全 文 ：武汉植物学研究 2010, 28(6): 718~724
Journal of Wuhan Botanical Research


收稿日期: 2010-03-08, 修回日期: 2010-05-17。
基金项目: 国家自然科学基金资助项目(30770396,40971028); 湖北省自然科学基金青年杰出人才资助项目(2007 ABB002)。
作者简介: 赵菊花(1983-), 女, 硕士研究生, 主要从事植物生态学研究。
通讯作者(Author for correspondence. E-mail: wangzx66@hubu.edu.cn)。
DOI: 10.3724/SP.J.1142.2010.60718
长柄水青冈幼苗根系构型及动态变化
赵菊花1, 汪正祥2, 雷 耘1, 李中强2
(1. 华中师范大学生命科学学院, 武汉 430079; 2. 湖北大学资源与环境学院, 武汉 430062)
摘 要: 长柄水青冈(Fagus longipetiolata)是我国亚热带山地林的重要组成树种, 本研究在温室中用河砂培
养长柄水青冈幼苗, 采用直接测量法研究了长柄水青冈的根系构型。结果表明, 生长 50 d的长柄水青冈幼苗的
根系呈倒圆锥形, 根宽小于根深; 基根平均生长角度较小, 基根的向地性小; 一级侧根与主根的夹角从根系上
部至下部逐渐变小; 二级侧根首先发生于根系的中下部, 然后其发生范围向根系上、下部扩展。虽然长柄水青
冈幼苗根系构型存在较大的个体差异性, 但一级侧根与主根的夹角则具有较好的稳定性。研究揭示了实验条件
下长柄水青冈幼苗的根系构型及其在幼苗建成过程中的生长变化规律, 为长柄水青冈的进一步研究提供科学
依据。
关键词: 长柄水青冈(Fagus longipetiolata); 根系构型; 一级侧根; 基根平均生长角度; 变异系数
中图分类号: Q948.11 文献标识码: A 文章编号: 1000-470X(2010)06-0718-07

Root Architecture and Dynamic Changes of Seedling of
Fagus longipetiolata
ZHAO Ju-Hua1, WANG Zheng-Xiang2, LEI Yun1, LI Zhong-Qiang2
(1. Science of Life College, Central China Normal University, Wuhan 430079, China;
2. Resources and Environment College, Hubei University, Wuhan 430062, China)
Abstract: We studied the root system of Fagus longipetiolata seedlings to: (1) show the root
architecture of Fagus longipetiolata; and (2) determine variation regularity of root architecture
during the process of growth. Fagus longipetiolata seedlings were grown in plastic vessels in a
greenhouse, and watered with nutrient solution. Results indicated that the root system was
reverse circular cone in shape and the width was less than the depth. The basal roots were
distributed near the surface of the growth medium, and the angle of first-order lateral root and main
root decreased gradually from root base to root tip along the main root. The second-order lateral
root developed firstly between the middle and lower part of the root system. There was great
variability in root architecture parameters of Fagus longipetiolata, while angle of first-order lateral
root and main root showed the least variability among architectural parameters.
Key words: Fagus longipetiolata; Root architecture; First-order lateral root; Average growth
angle of basal roots; Coefficient of variability
植物根系是植物体重要的功能器官, 它将植物
固定在土壤中支撑着植物的地上部分, 同时也是植
物吸收水分和养分、参与代谢的重要器官[13]。自
20世纪 30年代以来, 根系的研究日益受到重视[4],
根系构型也成为植物根系研究的一个重要方面,
根系构型是指根系中不同类型的根在生长介质中
的空间造型和分布, 包括拓扑结构和立体几何结
构。大量研究表明, 根系构型在植物对营养物质


