貌植被郁闭度高(达到 0􀆰7)ꎬ 地表覆盖有大量残枝
落叶[13]ꎬ 保持了地表土温ꎬ 导致土壤温度并未随
海拔的升高而发生显著变化ꎮ
参考文献:
[ 1 ]   马克平. 试论生物多样性的概念[J] . 生物多样性ꎬ 1993ꎬ 1
(1): 20-22.
Ma KP. Talking about the concept of biodiversity [ J ] .
Biodiversity Scienceꎬ 1993ꎬ 1(1): 20-22.
[ 2 ]   高贤明ꎬ 马克平ꎬ 黄建辉ꎬ 刘灿然. 北京东灵山地区植物群
落多样性的研究Ⅺ. 山地草甸 β 多样性 [ J] . 生态学报ꎬ
1998ꎬ 18(1): 24-32.
Gao XMꎬ Ma KPꎬ Huang JHꎬ Liu CR. Studies on plant
community diversity in Donglingshan Mountainꎬ Beijingꎬ
China: Ⅺ. The β diversity of mountain meadow[ J] . Acta
Ecologica Sinicaꎬ 1998ꎬ 18(1): 24-32.
[ 3 ]   Loreau M. Biodiversity and ecosystem functioning: recent
theoretical advances[J] . Oikosꎬ 2000ꎬ 91: 3-17.
[ 4 ]   Baker MEꎬ Barnes BV. Landscape ecosystem diversity of
river floodplains in northwestern Lower Michiganꎬ U. S. A
[J] . Can J For Resꎬ 1998ꎬ 28(9) : 1405-1418.
[ 5 ]   张华ꎬ 郑楠ꎬ 武晶ꎬ 祝业平ꎬ 李剑源ꎬ 张宝财ꎬ 孙卫东. 辽东
山地老秃顶子北坡植物物种多样性的垂直分布格局[J] . 辽
宁师范大学学报: 自然科学版ꎬ 2009ꎬ 32(4): 484-489.
Zhang Hꎬ Zheng Nꎬ Wu Jꎬ Zhu YPꎬ Li JYꎬ Zhang BCꎬ
Sun WD. Elevational patterns of plant species diversity on
northern slop of Mt. Laotudingzi of Liaoning Eastern
Mountains [ J ] . Journal of Liaoning Normal University:
Natural Science Editionꎬ 2009ꎬ 32(4): 484-489.
[ 6 ]   王挺杨ꎬ 官飞荣ꎬ 王强ꎬ 吴玉环. 祁连山不同景观类型中苔
藓植物物种多样性研究[J] . 植物科学学报ꎬ 2015ꎬ 33(4):
466-471.
Wang TYꎬ Guan FRꎬ Wang Qꎬ Wu YH. Study on bryo ̄
phyte species diversty in different landscapes in Qilian
Mountain[J] . Plant Science Journalꎬ 2015ꎬ 33(4): 466-
471.
[ 7 ]   吕秀枝. 五台山冰缘地貌的植被生态研究[D] . 太原: 山西
大学ꎬ 2010.
Lü XZ. Vegetation ecological research of Wutai Mountainꎬ
Shanxi Province[D] . Taiyuan: Shanxi Universityꎬ 2010.
[ 8 ]   吕秀枝ꎬ 郭东罡ꎬ 上官铁梁. 五台山冰缘地貌植物群落多样
性分析[J] . 冰川冻土ꎬ 2010ꎬ 32(3): 626-633.
Lü XZꎬ Guo DGꎬ Shangguan TL. Analysis of the plant
community diversity in the periglacial landforms in Wutai
Mountainꎬ Shanxi Province[J] . Journal of Glaciology and
Geocryologyꎬ 2010ꎬ 32(3): 626-633.
[ 9 ]   崔之久. 青藏高原冰缘地貌的基本特征[J] . 中国科学ꎬ 1981
(6): 724-733.
Cui ZJ. Basic characteristics of the Qinghai ̄Tibet Plateau
periglacial landforms [ J] . Science in Chinaꎬ 1981 ( 6):
724-733.
[10]   郭长泰. 老秃顶子自然保护区跳石塘地貌和跳石塘植被调查
报告[J] . 辽宁林业科技ꎬ 1996(1): 28-31.
Guo CT. Report on the landscape and the plant of Tiaoshi ̄
tang in the Mt. Laotudingzi Nature Reserve[ J] . Liaoning
Forestry Science and Technologyꎬ 1996(1): 28-31.
[11]   张华ꎬ 刘剑刚ꎬ 伏捷ꎬ 孙明扬ꎬ 罗璇ꎬ 何红ꎬ 祝业平ꎬ 兰玉
波ꎬ 王颖ꎬ 马明军. 辽东山地老秃顶子冰缘地貌植物群落类
型及基本特征[J] . 冰川冻土ꎬ 2015ꎬ 37(2): 500-501.
