全 文 ：武汉植物学研究 2000, 18( 5) : 363～367
Journal of Wuhan Botanical Research
荆条花蜜腺发育解剖学研究
曹玉芳1 初庆刚1 辛 华1 陶世蓉1 吕瑞云2
( 1莱阳农学院植物研究室 山东莱阳 265200) ( 2莱阳市城厢街道办事处果树站 山东莱阳 265200)
提 要 荆条( V itex chinensis Mill. )花蜜腺属于淀粉型子房蜜腺,呈圆筒状环绕于子房的基
部。蜜腺外观上无特殊结构, 表面平滑。由分泌表皮和泌蜜组织组成,包括分泌表皮、气孔器、
泌蜜薄壁组织和维管束。蜜腺和子房壁起源相同。花蕾膨大期, 泌蜜组织细胞中产生大液泡;
露冠期, 泌蜜组织中形成维管束;花蕾初放期, 分泌表皮细胞分化形成气孔器, 无气孔下室,淀
粉粒的积累在此期达到高峰; 盛花期, 蜜腺中已无淀粉粒,蜜腺通过气孔将蜜汁排出, 开花前
期到盛花期泌蜜量最大, 以后逐渐减弱;花败期停止泌蜜。
关键词 荆条, 花蜜腺, 结构, 发育
中图分类号: Q944. 58 文献标识码: A 文章编号: 1000-470X( 2000) 05-0363-05
DEVELOPMENTAL AND ANATOMICAL STUDIES ON THE
FLORAL NECTARY IN VITEX CHINENSIS
Cao Yufang Chu Qinggang Xin Hua Tao Shirong
( Laboratory of Botanical Research ,Dep artment of Basic Course, Laiyang A g ricul tu ral Col l ege
Laiyang, Sh and on g 265200)
L Ruiyun
( Fr uit T ree S tation of Cheng xiang Subd istri ct Of f ice Laiyang, Shandong 265200) )
Abstract T he morpho log ical structur e and the development pr ocess of flor al nect ary in
V itex chinensis Mill. w er e investig ated with the m ethods o f par affin, scanning electron micro-
scope and histo chem istry . T he r esults are as follow s: The flo ra l nectary of V . Chinensis
belong s to o var ial nect ary o f star ch-st or ing and it surr ounds ba se of or ary . The nectar y has
smoo th sur face, and it consists of secr etar y epiderm is and nectar ifer ous tissue, includs
secr etar y epidermis, stom ata, nect ariferous par enchyma and vascular bundle. The flor al nec-
tar y and the w all of o var y are all come fr om the same pr imo rdium o f pistil. A t the st age of
bud enlar gement, vacuole takes fo rm in the cells o f nectar ifer ous tissue; at the stag e of flow er
rev ealing it s cor olla, v ascular bundle takes fo rm in nect ariferous tissue; stomata, w hich ha s no
substomatal chamber, differ ent iates and t akes form fr om epidermis at early anthesis, and at
收稿日: 1999-09-20,修回日: 2000-05-04。第一作者:男, 1963年 11月生,副研究员,硕士,从事植物胚胎学、植
物解剖学研究。
山东省教委基金资助项目(编号: 9802)。
the same st age star ch r eaches the peak; Star ch disapears at anthesis. T he nectar y excretes
nect ar fr om st omata , a g reat amount o f necta r is secr eted during the period of ea rly anthesis
to anthesis. The quantity o f nectar secr etion is decreased g radually , and stopped w hen flow er
w ither ed. It is a tho rough secr etion that almost all the substance in the cells of nect ariferous
tissue transfer ed int o nectar .
