全 文 ：植物科学学报　 ２０１５ꎬ ３３(２): １８６~１９４
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１５􀆰 ２０１８６
在基因家族背景下对四种植物中 ＤＧＡＴ２的鉴定和序列分析
陈振玺１ꎬ２ꎬ 王 鹏２ꎬ 盖江涛２ꎬ 王奇志１∗
(１􀆰 华侨大学化工学院ꎬ 福建厦门 ３６１０２１ꎻ ２􀆰 中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所ꎬ 海南儋州 ５７１７３７)
摘　 要: 二酰甘油酰基转移酶 ２(Ｄｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ Ｏ￣ａｃｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ ２ꎬ ＤＧＡＴ２)是植物中三羧酸甘油酯(ＴＡＧ)合
成途径的限速酶ꎬ 其编码基因属于酰基转移酶基因超家族ꎮ 本研究依托植物全基因组数据库 Ｐｈｙｔｏｚｏｍｅꎬ 通过
ＢＬＡＳＴ搜索获得了蓖麻(Ｒｉｃｉｎｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ Ｌ.)、 拟南芥(Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ Ｈｅｙｎｈ.)、 毛果杨(Ｐｏｐｕｌｕｓ ｔｒｉｃｈｏ￣
ｃａｒｐａ Ｔｏｒｒ. ＆ Ａ. Ｇｒａｙ.)和木薯(Ｍａｎｉｈｏｔ ｅｓｃｕｌｅｎｔａ Ｃｒａｎｔｚ.)４种双子叶植物酰基转移酶基因超家族所编码的 ７３
条多肽序列ꎬ 并从中鉴定出 ５条 ＤＧＡＴ２序列ꎮ 理化性质和跨膜结构域分析表明ꎬ ５ 条 ＤＧＡＴ２ 序列均为疏水性
跨膜蛋白ꎬ 其中木薯 ＤＧＡＴ２为一次跨膜蛋白且在叶绿体膜中大量分布ꎬ 这与其他植物的 ＤＧＡＴ２序列存在差异ꎻ
木薯 ＤＧＡＴ２蛋白在进化过程中发生了功能分化且可能与木薯的抗逆作用有关ꎮ
关键词: ＤＧＡＴ２ꎻ 三酰甘油ꎻ 限速酶ꎻ 基因家族
中图分类号: Ｑ３４９　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１５)０２￣０１８６￣０９
　 　 　 收稿日期: ２０１４￣０６￣１７ꎬ 退修日期: ２０１４￣０７￣２１ꎮ
　 基金项目: 中央级科研单位基本科研业务费重点项目(１６３００３２０１４０１３)ꎻ 国家标本平台教学标本子平台建设(２００５ＤＫＡ２１４０３￣ＪＫ)ꎮ
　 作者简介: 陈振玺(１９９１－)ꎬ 男ꎬ 硕士ꎬ 研究方向为基因组数据挖掘与分析(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｇｉｎｓｅａｃｈｅｎ＠ｈｏｔｍａｉｌ􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｗｑｚ＠ｈｑｕ􀆰 ｅｄｕ􀆰 ｃｎ)ꎮ
Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｓｅｑｕｅｎｃｅ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＤＧＡＴ２ｓ ｉｎ
Ｆｏｕｒ Ｐｌａｎｔｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ Ｓｃｅｎａｒｉｏ ｏｆ Ｇｅｎｅ Ｆａｍｉｌｙ
ＣＨＥＮ Ｚｈｅｎ￣Ｘｉ１ꎬ２ꎬ ＷＡＮＧ Ｐｅｎｇ２ꎬ ＧＡＩ Ｊｉａｎｇ￣Ｔａｏ２ꎬ ＷＡＮＧ Ｑｉ￣Ｚｈｉ１∗
(１. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｃｈｅｍｉｃａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇꎬ Ｈｕａｑｉａｏ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｘｉａｍｅｎꎬ Ｆｕｊｉａｎ ３６１０２１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｃｒｏｐｓ Ｇｅｎｅｔｉｃ
Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｄａｎｚｈｏｕꎬ Ｈａｉｎａｎ ５７１７３７ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: ＤＧＡＴ２ꎬ ａ ｒａｔｅ￣ｌｉｍｉｔｉｎｇ ｅｎｚｙｍｅ ｏｆ ｔｈｅ ＴＡＧ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｐａｔｈｗａｙꎬ ｗａｓ ｃｏｄｅｄ ｂｙ ｔｈｅ
ａｃｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ ｓｕｐｅｒｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ. Ｇｅｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ７３ ａｃｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ
ｓｕｐｅｒｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｍｅｍｂｅｒｓ ａｎｄ ｆｉｖｅ ＤＧＡＴ２ｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅｓ ｏｆ Ｒｉｃｉｎｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ Ｌ.ꎬ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ Ｈｅｙｎｈ.ꎬ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａ Ｔｏｒｒ. ＆ Ａ. Ｇｒａｙ. ａｎｄ Ｍａｎｉｈｏｔ ｅｓｃｕｌｅｎｔａ