Zhang Hꎬ Liu JGꎬ Fu Jꎬ Sun MYꎬ Lo Xꎬ He Hꎬ Zhu YPꎬ
Lan YBꎬ Wang Yꎬ Ma MJ. Plant community types and
basic characteristics in the periglacial areas of the Mt.
Laotudingziꎬ eastern Liaoning mountainous regions [ J] .
Journal of Glaciology and Geocryologyꎬ 2015ꎬ 37 ( 2):
500-501.
[12]   祝业平ꎬ史本利ꎬ王颖ꎬ张宝财ꎬ王禹书. 老秃顶子植被垂直
分布形成的原因初探[J] . 黑龙江生态工程职业学院学报ꎬ
2008ꎬ 21(5): 36-38.
Zhu YPꎬ Shi BLꎬ Wang Yꎬ Zhang BCꎬ Wang YS. Re ̄
search on the reason of vegetation vertical distribution in
the Mt. Laotudingzi[J] . Journal of Heilongjiang Vocational
Institute of Ecological Engineeringꎬ 2008ꎬ 21(5): 36-38.
[13]   刘剑刚ꎬ 张华ꎬ 伏捷ꎬ 何红ꎬ 伏乾科ꎬ 祝业平ꎬ 兰玉波ꎬ 王
颖ꎬ 马明军. 辽东山地老秃顶子冰缘地貌特征及其环境意义
[J] . 冰川冻土ꎬ 2014ꎬ 36(6): 1420-1429.
Liu JGꎬ Zhang Hꎬ Fu Jꎬ He Hꎬ Fu QKꎬ Zhu YPꎬ Lan
YBꎬ Wang Yꎬ Ma MJ. Periglacial landforms in the Mt.
Laotudingzi of eastern Liaoning Province: characteristics
and environmental significance[ J] . Journal of Glaciology
and Geocryologyꎬ 2014ꎬ 36(6): 1420-1429.
[14]   马克平ꎬ 黄建辉ꎬ 于顺利ꎬ 陈灵芝. 北京东灵山地区植物群
67 植 物 科 学 学 报 第 34卷 
落多样性的研究Ⅱ. 丰富度、 均匀度和物种多样性指数[J] .
生态学报ꎬ 1995ꎬ 15(3): 268-277.
Ma KPꎬ Hang JHꎬ Yu SLꎬ Chen LZ. Studies on plant
community diversity in Donglingshan Mountainꎬ Beijingꎬ
China: Ⅱ. Species richness indexꎬ uniformity and diversity
[J] . Acta Ecologic Sinicaꎬ 1995ꎬ 15(3): 268-277.
[15]   郝占庆ꎬ 于德勇ꎬ 杨晓明ꎬ 丁之慧. 长白山北坡植物群落 α
多样性及其随海拔梯度的变化[ J] . 应用生态学报ꎬ 2002ꎬ
13(7): 785-789.
Hao ZQꎬ Yu Dꎬ Yang XMꎬ Ding ZH. α diversity of commu ̄
nities and their variety along altitude gradient on northern
slope of Changbai Mountain [ J ] . Chinese Journal of
Applied Ecologyꎬ 2001ꎬ 13(7): 785-789.
[16]   张峰ꎬ 张金屯ꎬ 上官铁梁. 历山自然保护区猪尾沟森林群落
植物多样性研究[J] . 植物生态学报ꎬ 2002ꎬ 26(增刊): 46-
51.
Zhang Fꎬ Zhang JTꎬ Shangguan TL. Plant diversity of
forest community in Zhuweigou of Lishan Mountain Nature
Reserve[J] . Acta Phytoecologica Sinicaꎬ 2002ꎬ 26(Sup ̄
plement): 46-51.
[17]   马克平ꎬ 刘灿然ꎬ 刘玉明. 生物群落多样性的测度方法Ⅱ. β
多样性的测度方法[J] . 生物多样性ꎬ 1995ꎬ 3(1): 38-43.
Ma KPꎬ Liu CRꎬ Liu YM. The measure of biological com ̄
munity diversity: Ⅱ. The measure of the β diversity [ J] .
Biodiversity Scienceꎬ 1995ꎬ 3(1): 38-43.
[18]   谭速进ꎬ 魏翰均ꎬ 刘丹碧. 成都地区居室庭院蚂蚁区系及群
落相似性分析[J] . 环境昆虫学报ꎬ 2010ꎬ 32(1): 11-19.
Tan SJꎬ Wei HJꎬ Liu DB. Study on fauna and similarity
among communities of house and courtyard ants in
Chengdu area[J] . Journal of Environmental Entomologyꎬ
2010ꎬ 32(1): 11-19.
[19]   张义辉ꎬ李洪建ꎬ荣燕美ꎬ严俊霞ꎬ李君剑. 太原盆地土壤呼
吸的空间异质性[ J] . 生态学报ꎬ 2010ꎬ 30(23): 6606-
6612.