Key words V itex chinens is M ill., F lo ral nectary , Str ucture, Development
蜜腺是植物体上一种分泌蜜汁的外分泌结构,多存在于虫媒或鸟媒传粉的植物。蜜腺
的形态结构和位置,在不同的科、属、种之间有差异, 一些作者以蜜腺的形态和位置作为分
类特征,并探讨种、属、科之间的系统发育关系〔1, 2〕。因此, 对蜜腺的位置、形态、结构、发育
过程及泌蜜规律的研究具有理论和实践意义。荆条( V itex chinensis M ill . )是马鞭草科,落
叶灌木,是一种优良的蜜源植物。笔者利用石蜡切片、扫描电镜和组织化学等方法对荆条
花蜜腺的形态结构和发育过程进行了研究, 并对蜜腺的结构和泌蜜的关系及系统发育进
行了初步的探讨。
1 材料与方法
实验材料为荆条的花, 于 1998年 7月采自莱阳农学院花果山的野生植物。实验材料
分 6个时期取样:花蕾早期、花蕾膨大期、花蕾露冠期、花蕾初放期、盛花期和花败期。材料
用 FAA 固定,石蜡制片, 切片厚度 7～8 m,苏木精与 PAS反应双重染色观察蜜腺的形
态结构及其淀粉粒的分布〔3〕,考马斯兰染色观察蛋白质的分布〔4〕。用OLYMPUS BH-2显
微镜观察并照相。
扫描电镜方法:新鲜样品经 2. 5%戊二醛、1%锇酸固定后, 系列酒精脱水, IB-5离子
溅射仪中镀铂,日立 S-570扫描电镜观察并照相。
2 观察结果
2. 1 蜜腺的形态结构
新鲜荆条花的成熟蜜腺为淡黄绿色,蜜汁无色透明。蜜腺位于子房的基部,包括从子
房最宽处到子房基部, 呈圆筒状包围子房基部。从盛花期的扫描电镜观察,外观上无特殊
的结构(图版Ⅰ: 7) ,比较平滑。纵切面上,蜜腺位于胚珠侧下方的子房基部(图版Ⅱ: 9) , 由
分泌表皮细胞和泌蜜组织组成, 泌蜜组织内部有维管束的分化。泌蜜组织细胞多层,为薄
壁细胞, 排列紧密,在花蕾初放期细胞内积累大量的淀粉粒。分泌表皮细胞 1层,气孔器分
布于表皮细胞之间, 气孔由两个保卫细胞组成,微凹于表皮细胞, 无气孔下室。(图版Ⅱ:
11, 14)。
2. 2 蜜腺的发育过程
2. 2. 1 花蕾早期
花蕾原基形成以后,位于花原基中央半圆形突起的分生组织边缘细胞的细胞核大、细
胞质浓、染色深,这些细胞成为形成花瓣的原始细胞(图版Ⅰ: 1) ,细胞分裂后形成花冠原基
(图版Ⅰ: 2)。以后,花冠原基之内表面微凸部分的分生组织细胞将来分化成雌蕊。当花冠
原基内侧形成雄蕊原基时, 花原基中央微凸起的分生组织基部周围的细胞分化形成子房
364 武汉 植 物学 研究 第 18卷
壁原基(图版Ⅰ: 3)。此时期是由花原基逐步分化出各部分原基的阶段,蜜腺尚未分化。
2. 2. 2 花蕾膨大期
在这个时期,随着子房基部的生长开始分化出蜜腺组织, 蜜腺形态初步现露出来(图
版Ⅰ: 4, 5)。在子房基部的原表皮细胞经分裂形成蜜腺的分泌表皮细胞。表皮细胞内部的
原始细胞分裂后, 形成泌蜜组织细胞。此时,子房基部泌蜜组织细胞约 7～8层薄壁细胞,
其横向宽度增加较大, 向两侧形成突起(图版Ⅰ: 4)。随后,增加纵向的细胞数目,子房以伸
长生长为主(图版Ⅰ: 5)。此时,蜜腺的表皮细胞和泌蜜组织细胞的细胞质较少,而液泡大,
液泡占据了细胞的大部分, 形成中央大液泡,具有薄壁细胞的特点(图版Ⅰ: 4, 5)。表皮细胞
的细胞核大多数位于内侧, 而液泡位于外侧(图版Ⅰ: 5)。
2. 2. 3 花蕾露冠期
此时期,分泌表皮和泌蜜组织细胞的细胞质又增多, 染色变浓,但细胞中的液泡仍明
显,在泌蜜组织中开始分化出维管束(图版Ⅰ: 6)。PAS 反应显示此期泌蜜组织无淀粉粒积
累(图版Ⅰ: 6)。
2. 2. 4 花蕾初放期
花蕾初放期是荆条花蜜腺的形态结构发育完成时期,蜜腺开始泌蜜。此时,蜜腺组织
中的维管束发育完成, 韧皮部占的比例较大,而木质部较少(图版Ⅱ: 9, 10)。此期, 分泌表
皮也分化完成,形成了气孔器(图版Ⅱ: 11) ,气孔器仅由两个保卫细胞组成,微凹于表皮细