第 6期 赵菊花等: 长柄水青冈幼苗根系构型及动态变化 719


及水分的吸收利用中起着重要作用, 与植物生产
力紧密相关[58]。除此之外, 杨朝东等[9]和宋维峰
等[10]研究表明根系构型与植物固定土壤的能力有
关, 杨小林等[11]研究表明, 塔克拉玛干柽柳根系在
干旱环境下创造了良好的水分营养条件, 从而保
证植物的正常生存, 证明根系构型也是植物生存
策略的一个重要方面。
水青冈林是北温带落叶阔叶林的典型森林类
型[12], 但在我国主要间断分布于亚热带山地,是亚热
带山地常绿落叶阔叶混交林的重要组成部分[13]。长
柄水青冈(Fagus longipetiolata)是水青冈属植物
中在我国分布最广的一种, 主要分布在长江以南、南
岭以北的山地, 常在山顶及山坡形成优势群落 [14]。
近年来由于乱砍滥伐等多种原因, 长柄水青冈分
布区日益缩小, 而野外调查中发现水青冈林下的
实生幼苗较少, 自然更新不良, 因此研究对其保护
与恢复迫在眉睫。但目前对长柄水青冈的研究多
针对其地上部分 [15,16], 对于其根系的研究还未见
报道。野外调查表明, 长柄水青冈群落多分布在海
拔较高的山脊或陡坡上, 土壤贫瘠。在这样的环境
条件下幼苗萌发后能否顺利定植是影响幼苗建成
的关键问题, 而幼苗建成是植被更新的关键阶段,
根系的生长状况是决定幼苗生存能力的重要因子
之一[17]。因此本研究从根系入手, 研究实验室条件
下长柄水青冈幼苗根系的空间分布及三维结构特
点, 以便揭示幼苗建成过程中根系的生长规律, 为
野外进一步研究水青冈根系构型提供参考, 进而
为水青冈林的森林抚育及生物多样性保护提供科
学依据。
1 材料与方法
1.1 供试植物材料及其生长方法
供试种子于 2007年 9~10月采自湖北省恩施
州七姊妹山国家级自然保护区长柄水青冈(Fagus
longipetiolata)林。采回后, 挑选饱满完好种子,在
5°C冰箱中存放备用。
实验以河砂为生长基质, 用分样筛分选 20目
和 100目之间的河砂, 然后将其在 2 mol/L盐酸中
浸泡 24 h, 再用自来水冲洗至中性, 最后用蒸馏水
淘洗 3次。将处理后的河砂分别装入直径 10 cm、
高 15 cm底部打孔的圆形塑料容器中, 作为供试材
料的生长基质。
实验于 2008年 2月 14日开始, 将种子置于人
工气候箱(QHX-250BS-Ⅲ型人工气候箱, 上海新
苗医疗器械制造有限公司)中 25°C 下使其萌发,
取萌发 3 d(此时日期为 2008年 2月 27日)的种子
栽入制备好的河砂生长基质中, 每个容器中植入
一株水青冈, 然后置于气温 20~25°C、空气湿度
65%~75%、自然光照条件的温室中。将生长基质
放入盛有水的塑料盒(盒高 8 cm, 水深 5 cm)中, 每
24 h加水一次, 以保证水分供应。待幼苗真叶长出
后, 每 2周 1次向每株幼苗加入 200 mL培养液, 培
养液为稀释 50倍的全植物用原液(日本独资吉林
博夫农产品加工有限公司国内生产商), 持续到实
验结束。
幼苗在温室中生长 20 d(2008年 3月 18日)
后进行第一次取样测定, 以后每隔 10 d测定一次,
共测定 4次。每次测定取样时取 5株幼苗, 各参数
重复测定 5次。至试验结束时, 根系最宽为 7.26 cm,
最深为 11.93 cm, 此时根系在容器中仍有较多向
四周生长的空间(容器的直径10 cm、高 15 cm), 因
此容器对幼苗根系的生长无明显影响。
1.2 测定方法
取待测样本(生长在塑料容器中的水青冈幼
苗), 用刀片将塑料容器的一侧自上而下轻轻划破,
砂粒便自然散开, 露出根系, 用镊子把有极少量粘
附在根系上的砂粒拨除, 即获得了待研究的根系。
对于较大的根系, 则逐段剥离逐段测量。由于水青
冈根系为直根系,有一定的自我支持能力,因而砂
粒自然散落后能在一定时间内保持其生长时的原
有结构,同时该操作过程中避免了挖掘和冲洗, 对
根系的损伤小, 因此能够基本保持根系的原样。获
得根系后 , 采用直接测量的方法 (用尺子测量根
深、根宽、各级侧根长,量角器测量基根平均生长
角度和一、二级与主根的夹角)测定以下参数:
(1) 基根平均生长角度：基根指主根根基部位的
侧根, 基根生长角度是指基根与水平线的夹角。
(2) 根宽深比：根宽和根深的比值(根宽即根
系中侧根延伸到的最远的水平距离, 根深即根系
在基质中占据的深度)。