Ｃｒａｎｔｚ. ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｇｅｎｏｍｅ ｄａｔａｂａｓｅ Ｐｈｙｔｏｚｏｍｅ. Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ
ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ａｎｄ ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅ ｄｏｍａｉｎｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ＤＧＡＴ２ｓ ｗｅｒｅ ｈｙｄｒｏｐｈｏｂｉｃ
ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓꎬ ａｎｄ ＤＧＡＴ２ｓ ｏｆ Ｍ􀆰 ｅｓｃｕｌｅｎｔａ ｄｉｆｆｅｒｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒｓ ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅｉｒ
ｓｉｎｇｌｅ ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅ ｄｏｍａｉｎ ａｎｄ ｗｉｄｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ. Ｗｅ ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ ｔｈａｔ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｍ􀆰 ｅｓｃｕｌｅｎｔａ ＤＧＡＴ２ｓ ｍａｙ ｅｘｉｓｔ ａｎｄ ＤＧＡＴ２ｓ ｍａｙ ｂｅ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ
ｔｈｅ ａｎｔｉ￣ｓｔｒｅｓｓ ｐａｔｈｗａｙｓ ｉｎ Ｍ􀆰 ｅｓｃｕｌｅｎｔａ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｄｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ Ｏ￣ａｃｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ ２ (ＤＧＡＴ２)ꎻ Ｔｒｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ ( ＴＡＧ)ꎻ Ｌｉｍｉｔｉｎｇ￣
ｒａｔｅ ｅｎｚｙｍｅꎻ Ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ
　 　 三羧酸甘油酯又称甘油三酯(Ｔｒｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌꎬ
ＴＡＧ) [１]ꎬ 是植物细胞中的主要储能物质[２]ꎬ 在植
物种子和花粉的萌发、 叶片代谢等多种生理发育过
程中起重要作用[３ꎬ４]ꎮ 此外ꎬ ＴＡＧ还是人类必需脂
肪酸(ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ＦＡｓ)摄入的一个重要来源ꎬ 与人
类的健康息息相关[５]ꎮ 故 ＴＡＧ 一直都是国内外学
者研究的一个热点ꎬ 而作为其根本来源的生物合成
途径也受到学者们的广泛关注[６ꎬ７]ꎮ
二酰甘油酰基转移酶(Ｄｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ Ｏ￣ａｃｙｌ￣
ｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅꎬ ＤＧＡＴ)是植物中 ＴＡＧ 合成途径的限
速酶[８]ꎬ 主要催化二酰甘油生成 ＴＡＧ 的酰基转移
反应ꎮ 目前已知的 ＤＧＡＴ 主要有 ３ 种[５]ꎬ 分别为
ＤＧＡＴ１、 ＤＡＧＴ２ 和 ＤＧＡＴ３ꎮ 其 中 ＤＧＡＴ１ 和
ＤＧＡＴ２为疏水性跨膜蛋白ꎬ ＤＧＡＴ３[９]为可溶性蛋
白ꎮ 这 ３种 ＤＧＡＴ 蛋白虽然催化同一反应ꎬ 但却
不具有同源性且由不同家族的基因编码[５ꎬ１０]ꎮ
ＤＧＡＴ１基因与酰基辅酶 Ａ: 胆固醇酰基转移酶
(Ａｃｙｌ￣ＣｏＡ: ｃｈｏｌｅｓｔｅｒｏｌ ａｃｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅꎬ ＡＣＡＴ)
基因具有较高的同源性ꎬ 同属于膜骨架氧酰基转移
酶(ｍｅｍｂｒａｎｅｂｏｕｎｄ ｏ￣ａｃｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅｓꎬ ＭＢＯＡＴ)
基因家族[１１ꎬ１２]ꎮ ＤＧＡＴ２基因则与酰基辅酶 Ａ: 单
酰甘油酰基转移酶(Ａｃｙｌ￣ＣｏＡ: ｍｏｎｏａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ
ａｃｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅꎬ ＭＧＡＴ)基因的同源性较高[１３]ꎬ
同属于酰基转移酶(ａｃｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ)基因超家族ꎮ
而关于 ＤＧＡＴ３基因的研究和报道均较少ꎬ 其序列
与 ＤＧＡＴ１、 ＤＧＡＴ２之间的差异较大ꎬ 同源性不足
１０％[５ꎬ９]ꎮ
ＤＧＡＴ１在植物油脂合成以及种子、 花粉萌发
等多种生理代谢过程中具有重要作用ꎬ 沉默和过表
达 ＤＧＡＴ１基因均会导致植物中 ＴＡＧ 的含量发生
显著变化[３ꎬ５ꎬ１４]ꎮ Ｓｈｏｃｋｅｙ 等[１５]对油料作物油桐
(Ｖｅｒｎｉｃｉａ ｆｏｒｄｉｉ Ａｉｒｙ Ｓｈａｗ.)的 ＤＧＡＴ１ 和 ＤＧＡＴ２
蛋白序列进行了比较分析ꎬ 发现二者处于内质网的
不同区域中且功能没有出现重叠ꎮ 此外ꎬ Ｚｈａｎｇ
等[３]通过对拟南芥(Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ Ｈｅｙｎｈ.)
