全 文 ：武汉植物学研究 2003, 21 (4) : 351～ 355
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
霍山 3 种石斛的生长节律及其与生态因子关系的研究Ξ
蔡永萍1, 2, 李合生1, 骆炳山1, 于力文2, 林 毅2
(1. 华中农业大学农学系, 武汉　430070; 2. 安徽农业大学生命科学学院, 合肥　230036)
摘　要: 探讨了霍山 3 种石斛的生长节律及其与生态因子的关系。结果表明: 3 种石斛生长发育的物候期有明显的
差别, 米斛新茎的生长集中在 3 月下旬～ 8 月份, 新茎生长期 150 d 左右; 铁皮石斛生长集中在 4 月下旬～ 9 月下
旬, 新茎生长期 154 d 左右, 而铜皮石斛生长则集中于 4 月初～ 9 月初, 新茎生长期 160 d 左右。米斛生长只有一个
生长高峰, 而铁皮石斛和铜皮石斛生长有双峰现象。石斛虽然是一种生长在高山的阴生植物, 但霍山 3 种石斛全年
生长要求一定积温和温度。米斛年积温 2 070℃, 铁皮石斛年积温 2 256℃, 铜皮石斛年积温 2 248℃。米斛和铜皮石
斛生长的最适温度 20℃。而铁皮石斛生长的最适温度 23℃。8 月份温度渐低, 当温度回落又可适宜生长时, 铁皮石
斛和铜皮石斛还有一次小的生长过程, 但是米斛仅有一次生长高峰。湿度和光强与生长负相关。适宜的降水也是石
斛生长的必要条件。
关键词: 霍山石斛; 物候期; 生长节律; 生态因子
　　中图分类号: Q 945　　　　　文献标识码: A 　　　　　文章编号: 10002470X (2003) 0420351205
Study on the Grow ing Rhym es of the Three D endrobia in Huoshan
and Its Rela tion w ith Ecolog ica l Factors
CA I Yong2P ing1, 2, L I H e2Sheng1, LUO B ing2Shan1, YU L i2W en2, L IN 2Y i2
(1. D ep artm en t of A g ronomy , H uaz hong A g ricu ltu ra l U n iversity , W uhan　430070, Ch ina;
2. F acu lty of B iolog ica l S cience, A nhu i A g ricu ltu ra l U n iversity , H efei　230036, Ch ina)
Abstract: T he paper repo rted the grow ing rhym e of th ree dendrob ia in H uo shan and its rela t ion
w ith eco logica l facto rs. T he resu lts ind ica te that there are differen t among th ree dendrob ia on
pheno logica l phase of grow th and developm en t. Grow th period of new stem of D end robium
huoshanense is from late M arch to A ugu st w ith con t inu ing grow th 150 days; it of D . cand id um
from late A p ril to A ugu st w ith con t inu ing grow th 154 days; it of D . m on ilif orm e from A p ril to
early Sep tem ber w ith con t inu ing grow th 160 days. T here are tw o grow th peak s in annually
grow th period of D . cand id um and D. m on ilif orm e as one grow th peak in it of D. huoshanense.
A lthough th ree dendrob ia in H uo shan grow in h igh moun ta in and shade, the best tempera tu re
and yearly accum u lated temperatu re are 20℃ and 2 070℃ fo r D . huoshanense grow ing as w ell as
20℃ and 2 048℃ fo r D . cand id um grow ing and 23℃ and 2 056℃ fo r D . m on ilif orm e. D endrob i2
um grow th is affected by h igh in ten sity of ligh t and h igh hum id.
Key words: H uo shan dendrob ium ; Pheno logica l phase; Grow ing rhym e; H um id
　　兰科石斛属 (D end robium ) 植物大多属珍贵药
用植物[1 5 ]。1990 年 12 月出版的《新华本草纲要》就
收录了 26 种石斛属植物入药[2 ]。霍山石斛为国家重
点保护的名贵药用植物, 是中药石斛中的上品。由于
生境狭窄, 繁殖困难, 植株数量极少, 一直是价值昂
贵的紧缺药材。近年来为了更好保护其野生资源并
开发利用, 广泛挖掘其经济价值, 人们在多方面开展
研究。诸如: 试管快繁种苗、人工栽培驯化、有效成分
的分析等[6 10 ]。从 20 世纪 70 年代开始, 许多科技工
作者致力于研究霍山石斛的人工栽培技术[9, 10 ]。这Ξ 收稿日期: 2002210231, 修回日期: 2003205209。基金项目: 安徽省“十·五”重大专项 (01803006)。作者简介: 蔡永萍 (1964- ) , 女, 硕士, 研究方向为植物生理生态, 现在安徽农业大学生命科学学院工作。
些栽培技术的研究仅仅考虑霍山石斛栽培的基质、
营养条件、栽培模式等, 而忽略了霍山石斛这一特有
物种的特殊生态环境, 至今石斛的人工栽培技术依
然不成熟。为此, 我们在研究霍山石斛野生群落的基
础上, 探讨其生长节律及其与生态因子的关系, 以期
进一步了解霍山石斛生长的生态环境要求, 为其人
工栽培所需的生态环境提供理论依据。此外, 对于霍
山石斛的分类和鉴定依然有歧见[10 ] , 其生长节律和
物候期的研究也可提供分类鉴定依据。
1　材料与方法
1. 1　材料与实验设计
实验材料来自霍山县石斛生产基地, 品种为霍
山石斛 (又称米斛, D end robium huoshanense C. Z.