720 武 汉 植 物 学 研 究 第 28卷


(3) 一级侧根与主根之间的夹角：在主根上沿
着基根至根尖+9的方向, 自根基处向下 1 cm处开
始测量, 测量至距离根基处 1.5 cm介质深度(主根
长度)时, 再从与此处间隔 1 cm处开始测量。即每
隔 1 cm测量 0.5 cm深度主根上生长的所有一级
侧根与主根的夹角, 如此重复测量至根尖末端, 每
段测完后求平均值, 代表此处的一级侧根与主根
的夹角。
(4) 一级侧根在根系不同深度的生长介质中
的分布：把根系所在的生长介质从表层开始每
5.0 cm 划分为一个区域, 依次向下划分。然后分
别统计每个区域内的一级侧根的总数(依一级侧
根在主根上发生的位置为准, 若一级侧根发生在
上一区域, 又生长到下一区域, 则该一级侧根计入
上一区域)。
(5) 二级侧根的发生：主要针对二级侧根最先
发生的时间和根系中发生二级侧根的位置两个方
面进行了观察记录。
1.3 数据处理
所有数据均用 Microsoft Excel 和 SPSS统计
软件进行方差分析, 在此基础上采用 LSD检验各
参数的差异性, 对一级侧根数和根宽深比进行了
相关分析; 差异性检验和相关分析的显著性水平
 =0.05; 计算各组测量参数的变异系数(CV = 标
准差/平均数)分析个体差异性。
2 结果
2.1 根宽深比
至实验结束时的 50 d, 根宽深比的最大值为
0.64(见图 1), 可见在实验期内长柄水青冈幼苗根
系的根宽小于根深。但根宽深比的值是逐步增大
的：生长 30 d幼苗的根宽深比为 0.34±0.15, 生
长 40 d 幼苗的根宽深比为 0.56±0.09, 增加了
0.65倍; 生长 40 d和 50 d的幼苗的根宽深比(分
别为 0.56±0.09和 0.64±0.07)则显著大于生长
20 d和 30 d的幼苗的根宽深比。可见, 在 20 d至
50 d 的生长时间内, 根系的横向生长快于纵向生
长, 根系在增加深度的基础上, 更多地呈现出向四
周扩展的趋势。
2.2 基根平均生长角度
图 2所示为长柄水青冈幼苗生长不同天数时
的基根平均生长角度。从图 2可见生长 30 d的幼
苗基根平均生长角度最大(25.60°±11.70°), 生
长 50 d的幼苗的基根平均生长角度最小(10.0°±
7.45°)。显著性检验结果显示, 不同生长天数的长
柄水青冈幼苗的基根平均生长角度无显著差异
(p>0.05)。



图 1 不同生长天数幼苗的根宽深比
Fig.1 Ration of width to depth of seedlings root system
with different growth time


图 2 不同生长天数幼苗的基根平均生长角度
Fig. 2 Average growth angle of seedlings basal roots
after different growth time
2.3 一级侧根在根系生长基质中不同深度层的分布
2.3.1 一级侧根在根系生长基质中不同深度层
的分布
截止 50 d为止水青冈幼苗根系的最大深度为
10 cm, 按照每 5.0 cm 一个区域, 划分为两个区
域。两区域中的一级侧根数均随着生长时间的增


第 6期 赵菊花等: 长柄水青冈幼苗根系构型及动态变化 721


加逐渐增多(图 3)。在 0~5.0 cm区域, 生长 20、
30、40、50 d幼苗的一级侧根数分别为 33.75±
2.63、38.00±8.57、38.20±13.29、44.25±7.72,
经检验各生长天数幼苗的一级侧根数差异不显
著。在 5.0~10.0 cm区域, 生长 40 d和 50 d的幼
苗一级侧根数分别为 26.00±12.41、27.75±8.50,
显著大于生长 20 d和 30 d的幼苗一级侧根数(分
别为 6.4±1.41、10.00±1, 83), 生长 40 d的幼苗
的一级侧根数较 30 d的幼苗增加了 1.6倍。



图 3 一级侧根在基质中不同深度的分布
(同一系列中相同字母表示差异不显著)
Fig.3 Number of first-order lateral roots in different
depth of growth medium (The same letters in same series
indicates no significant difference)