正常植株和 ＤＧＡＴ１ 突变植株中 ＤＧＡＴ２ 基因敲除
研究发现ꎬ ＴＡＧ含量未发生显著变化ꎬ 因此认为
拟南芥 ＤＧＡＴ２可能不具有酰基转移酶活性ꎮ 这与
前人在含有特殊结构脂肪酸植物中的研究结果不
同ꎬ 如蓖麻(Ｒｉｃｉｎｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓ Ｌ.) [１６]、 油桐[１５]
和紫苑草(Ｖｅｒｎｏｎｉａ ｇａｌａｍｅｎｓｉｓ Ｌ.) [１７]的 ＤＧＡＴ２
蛋白均表现出明显的酰基转移酶催化活性且对特殊
结构脂肪酸具有显著的底物亲和性ꎮ Ｚｈｏｕ等[１８]通
过瞬态表达( ｔｒａｎｓｉｅｎｔｌｙ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ)技术在本氏烟
草(Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｂｅｎｔｈａｍｉａｎａ Ｄｏｍａｉｎ.)叶片中成功
表达拟南芥 ＤＧＡＴ１ 基因和 ＤＧＡＴ２ 基因ꎬ 结果表
明拟南芥 ＤＧＡＴ２基因不仅具有显著的特殊结构脂
肪酸底物特异性ꎬ 还能够显著增加叶片中 ＴＡＧ 的
含量ꎮ 相对于 ＤＧＡＴ１ 和 ＤＧＡＴ２ꎬ 可溶性蛋白
ＤＧＡＴ３的研究报道较少ꎬ 目前仅在花生(Ａｒａｃｈｉｓ
ｈｙｐｏｇａｅａ Ｌ.) [９]、 油桐[１９] 和粘红酵母 ( Ｒｈｏｄｏ￣
ｔｏｒｕｌａ ｇｌｕｔｉｎｉｓ Ｅｌａｄ.) [２０]等物种中被克隆、 鉴定ꎮ
本文拟选取双子叶模式植物拟南芥、 含有特殊
结构脂肪酸的大戟科油料作物蓖麻、 大戟科热带粮
食作物木薯(Ｍａｎｉｈｏｔ ｅｓｃｕｌｅｎｔａ Ｃｒａｎｔｚ.)以及木本
模式植物毛果杨 ( Ｐｏｐｕｌｕｓ ｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａ Ｔｏｒｒ. ＆
Ｇｒａｙ.)为研究对象ꎬ 以其全基因组数据库 Ｐｈｙｔｏ￣
ｚｏｍｅ为依托ꎬ 通过 ＢＬＡＳＴＰ搜索获得这 ４ 种植物
中酰基转移酶基因超家族编码的全部多肽序列ꎻ 通
过系统发育分析并以功能已知的拟南芥和蓖麻
ＤＧＡＴ２序列为参考ꎬ 于大量多肽序列中筛选、 鉴
定得到木薯和杨树的 ＤＧＡＴ２ 序列ꎬ 并对其进行理
化性质、 基因结构、 跨膜结构域和亚细胞定位等生
物信息学分析ꎮ 旨在从生物信息学的角度揭示这 ４
种植物中 ＤＧＡＴ２ 蛋白的序列特征ꎬ 为植物
ＤＧＡＴ２的功能研究提供一定的数据支持ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 数据库搜索
从植物全基因组数据库 Ｐｈｙｔｏｚｏｍｅ ｖ９􀆰 １(ｈｔ￣
ｔｐ: / / ｗｗｗ.ｐｈｙｔｏｚｏｍｅ.ｎｅｔ)中获取拟南芥、 蓖麻、
毛果杨和木薯的全基因组注释信息ꎬ 并将从 ＮＣＢＩ
数据库(ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｎｃｂｉ.ｎｌｍ.ｎｉｈ.ｇｏｖ / ｐｒｏｔｅｉｎ / )
中下载的功能已知的蓖麻 ＤＧＡＴ２序列(Ａｃｃｅｓｓｉｏｎ
Ｎｏ.: ＡＣＢ３０５４４􀆰 １) [１８]作为靶序列ꎬ 在上述 ４ 种
植物的全基因组数据库中进行 ＢＬＡＳＴＰ 搜索ꎮ 为
检索到与靶序列同源度较低的蛋白ꎬ Ｅ 值设为 ５０ꎻ
对获得的候选序列于 Ｐｆａｍ数据库中进行结构域验
证ꎬ 并将含有二酰甘油酰基转移酶结构域
(ＣＬ０２２８)的序列确定为酰基转移酶基因超家族成
员并以此构建新的搜索靶序列集ꎬ 重复上述操作ꎬ
直至无新的序列出现为止ꎮ
１􀆰 ２　 多序列比对分析
用 Ｐｒｏｂｃｏｎｓ软件[２１]对获得的多肽序列进行
多序列比对ꎬ 并将结果保存为 ｆａｓｔａ 格式ꎻ 再在
ＭＥＡＧ６􀆰 ０软件[２２]中对结果进行手动调整ꎬ 调整
后的序列保存为 ｎｅｘｕｓ格式以备后续分析ꎮ
１􀆰 ３　 系统发育分析
采用 Ｍｒｂａｙｅｓ ｖｅｒｓｉｏｎ ３􀆰 １􀆰 ２软件[２３]进行系统
７８１　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 陈振玺等: 在基因家族背景下对四种植物中 ＤＧＡＴ２的鉴定和序列分析
发育分析: 选取 １０６ 代、 ４ 条马尔科夫链(Ｍａｒｋｏｖ
ｃｈａｉｎｓ)、 取样频率为 １０００ꎬ 其余参数均为软件默
认值ꎻ 当 ｓｐｌｉｔ ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ 小于 ０􀆰 ０１ 时程序终止
运行ꎮ 获得的系统发育树在 Ｆｉｇｔｒｅｅ ｖｅｒｓｉｏｎ １􀆰 ３􀆰 １
软件中进行美化修饰处理ꎮ
１􀆰 ４　 蛋白质的生物信息学分析
采用 ＰｒｏｔＰａｒａｍ ｔｏｏｌ ( ｈｔｔｐ: / / ｗｅｂ. ｅｘｐａｓｙ.