T ang et S. J. Cheng)、铁皮石斛 (D end robium can2
d id um W all. ex L indl. )、铜皮石斛 (D end robium
m on ilif orm e (L. ) Sw. )。
在霍山县太平畈乡石斛基地, 按照物候观察要
求结合石斛生长特点, 选择野生石斛的生态环境,
即: 取样的霍山石斛生于有腐殖质聚集的岩石上, 地
质基础多为花岗石, 片麻岩石和石灰岩, 土壤为富含
有机质的腐殖土, 分布在海拔 400 m 左右的低山
区, 生长在河边山谷旁的悬崖上, 以及阴凉湿润透风
的环境中, 与苔鲜、卷柏、瓦韦、石韦、地衣等植物组
成生态小群落。从 1998～ 2001 年按不同品种挂牌
50 株跟踪观察研究。为了减少误差, 把 4 年的气候
因子数据平均统计计算。各年间的定月份、定时期植
株生长的观察值作平均处理, 适当消除其生长的年
度差异, 增加年平均值的代表性。
1. 2　测定项目与方法
茎高生长量和直径生长量的测定: 从新茎萌动
开始每 10 d 用游标卡尺测量茎高和茎基部直径, 以
每 10 d 的平均数据做为旬的生长量。
在石斛的生态区利用气候箱测量气候因子的变
化, 每日 4 次定时观测 ( 02 ÷ 00 时、08 ÷ 00 时、
14÷00 时和 20÷00 时) [11 ]。温度的测量及计算: 以每
天的最高和最低温度计算平均温度, 以每 10 d 的平
均温度为旬的平均温度; 积温的计算: 每天的平均温
度, 取≥10℃的有效温度计算积温, 处理方法同旬平
均温度; 相对湿度用阿斯曼通风干湿温度计测定, 以
每 10 d 相对湿度的平均值为旬的平均相对湿度; 光
照强度用照度计测定: 每天测定 8÷00 到 17÷00 的光
照强度, 每隔 1 h 测定 1 次, 求每天的平均光强, 以
每 10 d 的平均光强为旬的平均光强; 降水量原始材
料取自霍山县太平畈乡水文站。
2　结果与分析
2. 1　霍山 3 种石斛年生长物候期
霍山石斛为多年生草本, 具假鳞茎, 茎基部具分
蘖能力, 每年可分蘖新茎, 一年生新茎下萌生须根。
二年生茎主要是积累营养和孕花, 不再伸长生长, 其
生长后期叶黄化、枯萎、脱落, 仅铁皮石斛偶见少数
不落叶的现象; 三年生茎开花结果, 开花茎通常无
叶, 老茎落叶后不再萌生新叶, 呈赤裸状。四年生茎
丧失分蘖能力, 五到六年生的茎相继枯萎死亡。石斛
群体的更替是通过分蘖新茎而实现的。
从石斛新芽开始萌动生长起, 定期检测记录霍
山 3 种石斛新茎一年的生长发育过程并概括总结出
3 种石斛周年生长的物候期谱图 (图 1)。从图 1 可
见, 米斛新茎在 3 月中下旬即开始萌动生长, 到 8 月
中旬即停止生长, 茎高生长期 150 d 左右 ; 铁皮石
斛新茎萌动生长要比米斛迟 1 个月左右, 4 月中下
旬才开始萌动, 但其茎生长可持续到 9 月中下旬才
停止, 茎高生长期 154 d 左右; 铜皮石斛在 3 月底至
4 月初开始新茎萌动生长, 9 月初停止生长, 茎高生
长期 160 d 左右。石斛二年生茎主要是积累营养并
形成花芽; 三年生茎开花结果。米斛的花芽在 5 月初
开始萌动、生长、开花, 花期 2～ 3 周, 6 月初开始着
果, 果实 10 月初成熟; 铁皮石斛 5 月下旬现花蕾, 6
月下旬始花, 花期 1 个月左右, 果实 10 月中旬成熟;
铜皮石斛 5 月中旬现花蕾, 6 月上中旬始花, 花期 3
周左右, 果实 10 月上旬成熟。
2. 2　霍山 3 种石斛茎高生长和直径生长
霍山 3 种石斛的新茎伸长生长和茎增粗生长的
过程见图 2。从图 2 可看出, 其变化过程为 S- 型曲
线, 表现为“慢- 快- 慢”的生长规律。米斛在 3 月下
旬开始萌动生长, 但其初期生长较缓慢, 在经历 5～
7 月份的快速生长期后, 8 月中旬基本停止伸长生
长; 而其茎增粗一直延续到 8 月下旬, 9 月份后茎粗
有所下降, 可能与后期进入休眠, 含水量下降影响茎
粗有关。铁皮石斛新茎 4 月中下旬才开始萌动, 5～
8 月份快速生长, 9 月中下旬茎生长才停止; 铜皮石
斛在 3 月底至 4 月初开始新茎萌动生长, 5～ 8 月份
快速生长, 9 月初停止生长。铜皮石斛新茎由于在
5～ 8月份快速生长期时生长速度较其它 2 种石斛
快, 所以其高度则在 3 种石斛中较大, 但其茎粗较小
于其它两者。铁皮石斛的茎高处于二者之间, 但茎最