胞,形成凹陷(图版Ⅰ: 8;图版Ⅱ: 11)。表皮细胞无角质层。分泌表皮和泌蜜组织细胞的壁
薄,细胞质变浓,在细胞中积累了大量的淀粉粒,液泡相应地变小(图版Ⅱ: 9～11)。这是荆
条花蜜腺积累淀粉粒最丰富的时期。考马斯兰染色显示比较强的正反应,说明细胞内有蛋
白质的积累。
在通向子房的维管束中,中心维管束向上与胚珠相连,而向侧上方伸出的维管束通向
泌蜜组织。穿行于泌蜜组织中的维管束,基本上以 45°角与子房中心维管束相连接(图
版Ⅱ: 9)。泌蜜组织维管束两侧细胞中的淀粉粒最丰富(图版Ⅱ: 9, 10) ,随后,外侧细胞中的
淀粉粒逐渐增多(图版Ⅱ: 11)。
2. 2. 5 盛花期
从花蕾初放期到盛花期,蜜腺通过分泌表皮上的气孔排出大量无色透明的蜜汁(图
版Ⅰ: 8)。此时,分泌表皮和泌蜜组织中淀粉粒消失,细胞中的大液泡又开始出现,但细胞质
中 PAS 反应还是非常强烈(图版Ⅱ: 12)。这个时期用苏木精染色,细胞质着色比较淡(图
版Ⅱ: 13) ,细胞核、细胞质和液泡的轮廓比较清晰。泌蜜组织细胞的液泡大,细胞质少, 靠
近分泌表皮的细胞中的液泡相对较小,而且细胞质浓(图版Ⅱ: 12, 13)。考马斯兰染色显示
细胞中仅有较弱的显色,蛋白质含量减少。
盛花后期, 分泌表皮和泌蜜组织细胞质的 PAS 反应逐渐减弱,气孔器的保卫细胞中
仍保持很强的正反应, 还有多糖类物质存在(图版Ⅱ: 14)。
2. 2. 6 花败期
此时,泌蜜组织细胞中的 PAS 反应很微弱,但是气孔保卫细胞仍呈很强的正反应,还
有多糖物质存在, 气孔下的一部分泌蜜组织细胞的细胞质比较浓, 其它细胞的细胞质开始
减少(图版Ⅱ: 15)。泌蜜组织内部的细胞被中央大液泡占据。
365 第 5期 曹玉芳等:荆条花蜜腺发育解剖学研究
最后,所有的泌蜜组织细胞的细胞质变得极少, 失去泌蜜的能力(图版Ⅱ: 16)。以后,随
着果实的成熟,泌蜜组织细胞将逐渐失水、萎缩。
3 讨论
根据蜜腺的形态和位置的不同, Fahn〔5〕将花蜜腺分成九大类:花被蜜腺、雄蕊蜜腺、
花托蜜腺、围绕子房基部的盘状蜜腺、子房蜜腺、花柱蜜腺、柱头蜜腺、下位子房上的花盘
蜜腺和多类型蜜腺。荆条花蜜腺在子房的基部, 是环绕子房的一部分细胞组织,呈筒状,属
于子房蜜腺。组成上包括分泌表皮、泌蜜组织和维管束。
Annigeri等〔6〕认为蜜腺是一种外分泌结构,是植物器官表面的一些细胞转化而成的
一种特殊腺体,邓彦斌〔7〕认为党参花蜜腺有本身的原始细胞。观察中发现,荆条花蜜腺和
花柱、子房壁起源于相同的雌蕊原基。
荆条的成熟花蜜腺的泌蜜组织其组成细胞较大, 细胞内充满大液泡,细胞质少,细胞
无胞间隙。分泌表皮具气孔器, 无气孔下室。荆条花蜜腺在发育过程中,泌蜜组织细胞内
的液泡呈现出规律性的变化。在花蕾膨大期,细胞内形成中央大液泡,随着蜜腺的发育,细
胞质逐渐变浓,液泡变小,特别是在花蕾初放期,分泌蜜汁之前,细胞质极为浓厚, 以后,随
着蜜汁的分泌,细胞中的大液泡又重新出现,细胞质也变稀,在停止分泌时,细胞被中央大
液泡占据。液泡有规律的变化反映了液泡不仅是贮藏物质积累的场所,而且参与了蜜汁的
合成与运输。这与宁夏枸杞〔8〕和蒲公英〔9〕花蜜腺的发育有相似之处。
荆条花蜜腺中的维管束是在花蕾露冠期开始分化,花蕾初放期发育成熟。蜜腺中的维
管束韧皮部占的比例较大, 而木质部较小。Ag the〔10〕认为花蜜的糖度与进入蜜腺组织内的
维管束类型是相关的: 韧皮部占的比例大, 花蜜中糖浓度高;木质部占的比例大,花蜜中糖
浓度低,从而反映荆条花蜜中糖的浓度较高。花蕾初放期荆条泌蜜组织内虽有蛋白质的积
累,但主要是积累了大量的淀粉粒。开始时,维管束周围的泌蜜组织细胞中淀粉粒积累最
多,以后逐渐地向外侧细胞中转移,这些现象符合分泌的糖分是由维管束带到蜜腺的假
说,同时,说明淀粉和小量的蛋白质可能共同参与了蜜汁的加工和合成。
蜜汁从蜜腺中排出的方式〔5, 11, 12〕主要有: 通过表皮细胞、气孔、角质层的裂逢或孔穴、
