全 文 ：武汉植物学研究 2002, 20( 3) : 185～187
Journal of Wuhan Botanical Research
田旋花营养器官及不定芽发生的解剖学研究

李志军　于　军　段黄金　徐雅丽
(新疆塔里木农垦大学, 阿拉尔　843300)
摘　要: 对田旋花营养器官的解剖学研究结果表明, 叶为两面叶,栅栏组织和海绵组织发达, 主脉为周韧型维管束,
在其主脉的远轴面, 紧邻下表皮的为 1～2层同化组织细胞。地上茎表皮内具由 2 层细胞组成的同化组织, 维管组
织呈连续的环状排列, 木质部内外侧都为韧皮部。地下根状茎的结构类似地上茎的结构。根的维管组织发达,在次
生生长中, 中央初生木质部导管周围薄壁细胞脱分化产生大量薄壁细胞和韧皮部分子。根状茎上的不定芽及不定
根由维管形成层活动产生, 根上的不定芽也是由根的维管形成层产生。
关键词: 田旋花; 营养器官; 不定芽; 解剖学
　　中图分类号: Q944. 5　　　　　文献标识码: A　　　　　文章编号: 1000-470X ( 2002) 03-0185-03
The Anatomical Study on Vegetative Organs and Adventitious
Buds of Convolvulus arvensis
LI Zhi-Jun, YU Jun, DUAN Huang-Jin, XU Ya-Li
( Tar im Univ ersity of A g ricu ltu ral R aclamat ion, A lar, Xinjiang　843300, China)
Abstract: The anatomical results of vegetat iv e org ans in Convolvulus arvensis show ed that the
laminas were amphistomat ic leaves, w ith w ell-developed palisade and spongy tissues , w hich cen-
tr o-vein w as amphicribral bundle and one o r tw o assimilating t issue cells w ere nex t to epiderm is
in it s abax ial face. The assim ilating t issue in aerial shoot w as composed of tw o layers o f cell s and
vascular t issue was cont inous ring and phlo em was located in inner and outer sides of xy lem . T he
st ructure of r hizoma w as the same as that of aerial shoot . T he vascular t issue in r oots w as w ell-
developed, w hich a great number of parenchymous cells and phloem members w ere both formed
by parenchymous cells around vessel of cent ral primary xylem split t ing up. The advent it ious buds
and advent itio us ro ots of rhizoma ar e formed by act ion of vascular cambium . T he vascular cambi-
um of r oot can fo rm the advent it io us buds.
Key words : Conv olv ulus arvensis; Vegetat ive or gan; Advent it io us bud; Anatomy