ｏｒｇ / ｐｒｏｔｐａｒａｍ / ) 在线工具预测分析蛋白质的理化
性质ꎻ 用 ＴＭＨＭＭ ( ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ. ｃｂｓ. ｄｔｕ. ｄｋ /
ｓｅｒｖｉｃｅｓ / ＴＭＨＭＭ－２􀆰 ０ / )预测蛋白质的跨膜结构ꎻ
蛋白质的亚细胞定位在 ＷｏＬＦ ＰＳＯＲＴ ( ｈｔｔｐ: / /
ｗｏｌｆｐｓｏｒｔ. ｏｒｇ) 中完成ꎻ 采用 ｓｉｇｎａｌＰ ４􀆰 １ｓｅｒｖｅｒ
(ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ. ｃｂｓ. ｄｔｕ. ｄｋ / ｓｅｒｖｉｃｅｓ / ＳｉｇｎａｌＰ / )进
行蛋白质信号肽的预测ꎮ 由于目前还未有研究报道
ＤＧＡＴ２蛋白的三级结构ꎬ 因此无法完成对其三级
结构的同源建模分析ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 酰基转移酶基因超家族的序列收集
通过 ＢＬＡＳＴＰ的方法共搜索得到 ７３ 条酰基转
移酶基因超家族编码的氨基酸序列(图 １)ꎬ 其中拟
南芥有 １４ 条、 杨树 ２１ 条、 木薯 ２３ 条、 蓖麻 １５
条ꎮ 理化性质分析显示ꎬ 酰基转移酶基因超家族编
码蛋白以碱性为主(７８％)ꎬ 在哺乳动物中的半衰
期均为 ３０ ｈꎮ 亲水性分析发现ꎬ 疏水性蛋白
(ＧＲＡＶＹ >０)约占总蛋白的 ６８％ꎮ 稳定性分析显
示ꎬ 不稳定性系数( ｉｎｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｉｎｄｅｘ)小于 ４０ 的蛋
白质占总蛋白的 ２３％ꎬ 其中蓖麻中酰基转移酶基
因超家族蛋白 ３０８０３􀆰 ｍ００００２４ 不稳定系数最小
(３０􀆰 ３３)ꎬ 其等电点(ｐＩ ＝１０􀆰 ５９)也远高于其他蛋
白质ꎮ
２􀆰 ２　 ＤＧＡＴ２预测分析
蓖麻和拟南芥中的 ＤＧＡＴ２ 编码序列均为单拷
贝基因ꎬ 对应的基因 ＩＤ 分别为 ２９６８２􀆰 ｍ０００５８１
和 ＡＴ３Ｇ５１５２０􀆰 １ꎮ 由图 １ 可知ꎬ ＡＴ３Ｇ５１５２０􀆰 １ 与
２９６８２􀆰 ｍ０００５８１以较高的后验概率(ＰＰ ＝１)聚为
一枝ꎮ 此外ꎬ 该分枝中还分别出现了 ２条木薯序列
(ｃａｓｓａｖａ４􀆰１＿０１３５２３ｍ 和 ｃａｓｓａｖａ４􀆰１＿０２８２２３ｍ)
和一条杨树序列(Ｐｏｔｒｉ􀆰 ０１１Ｇ１４５９００􀆰 １)ꎬ 我们推
测这 ３条序列可能为 ＤＧＡＴ２ 序列ꎬ 暂时将该分枝
命名为 ＤＧＡＴ２分枝ꎮ
为进一步验证这一推测ꎬ 用 ＳＩＡＳ ( ｈｔｔｐ: / /
ｉｍｅｄ. ｍｅｄ. ｕｃｍ. ｅｓ / Ｔｏｏｌｓ / ｓｉａｓ. ｈｔｍｌ)在线工具对
蓖麻 ＤＧＡＴ２ 序列和其他酰基转移酶基因超家族
编码的多肽序列进行了序列相似性分析ꎬ 结果表
明蓖麻 ＤＧＡＴ２ 与 ＤＧＡＴ２ 分枝的同源度( ｉｄｅｎｔｉｔｙ
ｖａｌｕｅｓꎬ ８１􀆰 ４７％ ~ ８５􀆰３５％) 远 高 于 其 他 分 枝
(４４􀆰 ７１％~７１􀆰５２％)ꎮ
由 ＤＧＡＴ２分枝及其近缘枝序列的系统发育关
系和基因结构可知(图 ２)ꎬ ＤＧＡＴ２ 分枝中的 ５ 条
序列以很高的后验概率(ＰＰ＝１)聚在一起且其基因
结构中均含有 ８~９个外显子ꎬ 而 ＤＧＡＴ２分枝的近
缘枝序列含有 ４~１４ 个外显子ꎮ Ｌｉｕ 等[５]认为在真
核生物中除真菌和线虫(Ｃａｅｎｏｒｈａｂｄｉｔｉｓ ｅｌｅｇａｎｓ
Ｍａｕｐａｓ.)以外ꎬ 其余物种 ＤＧＡＴ２ 序列的编码基
因最多含有 ８~９ 个外显子ꎬ 这也进一步佐证了本
文对杨树和木薯中 ＤＧＡＴ２序列推测结果的准确性ꎮ
为方便后续分析ꎬ 我们将 ｃａｓｓａｖａ４􀆰 １＿ ０２８２￣
２３ｍ、 ｃａｓｓａｖａ４􀆰 １＿ ０１３５２３ｍ、 Ｐｏｔｒｉ. ０１１Ｇ１４５９００. １、
２９６８２􀆰 ｍ０００５８１、 ＡＴ３Ｇ５１５２０􀆰 １ 这 ５ 条 ＤＧＡＴ２
序列分别命名为 ＭｅｓＤＧＡＴ２Ａ(Ｍａｎｉｈｏｔ ｅｓｃｕｌｅｎｔａ
Ｃｒａｎｔｚ.)、 ＭｅｓＤＧＡＴ２Ｂ、 ＰｔｒＤＧＡＴ２ (Ｐｏｐｕｌｕｓ ｔｒｉ￣
ｃｈｏｃａｒｐａ Ｔｏｒｒ. ＆ Ａ. Ｇｒａｙ.)、 ＲｃｏＤＧＡＴ２(Ｒｉｃｉｎｕｓ
ｃｏｍｍｕｎｉｓ Ｌ.)、 ＡｔｈＤＧＡＴ２(Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ
Ｈｅｙｎｈ.)ꎮ 这 ４种植物中除木薯有 ２ 条 ＤＧＡＴ２ 蛋