2.3.2 0~5.0 cm 层和 5~10.0 cm 层一级侧根数
与根宽深比的关系
对 0~5.0 cm层和 5~10.0 cm层一级侧根数
与根宽深比分别进行相关分析 , 结果表明 ,在
0~5.0 cm层一级侧根数与根宽深比无显著线性相
关关系(R2=0.865, p>0.05), 在 5.0~10.0 cm层一
级侧根数与根宽深比呈极显著正相关(R2= 0.992**,
p<0.01)。
2.4 一级侧根与主根的夹角
由图 4可见, 从根系上部至下部(基质深度的
增加), 主根上一级侧根与主根之间的夹角呈现变
小的趋势：不同生长天数的幼苗一级侧根与主根
的夹角在 1.0~1.5 cm深度时的最小值为 79.8°±
4.48°, 在 5.5~6.0 cm深度时的最小值为 73.8°±
2.93°, 在 10.0~10.5 cm深度时的最小值为 64.6°±
5.46°。
在同一深度时, 不同生长天数的幼苗, 其一级
侧根与主根的夹角并不相等, 但方差分析结果显
示, 在所有深度层中, 生长天数不同的幼苗的一级
侧根与主根之间的夹角均无显著差异(多重比较
结果未在图中标出), 表明在相同深度时, 一级侧
根与主根的夹角随生长时间的变化不大。生长 20 d
的幼苗, 根系最深分布到 7.0~7.5 cm的深度, 其一
级侧根与主根的夹角自 1.0~1.5 cm至 7.0~7.5 cm
均无显著差异, 而生长 30、40 、50 d 幼苗, 其
8.5~9.0 cm层的一级侧根与主根的夹角显著小于
1.0~1.5 cm 层, 说明一级侧根与主根夹角的大小
与其在根系中的位置有关, 随着根系的加深, 一级
侧根与主根的夹角越小。
2.5 二级侧根的发生
观察发现, 生长 20 d的幼苗根系中无二级侧
根, 生长至 30 d时有二级侧根出现。此时每个植
株有 2~5个二级侧根, 集中分布在根系总深度的
1/2分界点至 2/3分界点之间的一级侧根上, 深度
为 4.0~5.0 cm; 40 d时, 二级侧根发生的位置扩大,
根系从基根至 2/3处均有二级侧根; 50 d时, 主根
根基至 4/5处均有二级侧根。可见, 长柄水青冈幼
苗的二级侧根首先在根系的中下部发生, 随着生
长时间的增加, 以此为中心发生的范围向根系的
上部和下部扩大。
2.6 根构型的个体差异性
由表 1 可见, 基根平均生长角度的变异系数
分别为 72.28、45.70、72.50、74.50, 变异系数
最大; 表 2显示, 一级侧根与主根之间夹角的变异
系数除 8.5~9.0 cm层和 10.0~10.5 cm层在 30 d
和 40 d的变异系数为 11.16%和 11.93%外, 其余
小于 10%, 变异系数最小。可见长柄水青冈根系
的基根生长角度个体差异较大, 一级侧根与主根
之间夹角的个体差异度较小。根宽深比和一级侧
根数的个体差异性介于基根平均生长角度和一级
侧根与主根的夹角之间, 但是根宽深比的变异系
数从 20 d至 50 d呈现逐渐减小的趋势, 因此根宽
深比的个体差异性大小与幼苗的生长时间有关。

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图 4 不同生长天数幼苗在不同介质深度的一级侧根与主根的夹角
(同一系列中相同字母表示差异不显著)
Fig.4 Angle of seedlings first-order lateral root and main root with different growth time and depth of
growth medium (The same letters in same series indicates no significant difference)

表 1 基根平均生长角度、根宽深比和一级侧根数的变异系数
Table 1 Coefficient of variability of growth angle of basal root, ration of width to depth of root
system and number of first-order lateral root
根系构型各参数的变异系数 CV of parameters of root architecture (%) 生长时间 (d)
Growth time A B C D
20 72.28 66.67 7.79 22.03
30 45.7 44.12 22.55 18.3
40 72.5 16.07 34.79 47.73
50 74.5 10.93 17.42 30.9
注：A: 基根平均生长角度; B: 根宽深比; C: 0~5.0 cm层一级侧根数; D: 5.0~10.0 cm层一级侧根数。
Notes: A: Average angle of basal roots; B: Ration of width to depth of root system; C: Number of first-order lateral roots in depth of 0
5.0 cm; D: Number of first-order lateral roots in depth of 5.010.0 cm.

表 2 不同介质深度一级侧根与主根夹角的变异系数
Table 2 Coefficient of variability of the angle of first-order lateral root and main root
in different depth of growth medium
各区域一级侧根与主根的夹角的变异系数 (%)
CV of the angle of first-order lateral root and main root in different depth of growth medium 生长时间(d)
Growth time 1.0~
1.5 cm
2.5~
3.0 cm
4.0~
4.5 cm
5.5~
6.0 cm
7.0~
7.5 cm
8.5~
9.0 cm
10.0~
10.5 cm
20 6.46 1.03 4.35 5.32 0.6 — —
30 4.48 0.82 2.52 6.18 7.68 11.16 —
40 5.99 3.39 3.55 3.37 2.59 8.71 11.93
50 0.52 8.52 5.24 3.97 6.71 3.03 8.45
注：“—”表示此区域无一级侧根。
Note: “—” means no first-order lateral root in this layer.