Zhang YHꎬ Li HJꎬ Song YMꎬ Yan JXꎬ Li JJ. Study on spa ̄
tial heterogeneity of soil respiration in Taiyuan Basin[ J] .
Acta Ecologica Ainicaꎬ 2010ꎬ 30(23): 6606-6612.
[20]   武吉华ꎬ 张绅ꎬ 江源ꎬ 康慕谊ꎬ 邱扬. 植物地理学[M] . 北
京: 高等教育出版社ꎬ 2004.
Wu JHꎬ Zhang Sꎬ Jiang Yꎬ Kang MYꎬ Qiu Y. Phytogeog ̄
raphy[M] . Beijing: Higher Education Pressꎬ 2004.
[21]   宋永昌. 植被生态学 [M] . 上海: 华东师范大学出版社ꎬ
2001.
Song YC. Vegetation Ecology[M] . Shanghai: East China
Normal University Pressꎬ 2001.
[22]   郭华ꎬ 张桂萍ꎬ 铁军ꎬ 李燕芬. 太行山南段油松群落物种多
样性研究[J] . 植物科学学报ꎬ 2015ꎬ 33(2): 151-157.
Guo Hꎬ Zhang GPꎬ Tie Jꎬ Li YF. Analysis on species
diversity of Pinus tabulaeformis forest communities in the
Southern Taihang Mountains [ J] . Plant Science Journalꎬ
2015ꎬ 33(2): 151-157.
[23]   李军玲ꎬ 张金屯. 太行山中段植物群落物种多样性与环境的
关系[J] . 应用与环境生物学报ꎬ 2006ꎬ 12(6): 766-771.
Li JLꎬ Zhang JT. Plant species diversity in the middle part
of the Taihang Mountain[ J] . Chinese Journal of Applied
and Environmental Biologyꎬ 2006ꎬ 12(6): 766-771.
[24]   鞠文鹏ꎬ张丽杰ꎬ周强ꎬ李海燕ꎬ刘军. 老秃顶子自然保护区
珍稀濒危植物区域分布和保护[ J] . 辽宁林业科技ꎬ 2012
(5): 43-45.
Ju WPꎬ Zhang LJꎬ Zhou Qꎬ Li HYꎬ Liu J. The regional dis ̄
tribution and the protection of the rare and endangered
plants of the Mt. Laotudingzi Nature Reserve[J] . Liaoning
Forestry Science and Technologyꎬ 2012(5): 43-45.
[25]   杨元合ꎬ 饶胜ꎬ 胡会峰ꎬ 陈安平ꎬ 吉成均ꎬ 朱彪ꎬ 左闻韵ꎬ 李
轩然ꎬ沈海花ꎬ王志恒ꎬ唐艳鸿ꎬ方精云. 青藏高原高寒草地
植物物种丰富度及其与环境因子和生物量的关系[J] . 生物
多样性ꎬ 2004ꎬ 12(1): 200-205.
Yang YHꎬ Rao Sꎬ Hu HFꎬ Chen APꎬ Ji CJꎬ Zhu Bꎬ Zuo
WYꎬ Li XRꎬ Shen HHꎬ Wang ZHꎬ Tang YHꎬ Fang JY.
Species richness index and the relationship with environ ̄
mental factors and biomass of alpine grassland plant in
the Qinghai ̄Tibet Plateau[J] . Biodiversity Scienceꎬ 2004ꎬ
12(1): 200-205.
[26]   Whittaker RH. Vegetation of the Siskiyou Mountains[ J] .
Ecol Monogrꎬ 1960ꎬ 26: 1-80.
[27]   王雨茜. 吉林蛟河老龄林群落特征及其与地形关系[D] . 北
京: 北京林业大学ꎬ 2013.
Wang YQ. Community characteristics and the relationship
with topograph of old ̄growth forest in Jiaoheꎬ Jilin[D] .
Beijing: Beijing Forestry Universityꎬ 2013.
[28]   刘海丰ꎬ 薛达元ꎬ 桑卫国. 地形因子对暖温带森林群落物种
丰富度-地上生物量关系的影响[J] . 生态环境学报ꎬ 2012ꎬ
21(8): 1403-1407.
Liu HFꎬ Xue DYꎬ Sang WG. Effect of topographic factors
on the relationship between species richness and
aboveground biomass in a warm temperate forest [ J ] .
Ecology and Environmentꎬ 2012ꎬ 21(8): 1403-1407.
[29]   Schaffers AP. Soilꎬ biomass and management of semi ̄
natural vegetation - Part Ⅱ. Factors controlling species
diversity[J] . Plant Ecolꎬ 2002ꎬ 158(2): 247-268.
(责任编辑: 张 平)
77  第 1期                  朱夏夏等: 老秃顶子石河冰缘地貌森林群落物种多样性及其影响因素