　　田旋花( Conv olv ulus arvensis L. )为旋花科旋
花属多年生草本植物。田旋花主要以地下根状茎进
行繁殖,地下根状茎切断后的每一段都能发生不定
芽,由不定芽长出新植株或发育成新的根状茎。田旋
花因其营养繁殖能力强而成为农田中难以根除的恶
性杂草。国内关于田旋花的研究仅见生物学特性[ 1]、
胚珠发生[ 2]、种子萌发特性 [ 3]及化学防除[ 4]等方面
的报道。笔者对田旋花营养器官及不定芽的发生进
行了解剖学研究, 初步探讨了营养器官的解剖特征
与营养繁殖能力的关系, 旨在为田旋花的防除提供
科学依据。
1　材料与方法
研究材料于 2000年 5月 9日采自塔里木农垦
大学实验站。取材部位为田旋花的叶、地上茎、地下


收稿日期: 2001-06-12,修回日期: 2001-08-27。
基金项目: 塔里木农垦大学研究生基金资助项目。
　　　作者简介: 李志军( 1963- ) ,女,副教授(硕士) ,主要从事植物形态解剖学及生殖生物学方面的研究。
新发根状茎、地下一年生根状茎及根,并统计单位长
度的根、根状茎上不定芽、不定根产生的数量。组织
切片材料以 FAA 固定, 常规石蜡切片, 切片厚度
8～10
m。番红-固绿双重染色, 加拿大树胶封片,国
产显微镜下观察并摄影。
2　观察结果
2. 1　叶片的解剖学特征
田旋花叶片的结构属两面叶类型(图版Ⅰ: 1)。
从叶片横切面观察, 上下表皮均由一层较大的扁平
细胞组成,表皮细胞外壁有角质膜,气孔与表皮细胞
在同一水平, 气孔内有较大的孔下室(图版Ⅰ: 2) ;叶
肉栅栏组织细胞 2层, 细胞短柱状且排列紧密, 海绵
组织细胞 3～4层, 细胞形状不规则,细胞排列疏松
(图版Ⅰ: 2) ; 主脉为周韧型维管束,在韧皮部与木质
部之间尚有形成层的存在, 主脉外围为薄壁组织,与
下表皮相邻的 1～2层薄壁细胞为含有叶绿体的同
化组织(图版Ⅰ: 1)。
2. 2　地上茎的解剖学特征
地上茎近圆形, 具 3～4条棱, 茎的横切面即有
3～4个突起。由外向内依次为表皮、皮层和维管柱
(图版Ⅰ: 3)。表皮由一层切向长方形细胞组成, 细胞
排列紧密,细胞外壁具角质膜;皮层由多层薄壁细胞
组成,其中紧邻表皮的 2层薄壁细胞为同化组织;维
管柱中维管组织呈连续的环状排列,木质部和韧皮
部的排列方式不同于一般双子叶草本植物, 属双韧
维管束,其木质部位于中间,韧皮部位于木质部的内
外两侧,木质部外侧的韧皮部呈环状连续分布, 而木
质部内侧的韧皮部则呈束状分布, 内韧皮部较外韧
皮部发达(图版Ⅰ: 3)。在外韧皮部和木质部间有环
状的维管形成层(图版Ⅰ: 4) , 内韧皮部束和木质部
间也有分生组织存在(图版Ⅰ: 5)。髓射线不明显,髓
由大型薄壁细胞组成。
2. 3　地下根状茎的形态及解剖学特征
当年生根状茎直径约 0. 3 cm ,每 10 cm 平均有
不定根 9条, 不定芽 0. 6个,其结构类似地上茎。不
同之处在于皮层、髓都较地上茎的发达,木质部内外
2侧韧皮部量也较多, 这源于外韧皮部与木质部间
的环状维管形成层和内韧皮部与木质部间的分生组
织活动的结果(图版Ⅰ: 6)。
一年生根状茎直径约 0. 5 cm ,其每 10 cm 平均
有不定根 21条, 不定芽 4个, 平均有 3个芽形成地
上植株。结构与当年新生根状茎相比较其木质部、韧
皮部都更为发达, 皮层细胞间有较大的胞间隙, 表皮
依然存在(图版Ⅰ: 7)。
2. 4　根的形态及解剖学特征
据统计根每 10 cm 平均产生 7 个不定芽, 平均
有 2个芽形成地上植株。根的结构由外向内依次为
表皮、皮层、次生维管组织和中央的四原型初生木质
部(图版Ⅰ: 8)。表皮细胞一层,皮层由 7～8层较大
的薄壁细胞组成。在次生维管组织中,次生木质部的
量远多于次生韧皮部,次生木质部导管分子口径较
大, 周围为发达的厚壁组织;次生韧皮部不发达, 其