溶生腔。观察中发现荆条蜜腺的表皮细胞无角质层覆盖,仅有稀疏分布其中的气孔。蜜汁
主要是通过气孔向外排出, 并且持续的时间长。因为,即使是在花败期,气孔还有多糖物质
的存在,而且气孔内侧的泌蜜组织细胞的细胞质还较浓。花败期蜜腺组织细胞的细胞质极
少,几乎所有的细胞内含物都转化成蜜汁分泌出去, 可见,荆条花蜜腺分泌蜜汁非常彻底。
另外,在花蕾初放期,表皮细胞内积累了大量的淀粉粒,而到盛花期,泌蜜组织细胞和表皮
细胞内已无淀粉粒存在。说明蜜腺已经开始向外泌蜜,并且大量泌蜜都集中在这个时期。
在气孔不是很密集,表皮细胞外无角质层阻挡的情况下, 表皮细胞也有可能参与了泌蜜的
过程。
在系统发育上, 花外蜜腺比花蜜腺原始〔11〕,蜜腺的演化趋势,表现在花中蜜腺的位置
有向心的改变〔13〕,即从萼片到子房, 上升到花柱。荆条花蜜腺属于子房蜜腺,在进化上属
于一种高级类型。按照哈钦松系统, 荆条属于马鞭草目, 为起源于马钱目的另一进化到顶
点的类群。可见荆条花蜜腺的进化程度与荆条在系统发育上的位置关系是相适应的。
366 武汉 植 物学 研究 第 18卷
参 考 文 献
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3 朱澄.高碘酸——锡夫反应作为一种染色方法在植物组织学上的作用.植物学报, 1965, 11: 155～163
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5 Fahn A. U lt ras t ructure of nectaries in relat ion to nectar s ecret ion. A m J Bot, 1979, 66: 977～985
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8 刘方哲,张泓,胡正海.宁夏枸杞花内蜜腺发育解剖学.西北植物学报, 1992, 12( 7) : 30～34
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10 Agthe C. U ber die phys iologis che h erku nft des pflanz ennektars. B er S chw eiz Bot Ges, 1951, 61: 240～277
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12 Fahn A. Ex tr af loral nectaries of Sambucu s nig er L. A nn B ot , 1987, 60: 299～308
13 Fahn A . The topography of the nectary in the f low er and it s phylogenetical t rend. P hy tomorph ology, 1953, 3: 424
～426
图 版 说 明
E.分泌表皮; Ie.蜜腺表皮原始细胞; In. 蜜腺的原始细胞; Ip.花瓣原始细胞; Pa.雄蕊原基; Pp.花瓣原基; S .气孔
器; Vb .维管束
图 版 Ⅰ
1.花蕾早期,示花瓣原始细胞,×530; 2.花蕾早期,示花瓣原基及其之间的分生组织细胞,×530; 3.花蕾早期,示蜜腺
原始细胞,×530; 4.花蕾膨大期,细胞内产生液泡, ×530; 5.花蕾膨大后期的蜜腺,×530; 6.花蕾露冠期,示形成维
管束,×530; 7.盛花期的蜜腺扫描电镜照片,×120; 8.盛花期蜜腺表皮细胞、气孔及分泌的蜜汁,×2 500
图 版 Ⅱ
9～11.花蕾初放期. 9.子房纵切,示蜜腺位置及维管束,×130; 10.示维管束及淀粉粒,×530; 11.示气孔及淀粉粒,
×530; 12.盛花期,示淀粉粒消失,×530; 13.盛花期苏木精染色与图 12比较,示多糖物质,×530; 14.盛花后期,示