粗。3 种石斛高度生长差别极大, 因而它们产量差别
也极大, 米斛茎的生长量最小, 所以产量最低。
253 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　　
A. 新茎始萌期; B. 茎生长初期; C. 茎生长期; D. 新根始萌期; E. 展叶始期; F. 展叶期; G. 叶变色落叶期; H. 花芽
生长期; I. 现蕾期; J. 开花初期; K. 开花期; L. 果实生长成熟期; M. 茎停止生长休眠期
A. Germ inating tim e of new stem ; B. Beginn ing of stem grow th; C. Grow th period of stem ; D. Germ inating tim e of
new roo t; E. Beginn ing of leaf sp read; F. Grow th period of leaf; G. T im e of leaf yellow and abscission; H. F low er2
bud fo rm ation period; I. F low er2bud period; J. Beginn ing of flow er; K. F low er period; L. F ru it grow th period; M.
Grow th2less and do rm ancy period of stem
图 1　霍山 3 种石斛的物候图谱
F ig11　Pheno logical chart of the th ree dendrob ia in H uo shan
A. 霍山 3 种石斛茎高的比较; B. 霍山 3 种石斛茎直径的比较
A. Comparison of heigh t of th ree dendrob ium new stem ; B. Comparison of diam eter of th ree dendrob ium new stem
图 2　霍山 3 种石斛茎高和茎直径的比较
F ig12　Comparison of heigh t and diam eter of the th ree dendrob ium new stem
　
2. 3　霍山 3 种石斛茎生长与生态因子的相互关系
霍山 3 种石斛茎高生长量与生态因子的关系见
图 3。米斛茎生长期在 3～ 8 月份, 但其生长高峰为 5
月下旬。铜皮石斛茎生长高峰与米斛相似, 也在 5 月
下旬。铁皮石斛茎萌动生长稍迟, 4 月中旬开始有生
长量, 生长高峰在 6 月中旬。从图 3 中还可以看出,
米斛茎 5 月下旬生长高峰后, 生长速度逐步下降, 但
铁皮石斛和铜皮石斛在 8 月中下旬还有一个小生长
高峰。可见, 铁皮石斛和铜皮石斛有两次茎生长高
峰, 而米斛仅有一次生长高峰。
石斛虽然是一种生长在高山的阴生植物, 但其
生长过程需要一定的温度和积温。我们测定霍山
353　第 4 期　　　　　　　　蔡永萍等: 霍山 3 种石斛的生长节律及其与生态因子关系的研究
3 种石斛全年生长期积温, 其中: 米斛为 2 070℃, 铁
皮石斛为 2 256℃, 铜皮石斛为 2 248℃。一般每年
3～ 4 月份温度回升后, 石斛新芽才开始萌动生长, 5
月中旬到 6 月中下旬是其最适生长期, 7 月份温度
过高将抑制生长。米斛和铜皮石斛生长的最适温度
是 20℃; 而铁皮石斛生长的最适温度是 23℃。随着
8 月份温度渐低, 铁皮石斛和铜皮石斛还有一次小
的生长高峰, 但是米斛仅有一次生长高峰, 即使 8 月
份温度回落又适宜生长, 其依然逐步进入休眠, 不再
生长。这也许是品种遗传特性的差别。
A. 霍山 3 种石斛茎高生长的变化; B. 霍山 3 种石斛生长的生态因子变化
A. Grow th rate of th ree dendrob ium new stem ; B. V aria t ion of the eco logical facto rs during dendrob ium
grow th
图 3　生态因子对霍山 3 种石斛茎高生长的影响
F ig13　Effects of the eco logical facto rs fo r new stem grow th
　　图 3 也表明, 3 种石斛生长的最适光强为 50～
120 Λmo l·m - 2· s- 1。适宜的相对湿度为 80% 左