外围有较多的薄壁细胞, 与皮层有明显的界线。次生
木质部和次生韧皮部间有清晰的维管形成层, 次生
木质部的内侧为四原型的初生木质部(图版Ⅰ: 8)。
对多年生根(图版Ⅱ: 9)进行解剖学观察发现, 根的
加粗生长除维管形成层的正常活动(图版Ⅱ: 10)以
外还有异常的次生生长, 即初生木质部导管分子周
围的薄壁细胞脱分化产生大量的薄壁细胞和韧皮部
分子(图版Ⅱ: 11)。此时,在根的结构中仍未观察到
有周皮的产生(图版Ⅱ: 9)。
2. 5　不定芽及不定根的发生
通过根、根状茎横切面观察发现,根和根状茎都
可以产生不定芽。由根产生的不定芽起源于根中的
维管形成层,由部分维管形成层细胞活动首先形成
不定芽原基,以后不定芽原基进行细胞分裂、分化逐
渐形成不定芽穿出根的表皮(图版Ⅱ: 12～16)。根状
茎上不定芽的产生源于外韧皮部和木质部之间维管
形成层的活动, 其形成过程类似根中不定芽的形成。
根状茎在产生不定芽的同时能产生不定根,不定根
也是由维管形成层活动形成不定根原基后发育而成
的(图版Ⅱ: 17)。
3　结果与讨论
3. 1　田旋花营养器官的解剖学特征与营养繁殖能
力的关系
田旋花叶片中具发达的栅栏组织、海绵组织及
较多的气孔下室,主脉为周韧型维管束,在主脉远轴
面, 紧邻表皮的为 1～2层同化组织, 几乎与海绵组
织相连。叶片的这些结构特点有利于提高其光合效
率和营养物质的输导效率, 保证了能迅速为地下营
养繁殖体——根状茎提供充足养分。
地上茎的表皮下具有 2层细胞组成的同化组
织,有利于积累营养物质。地上茎、地下根状茎都具
有双韧维管组织, 木质部导管分子口径大, 数量多,
在横切面上占有较大的比例, 皮层和髓部也较发达。
这些结构特点可以使水分、营养物质能迅速输导, 并
将营养物质贮存在地下根状茎中,这是根状茎生长
迅速且地下根状茎切断后的每一段都能发生新芽的
186 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　 　第 20 卷　　
结构基础。
根的皮层及维管组织很发达, 在次生生长中其
中央初生木质部导管周围可由薄壁细胞脱分化产生
大量薄壁细胞和韧皮部分子, 成为营养物质贮存的
场所。这为根上不定芽的发生、发育提供充足养分奠
定了基础。根据以上特点, 在防除田旋花时,应掌握
好两个时机, 其一是在其地上部分尚未出土以前对
地下根状茎加以防除, 因此时根状茎仅靠自身贮藏
的营养物质进行繁殖; 其二是在地上部分刚开始生
长而地下根状茎营养物质已被消耗的时期, 该时期
根状茎产生不定根、不定芽的能力相对减弱。
3. 2　不定芽、不定根的发生部位、发生数量与营养
繁殖能力的关系
不定芽和不定根发生的部位在不同种类植物的
根和茎中有多种情况。根据我们的解剖研究,田旋花
根内产生的不定芽是由其维管形成层活动形成,而
根状茎内不定芽的产生源于外韧皮部与木质部间维
管形成层的活动。田旋花的根状茎在产生不定芽的
同时其维管形成层还能产生不定根原基, 发育形成
不定根。
田旋花能快速繁衍,除与其根、茎、叶、地下根状
茎结构特点有关外,还与根、根状茎能产生较多不定
根、不定芽有关。调查统计结果表明, 根每 10 cm 平
均产生 7个不定芽, 平均有 2个芽形成地上植株, 而
当年生根状茎及多年生根状茎上产生不定根、不定
芽的数量有所不同。当年生根状茎每 10 cm 平均产
生 9 条不定根、0. 6 个不定芽, 而多年生根状茎每
10 cm平均产生 21条不定根、4个不定芽, 平均有 3
个芽形成地上植株,说明多年生根状茎比当年生根
状茎营养繁殖能力强。根状茎上有较多的不定根, 扩
大了植株根系的吸收面积, 促进了地上部分的营养
生长,而旺盛的营养生长也促进了地下部分营养物
质的积累, 进而促使根、根状茎上不定芽的发生发
育,加快了田旋花营养繁殖的进程,这充分反映出营
养积累和营养繁殖的关系。
参考文献:
[ 1 ]　吴征镒主编.中国植物志(第 64 卷,第 1分册 ) . 北京:
科学出版社, 1979.