多糖类物质减少,×530; 15.花败期,示泌蜜组织细胞质减少,×530; 16.花冠脱落期,示泌蜜组织细胞质极少,×530
Explanation of Plates
E. Ep idermis ; Ie. Init ials of nectar y epidermis; In. Ini tials of nectary; Ip . Init ial s of petal ; Pa. Primodium of anth er;
Pp. Primodium of petal ; S . S tomata; Vb . Vascular bundle
P lat e Ⅰ
1～3. At the ear ly stage of fl ow er bud. 1. S how ing the in itials of petal ,×530; 2. Sh owin g th e prim or dium of p etal s
an d the m eris tem betw een th em, × 530; 3. Show ing init ials of the nectary, × 530; 4. At th e stag e of fl ow er bud
en lar gement , vacuole is emer ged,×530; 5. Show ing the nectary at the lat ter s tage of f low er b ud enlargemen t,×530;
6. At th e stage of f low er revealing it s cor ol la, show ing vascu lar b undle is em erged,×530; 7. Photograph of s canning
electr on microscope( SEM) for surface view at anthes is,×120; 8. Photog raph of SEM at anthes is, s how ing epidermal
cell , s tomata and nectar,×2 500
P lat e Ⅱ
9～11. Longitudinal s ection of ovary at early anthesis . 9. S how ing locat ion of th e n ectary and it s vas cular bundle,
×130; 10. Show ing vascular b undle and starch, × 530; 11. Show ing stomata and starch, × 530; 12. Show ing th at
starch dis appear ed at an th esi s,×530; 13. Haem atoxylin s tain at an th es is in cont ras t w ith f ig. 12, show ing polyh exos e
sub stan ce,×530; 14. Late anthesis show ing that polyhexose subs tance decreas ed, ×530; 15. At th e stage of f low er
w ithered, show ing the decrease of protoplasm of nectar iferous t is sue,× 530; 16. At the stag e of corol la abs cis sion,
sh ow ing that only smal l am ount of pr otoplasm of nectarif er ou s tis sue is lef t ,×530
367 第 5期 曹玉芳等:荆条花蜜腺发育解剖学研究