白序列外ꎬ 其余 ３种植物的 ＤＧＡＴ２ 编码基因均为
单拷贝基因ꎮ
２􀆰 ３　 ＤＧＡＴ２序列的生物信息学分析
一般而言ꎬ 亲水性系数(ＧＲＡＶＹ 值)大于 ０ 则
表示对应的蛋白质为疏水性蛋白[２０]ꎮ 我们对拟南
芥、 蓖麻、 毛果杨、 木薯 ４ 种植物的 ＤＧＡＴ２ 多肽
序列进行了理化性质(表 １)、 多序列比对、 跨膜结
构域以及亚细胞定位分析ꎬ 结果表明 ＤＧＡＴ２ 均为
碱性蛋白质(ｐＩ >７)且其平均亲水性系数(ＧＲＡＶＹ
值)介于 ０􀆰１６６ ~０􀆰３４６ 之间ꎬ 这与前人的研究一
致[５]ꎮ 也正是由于 ＤＧＡＴ２蛋白是具有很强的疏水
性的跨膜蛋白ꎬ 才使其三级结构的鉴定成为一个研
究难点ꎬ 目前还未见报道ꎮ 此外ꎬ 稳定性分析表
明ꎬ 除 ＡｔｈＤＧＡＴ２和 ＰｔｒＤＧＡＴ２蛋白质序列不稳定
系数大于 ４０之外ꎬ 其余 ３ 条序列的不稳定系数均
８８１ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
Ath_AT1G51260.1
Ptr_Potri.001G259200.1
Rco_30169.m006433
Ath_AT3G57650.1
Ptr_Potri.006G055000.1
Ptr_Potri.016G053000.1
Mes_cassava4.1_014282m
Mes_cassava4.1_014620m
Mes_cassava4.1_014647m
Rco_27810.m000646
Ptr_Potri.009G054500.1
Rco_30169.m006432
Ath_AT1G75020.1
Ptr_Potri.002G133100.1
Ptr_Potri.014G040600.1
Mes_cassava4.1_024286m
Mes_cassava4.1_027835m
Rco_30170.m013990
Ath_AT3G18850.1
Ptr_Potri.009G112300.1
Mes_cassava4.1_009731m
Mes_cassava4.1_011030m
Rco_29851.m002448
Ptr_Potri.002G192600.1
Ath_AT1G78690.1
Ptr_Potri.011G146800.1
Mes_cassava4.1_013592m
Rco_29682.m000590
Ath_AT3G05510.1
Ptr__Potri.005G025400.1
Mes_cassava4.1_007040m
Mes_cassava4.1_007049m
Rco_30128.m008828
Ath_AT1G80950.1
Ptr_Potri.002G134100.1
Ptr_Potri.014G042200.1
Rco_30170.m014002
Ath_AT2G45670.1
Ptr_Potri.002G151800.1
Ptr_Potri.014G074300.1
Mes_cassava4.1_004651m
Mes_cassava4.1_022185m
Rco_30174.m008937
Rco_30830.m000024
Ath_AT5G60620.1
Ptr_Potri.004G183300.1
Ptr_Potri.009G143200.1
Mes_cassava4.1_009862m
Mes_cassava4.1_010441m
Rco_30122.m000357
Ath_AT4G30580.1
Ptr_Potri.006G183700.1
Mes_cassava4.1_014002m
Mes_cassava4.1_014015m
Rco_29687.m000572
Ptr_Potri.011G138900.1
Mes_cassava4.1_012802m
Mes_cassava4.1_015616m
Rco_29666.m001430
Ath_AT3G26820.1
Ath_AT3G26840.1
Ptr_Potri.005G046700.6
Mes_cassava4.1_013523m
Mes_cassava4.1_028636m
Ath_AT3G51520.1
Ptr_Potri.011G145900.1
Rco_29682.m000581
Mes_cassava4.1_028223m
Mes_cassava4.1_034096m
Mes_cassava4.1_031165m
Rco_30068.m002660
Ath_AT1G32200.1