第 6期 赵菊花等: 长柄水青冈幼苗根系构型及动态变化 723


3 讨论
根宽深比可描述根系横向生长与纵向生长的
比例, 反映根系构型在土壤中发展的趋势。从实验
开始至结束 (幼苗生长 50 d)为止 , 水青冈幼苗
的根宽小于根深, 但从生长 20 d的幼苗到试验结
束为止, 根宽深比是逐步增大的, 说明幼苗根系在
早期主要通过主根的伸长增加根深, 初步固定幼
苗 ; 侧根出现之后 , 侧根的生长使根系向四周
扩展速度加快, 使根系占据更大的空间, 增大根系
在土壤中的吸收范围并进一步固定植株。在生长
50 d之后,幼苗根宽能否大于根深从而使根系构型
发生显著变化还有待于进一步观察。本研究表明,
水青冈根系中基根平均生长角度和根宽深比无显
著相关性(R2 = 0.709, p > 0.05), 与朱同林等对大
豆根系的研究结果不同[18]。推测根系构型的这种
差异主要是物种基因决定的, 但因为根系具有较
强的可塑性[19], 生长环境可能也有一定的影响。
基根平均生长角度可描述根系基部侧根生长
的水平夹角, 可反映根系向地性大小[18], 有研究表
明根系的向地性与根系对水分和养分的吸收密切
相关[20]。本研究显示水青冈幼苗的基根平均生长
角度较小, 即基根与主根的夹角较大, 基根靠近土
壤的表层分布, 根系的这种分布状况易于吸收表
层养分和降水, 而长柄水青冈多分布于我国气候
潮湿的山地, 因此这样的基根分布是与它的生长
环境相适应的。
一级侧根与主根之间的夹角是影响根系构型
的重要参数, 反映一级侧根的空间排布情况, 与根
系吸收营养物质的能力密切相关[21]。长柄水青冈
幼苗根系中一级侧根与主根的夹角自上而下呈变
小趋势, 整个根系轮廓呈倒圆锥形, 与很多直根系
植物相同。在直根系中, 主根长出之后, 以主根为
中心侧根向四周生长, 整个根系中下部的主根和
侧根的生长时间较短, 延伸的范围较小, 因而形成
倒圆锥形根系构型。位于倒圆锥形根系下部的大
部分侧根主要进行吸收和同化作用 [21], 上部的侧
根除了在更大范围内吸收生长基质的养分和进行
同化作用以外, 在固定植株方面也起着重要作用,
倒圆锥形根系中, 上部的侧根与主根形成较大的
夹角, 有利于根系占据更大的空间和更好的固定。
在生长介质的 0~5 cm层, 一级侧根首先发生,
然后该层的一级侧根长度增加, 并产生二级侧根,
与此同时在 5~10 cm层产生一级侧根, 最终两层
的一级侧根的数目逐渐趋于一致。相关分析显示,
根宽深比与 5~10 cm层中一级侧根的数目呈现显
著正相关关系, 表明根系上部通过增加根宽横向
生长的同时, 下部的主根则通过增加一级侧根数
量占据空间, 从而使根系更大范围内吸收营养和
水分。
虽然实验中所有幼苗个体的生长环境一致 ,
但长柄水青冈幼苗根系构型存在个体差异性, 因
此推测水青冈根系构型的个体差异来自试验个体
基因的差异; 研究表明, 在相同的环境条件下, 长
柄水青冈幼苗根系的基根生长角度在不同个体间
差异较大, 一级侧根与主根之间的夹角在不同个
体间表现出较好的稳定性, 而根宽深比则随生长
时间的增加在不同个体间的稳定性增强。
我们研究了萌发至生长 50 d阶段的长柄水青
冈幼苗的根系构型, 研究表明, 根系中基根的分布
利于吸收表层水分, 一级侧根的分布及生长规律
也有利于更好地固定植株并占据较大的空间。而
长柄水青冈多生长在潮湿的、海拔较高的山坡上,
林下土壤贫瘠, 可见其根系构型对野外的生长环
境是相适应的。实验中生长 50 d的幼苗平均株高
为 20.05 cm, 真叶 4~5片, 属于立苗的早期阶段,
对于长柄水青冈幼苗根系在此基础上尚需进一步
的研究。
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(责任编辑：王豫鄂)