[ 2 ]　徐兴友, 孟宪东 . 田旋花胚珠发生的初步研究. 生物
学杂志, 1993, 6( 3) : 15 16.
[ 3 ]　李志军,徐雅丽, 于军,等. 田旋花种子萌发特性研究.
塔里木农垦大学学报, 1999, 11( 4) : 16 18.
[ 4 ]　王肃鲁,卢志叶. 化学防除田旋花试验初报. 新疆农垦
科技, 1994( 2) : 24 25.
图　版　说　明
vc. 维管形成层; pab. 不定芽原基; ab.不定芽; ar . 不定根; xy . 木质部; ph. 韧皮部; pi. 髓; e. 表皮; c.皮层; m. 分生组织;
ue.上表皮; px y .初生本质部
图版Ⅰ: 1. 叶片横切面,×70; 2.图 1的部分放大,×220; 3.地上茎部分横切面,×90; 4. 图 3的部分放大 ,示外韧皮部与木质
部间的维管形成层, ×220; 5.图 3 的部分放大,示内韧皮部与木质部间的分生组织,×220; 6.当年新发根状茎部分横切面,×
60; 7.一年生根状茎部分横切面,×60; 8. 一年生根的横切面,×60
图版Ⅱ: 9. 多年生根的部分横切面, ×60; 10. 图 9 的部分放大, 示维管形成层,×220; 11. 图 9 中央部分放大, 示导管周围薄
壁细胞脱分化, ×220; 12. 示由维管形成层形成不定芽原基,×70; 13, 14.示不定芽原基形成,×70; 15. 示不定芽将穿出皮
层, ×60; 16.示不定芽穿出根的表皮,×90; 17. 示根状茎中不定根的发生部位及不定根在皮层中生长, ×60
Explanation of plates
vc. v ascular cambium ; pab. prim ordial advent itious bud; ab. adventitious bud; ar . adventitious r oo t; x y. x ylem; ph.
phloem ; pi. pit h; e. epidermis; c. co rt ex ; m. mer istemat ic; ue. upper epidermis; pxy . primary xylem
PlateⅠ: 1. Cr o ss-section of blade, ×70; 2. A magnified par t of F ig . 1,×220; 3. A part o f cr oss-section of aerial shoo t, ×90;
4. A magnified par t of F ig . 3, show ing vascular cambium bet ween outer phloem and xy lem, ×220; 5. A magnified par t of F ig .
3, show ing merist em betw een inner phlo em and xy lem ,×220; 6. A par t o f cro ss-sections o f new rhizom a, ×60; 7. A par t of
cro ss-section of annual rhizom a, ×60; 8. Cross-sections o f annual ro ot ,×60
PlateⅡ: 9. A par t of cr oss-section of per ennial r oo t, ×60; 10. A magnified par t of Fig . 9, showing vascular cambium,×220;
11. A magnified par t of F ig . 9, showing pa renchymous cells ar ound vessel split up, ×220; 12. The vascular cambium fo rm the
prim ordial adventitio us bud,×70; 13, 14. Show ing the fo rma tion of t he pr imo rdial adventitio us bud, ×70; 15. Show ing the
adventitious bud penetr ating co r tex ,×60; 16. Show ing the adventit ious bud penetr ating epidermis o f r o ot, ×90; 17. Showing
the occuring part of adventit ious ro ot and the adventit ious r oot gr ow ing in cor tex ,×60
187　第 3 期　　　　　　　　　　　李志军等: 田旋花营养器官及不定芽发生的解剖学研究