Ptr_Potri.001G136600.1
0.75
0.88
0.58
1
1
1
1
1
1 1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
0.6
1
1
1
1
1
11
1
1
1
1
1
1
0.86
1
0.8
0.83
0.6
0.99
0.99
0.99
0.99
0.57
0.89
0.72
0.55
0.55
0.81
0.98
0.55
0.94
0.89
0.56
0.75
0.87
0.76
0.94
0.83
0.3
Ａｔｈ: 拟南芥ꎻ Ｍｅｓ: 木薯ꎻ Ｒｃｏ: 蓖麻ꎻ Ｐｔｒ: 毛果杨ꎮ 不同节点上的数字表示该节点后验概率的大小ꎮ 蓝色分枝为
ＤＧＡＴ２分枝ꎬ 红色表示已经鉴定功能的 ＤＧＡＴ２序列ꎮ
Ａｔｈ: Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａꎻ Ｍｅｓ: Ｍａｎｉｈｏｔ ｅｓｃｕｌｅｎｔａꎻ Ｒｃｏ: Ｒｉｃｉｎｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｓꎻ Ｐｔｒ: Ｐｏｐｕｌｕｓ ｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａ. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖａｌ￣
ｕｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｎｏｄｅｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈｅ ｐｏｓｔｅｒｉｏｒ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｅａｃｈ ｎｏｄｅ. Ｔｈｅ ＤＧＡＴ２ ｃｌａｄｅ ｉｓ ｈｉｇｈｌｉｇｈｔｅｄ ｉｎ ｂｌｕｅꎬ ａｎｄ ｒｅｄ ｉｎ￣
ｄｉｃａｔｅｓ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｌｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ＤＧＡＴ２ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ.
图 １　 酰基转移酶基因超家族多肽序列系统发育树
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｏｆ ｐｅｐｔｉｄｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ａｃｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ ｓｕｐｅｒｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ
９８１　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 陈振玺等: 在基因家族背景下对四种植物中 ＤＧＡＴ２的鉴定和序列分析
0kb 1kb 2kb 3kb 4kb 5kb 6kb 7kb 8kb 9kb
Cassava4.1_028223m
Cassava4.1_034096m
29682.m000581
Potri.011G1459001
AT3G51520.1
Potri.005G0467006
Cassava4.1_013523m
Cassava4.1_028636m
AT3G26820.1
AT3G26840.1
AT3G57650.1
0.2
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
0.99
1
1
1
1
1
1
1
1
　 　 　 　 　 　 黑色方块表示外显子ꎬ 直线表示内含子ꎬ ＡＴ３Ｇ５７６５０􀆰１为外类群ꎮ
　 　 　 　 　 　 Ｂｌａｃｋ ｂｏｘｅｓ ａｎｄ ｌｉｎｅｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｅｘｏｎｓ ａｎｄ ｉｎｔｒｏｎｓꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. ＡＴ３Ｇ５７６５０􀆰１ ｉｓ ｔｈｅ ｏｕｔｇｒｏｕｐ.