右。但是相对湿度和光强与其生长负相关, 高湿度和
高光强会抑制石斛的生长。
经多元线型回归分析, 3 种石斛的茎高生长量
与其野生生态区的生态因子密切相关。用旬平均气
温 (X 1) ; 旬平均相对湿度 (X 2) , 旬平均积温 (X 3) ;
旬平均降水量 (X 4) ; 旬平均光强 (X 5) 为因变量与旬
生长量 (Y )作分析, 建立方程。
米 斛: Y = - 0. 927 731+ 0. 004 184X 1
- 0. 0118 32X 2+ 0. 004 467X 3
+ 0. 011 021X 4- 0. 008 664X 5
453 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　　
(R: 0. 634 88, F: 4. 173 21) ,
( t1= 0. 604 5433 , 　t2= - 0. 869 5723 3 ,
t3= 0. 813 9693 , 　t4= 1. 976 3073 3 ,
t5= - 3. 216 9953 3 )。
铜皮石斛: Y = - 3. 163 140+ 0. 114 624X 1
+ 0. 019 436X 2- 0. 005 440X 3
+ 0. 033 777X 4- 0. 013 994X 5
(R: 0. 449 275, F: 3. 753 18) ,
( t1= 0. 898 5323 3 , 　 t2= - 0. 448 101,
t3= 0. 611 0413 , 　 t4= 1. 900 1183 3 ,
t5= - 1. 630 0413 3 )。
铁皮石斛: Y = - 2. 920 320+ 0. 074 633X 1
+ 0. 021 534 3X 2- 0. 002 401X 3
+ 0. 017 399X 4- 0. 006 311X 5
(R: 0. 455 386, F: 3. 906 787) ,
( t1= 0. 914 0563 3 , 　t2= - 0. 775 6753 ,
t3= 0. 714 6203 , 　t4= 1. 529 2003 3 ,
t5= - 1. 144 483 493 3 )。
统计分析也表明石斛生长与温度、相对湿度和
光强相关, 说明石斛生长要求特定的温度、相对湿度
和光强。此外, 统计分析也表明石斛的生长与降水量
相关, 适宜的降水也是石斛生长的必要条件, 对于霍
山石斛生长的小环境的接水量正在进一步研究中。
3　讨论
从以上研究结果可以看出, 霍山 3 种石斛在物
候期上存在明显的差别。无论是新茎生长萌动时期、
生长停止时间、花芽形成、开花和果实发育等都表明
霍山石斛存在 3 个种的差异。虽然形态学上对霍山
石斛的分类有所争论[11 ] , 但其生长节律和物候期的
差别, 可以为霍山 3 种石斛的分类提供依据。自古以
来药材以“霍石斛”统称霍山石斛, 但实际上,“霍石
斛”中的上品应该是特指米斛。铜皮石斛和铁皮石斛
的品质较米斛略差[3, 7 ]。3 种石斛生长的差别, 茎粗
和茎长度的不同, 可以为药材“霍石斛”提供品质判
断鉴别标准。
营养条件、栽培基质、栽培方式等是石斛人工栽
培的重要条件, 从以上结果可见, 生态环境对霍山石
斛生长的影响很大。其中以温度的影响较为明显。霍
山石斛生长一般要求最适温度为 20～ 23℃, 超过此
温度会抑制其生长。霍山石斛是一种高山的阴生植
物 (海拔 300～ 700 m ) , 生长的最适光强为 50～
120 Λmo l·m - 2·s- 1, 适宜的相对湿度为 80% 左
右。相对湿度、光强与其生长负相关, 高湿度和高光
强会抑制石斛的生长。因此, 石斛栽培时应该注意保
持空气湿度在一定范围内并适当遮光。此外, 人工栽
培霍山石斛时不仅要考虑到栽培模式、栽培基质和
营养条件, 更要注意其生长过程中生态环境的要求
以及物候期的变化在其生长过程中的作用。考虑到
3 种石斛物候期的差别, 可在不同的小生态环境下
人工栽培。
石斛快速生长期在每年的 5～ 7 月份, 主要原因
是该段时间有其适宜生长的温度、湿度和光照, 人工
栽培时可以通过调整栽培的环境条件来延长其生长
时间。对于铁皮石斛和铜皮石斛就应该注意其生长
的双峰现象, 适当调节栽培的环境条件而达到连续
生长, 提高产量。
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