图 ２　 ＤＧＡＴ２分枝与其近缘枝序列的基因结构和系统发育分析
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ａｎｄ ｇｅｎｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ＤＧＡＴ２ ｃｌａｄｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｌａｄｅｓ
表 １　 五条 ＤＧＡＴ２蛋白的理化性质分析
Ｔａｂｌｅ １　 Ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｆｉｖｅ ＤＧＡＴ２ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
序列
Ｓｅｑｕｅｎｃｅ
等电点
Ｉｓｏｅｌｅｃｔｒｉｃ ｐｏｉｎｔ
相对分子质量
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｗｅｉｇｈｔ
半衰期
Ｈａｌｆ ｌｉｆｅ
(ｈ)
不稳定系数
Ｉｎｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｉｎｄｅｘ
脂肪族氨基酸指数
Ａｌｉｐｈａｔｉｃ ｉｎｄｅｘ
平均亲水性
Ｇｒａｎｄ ａｖｅｒａｇｅ
ｏｆ ｈｙｄｒｏｐａｔｈｙ
ＡｔｈＤＧＡＴ２ ９.００ ３５８４５.０ ３０ ４３.４３ ９７.７７ ０.１９０
ＰｔｒＤＧＡＴ２ ８.８４ ３７０２７.６ ３０ ４５.５５ １０５.７８ ０.３４６
ＲｃｏＤＧＡＴ２ ８.９４ ３８６６２.０ ３０ ３９.６５ ９５.９７ ０.１４２
ＭｅｓＤＧＡＴ２Ａ ９.４７ ３７４２３.１ ３０ ３７.８２ ９８.９０ ０.１６６
ＭｅｓＤＧＡＴ２Ｂ ９.２７ ３６８７０.３ ３０ ３２.５５ ９５.６７ ０.２３８
小于 ４０ꎮ 一般认为ꎬ 不稳定系数小于 ４０的蛋白质
是稳定的[２４]ꎮ
对 ４ 种植物中 ＤＧＡＴ２ 的序列比对分析表明ꎬ
５条 ＤＧＡＴ２蛋白之间的序列分化较低(图 ３)ꎮ Ｌｉｕ
等[５]对动物、 植物和真菌的 ＤＧＡＴ２蛋白序列进行
了比对分析ꎬ 共发现了 ４ 个保守基团ꎬ 分别为
ＹＦＰ、 (Ｈ / Ｅ) ＰＨ(Ｇ / Ｓ)、 ＧＧＸＸＥ 和 ＲＸＧＦＸ (Ｋ /
Ｒ)ＸＡＸＸＸＧＸＸＬ(Ｌ / Ｖ) ＶＰＸＸＸＦＧ(Ｅ / Ｑ)ꎮ 大戟科
植物蓖麻和木薯的 ＹＦＰ 保守基团中第一个氨基酸
位点由酪氨酸变为组氨酸ꎬ 这与其他动植物和真菌
中的研究结果不同[５]ꎮ 此外ꎬ 在大戟科植物木薯
和蓖麻 ＤＧＡＴ２的 Ｎ￣端区域检测到了一段包含 ３~６
个位点的天冬氨酸簇ꎬ 但在杨树和拟南芥 ＤＧＡＴ２
序列中并未发现ꎮ
对拟南芥、 蓖麻、 毛果杨、 木薯中 ＤＧＡＴ２ 蛋
白的跨膜结构域预测结果(图 ４)显示ꎬ ４ 种植物的
５条 ＤＧＡＴ２ 蛋白均为跨膜蛋白ꎻ 除 ＭｅｓＤＧＡＴ２Ａ
和 ＭｅｓＤＧＡＴ２Ｂ含有一个跨膜结构域以外ꎬ 其余
ＤＧＡＴ２均含有两个跨膜结构域ꎮ Ｓｔｏｎｅ 等[２５]发现
小鼠 ＤＧＡＴ２蛋白 Ｎ￣端附近含有两个跨膜结构域且
Ｎ￣端和 Ｃ￣端均位于胞质溶胶中ꎬ 本文中杨树、 蓖
麻和拟南芥 ＤＧＡＴ２的膜拓扑结构与之一致(图 ４)ꎮ
信号肽预测表明ꎬ 拟南芥和杨树的 ＤＧＡＴ２ 序
列 Ｎ￣端均有一段信号锚定序列(ｓｉｇｎａｌ ａｎｃｈｏｒ ｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｅ)ꎬ 且其对应的预测概率分别为 ０􀆰 ９９６ 和
１􀆰 ０００ꎻ 而大戟科植物木薯和蓖麻的 ＤＧＡＴ２ 序列
Ｎ￣端并未发现信号肽(ｓｉｇｎａｌ ｐｅｐｔｉｄｅ)和信号锚定
序列的存在ꎮ
０９１ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
AthDGAT2
MesDGAT2A
MesDGAT2B
RcoDGAT2
PtrDGAT2
!"#$
AthDGAT2
MesDGAT2A
MesDGAT2B
RcoDGAT2
PtrDGAT2
!"#$
AthDGAT2
MesDGAT2A
MesDGAT2B
RcoDGAT2
PtrDGAT2
!"#$
AthDGAT2
MesDGAT2A
MesDGAT2B
RcoDGAT2
PtrDGAT2
!"#$
黑色背景表示相似度为 １００％的氨基酸位点ꎬ 黑色线条表示 Ｌｉｕ等[５]报道的保守基团ꎬ 黑色方框表示 Ｎ￣端区域的天冬氨酸残基ꎮ
Ｂｌａｃｋ ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ １００％ ｉｄｅｎｔｉｔｙ ｖａｌｕｅ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｓｉｔｅｓꎬ ｂｌａｃｋ ｌｉｎｅｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｍｏｔｉｆｓ ａｓ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｂｙ Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ [５] ꎬ
ａｎｄ ｔｈｅ ｂｌａｃｋ ｂｏｘ ｓｈｏｗｓ ｔｈｅ ａｓｐａｒｔａｔｅ ｒｅｓｉｄｕｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｎ￣ｔｅｒｍｉｎａｌ ｏｆ ＭｅｓＤＧＡＴ２Ａꎬ ＭｅｓＤＧＡＴ２Ｂ ａｎｄ ＲｃｏＤＧＡＴ２.
图 ３　 ＤＧＡＴ２蛋白的序列比对分析
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ａｌｉｇｎｍｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＤＧＡＴ２ｓ
34
56
① ②
39
61
#$%&(Outside)
$()(Inside)
39
61
88
66
③
① MesDGAT2A; ② MesDGAT2B; ③ RcoDGAT2; ④ AthDGAT2; ⑤ PtrDGAT2
15
37
61
39
④
27
49
75
53
⑤
$(-
内质网膜两侧的数字表示蛋白质跨膜结构域的起始和终止氨基酸位点ꎮ
Ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｎ ｂｏｔｈ ｓｉｄｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｎｄｏｐｌａｓｍｉｃ ｒｅｔｉｃｕｌｕｍ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ ｓｉｔｅ ａｎｄ ｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｓｉｔｅ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｍｅｍ￣
ｂｒａｎｅ ｄｏｍａｉｎ.
图 ４　 四种双子叶植物 ＤＧＡＴ２蛋白的跨膜结构域分析
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｔｒａｎｓｍｅｍｂｒａｎｅ ｄｏｍａｉｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＤＧＡＴ２ｓ ｉｎ ｆｏｕｒ ｄｉｃｏｔｓ
　 　 ４ 种双子叶植物中 ＤＧＡＴ２ 蛋白的亚细胞定位
分析(表 ２)和跨膜结构域分析(图 ４)表明ꎬ Ｍｅｓ￣
ＤＧＡＴ２Ｂ、 ＲｃｏＤＧＡＴ２、 ＡｔｈＤＧＡＴ２、 ＰｔｒＤＧＡＴ２
是镶嵌在质膜中的跨膜蛋白ꎬ ＭｅｓＤＧＡＴ２Ａ 则是主
要镶嵌在叶绿体膜上的跨膜蛋白ꎮ 此外ꎬ 木薯中的
２条 ＤＧＡＴ２蛋白出现了互补分布的趋势ꎬ 他们除
在叶绿体膜中同时存在以外ꎬ 还在其他亚细胞中单
独存在ꎮ
３　 讨论
ＤＧＡＴ蛋白是油脂合成中一类重要的活性物
质ꎮ 除 ＤＧＡＴ３ 以外ꎬ ＤＧＡＴ 均含有跨膜结构域ꎬ
为典型的跨膜蛋白ꎮ 与大多数疏水性跨膜蛋白一
样ꎬ ＤＧＡＴ通过信号识别颗粒( ｓｉｇｎａｌ ｒｅｃｏｇｎｉｔｉｏｎ
ｐａｒｔｉｃｌｅꎬ ＳＲＰ)镶嵌在生物膜中ꎮ Ｓｔｏｎｅ 等[２５]认为
位于胞质溶胶中的 ＤＧＡＴ 蛋白参与了其中 ＴＡＧ 沉
积形成脂肪小滴 ( ｌｉｐｉｄ ｄｒｏｐｌｅｔｓ) 的反应ꎻ 小鼠
ＤＧＡＴ２蛋白 Ｎ￣端和 Ｃ￣端的大部分区域均处于胞质
溶胶中ꎬ 可能与胞质溶胶中 ＴＡＧ 的沉积反应有
关[５]ꎮ 本研究对 ４种植物中 ５条 ＤＧＡＴ２蛋白进行
的跨膜结构域分析(图 ４)表明ꎬ 杨树、 蓖麻、 拟南
芥的 ＤＧＡＴ２ 蛋白与小鼠 ＤＧＡＴ２ 蛋白膜拓扑结构
１９１　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 陈振玺等: 在基因家族背景下对四种植物中 ＤＧＡＴ２的鉴定和序列分析
表 ２　 四种双子叶植物 ＤＧＡＴ２蛋白的亚细胞定位分析
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｕｂｃｅｌｌｕｌａｒ ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ｏｆ ＤＧＡＴ２ｓ ｉｎ ｆｏｕｒ ｄｉｃｏｔｓ
序列 ＩＤ
ＩＤ ｏｆ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
细胞核
Ｎｕｃｌ
质膜
Ｐｌａｓ
胞外
Ｅｘｔｒ
细胞质
Ｃｙｔｏ
线粒体
Ｍｉｔｏ
内质网
Ｅ.Ｒ
过氧化物酶体
Ｐｅｒｏ
高尔基体
Ｇｏｌｇ
叶绿体
Ｃｈｌｏ
液泡
Ｖａｃｕ
ＭｅｓＤＧＡＴ２Ａ ０.２４ － ０.４９ － － １.８７ － ０.４１ ６.６５ ０.３４
ＭｅｓＤＧＡＴ２Ｂ － ４.１０ － － １.６０ － １.８５ － ２.４５ －
ＲｃｏＤＧＡＴ２ １.０９ ６.６４ － － １.６１ － ０.６７ － － －
ＡｔｈＤＧＡＴ２ － ７.３３ － ０.１５ － ０.３６ １.１０ １.０６ － －
ＰｔｒＤＧＡＴ２ ０.０１ ９.９１ － － － ０.０７ － － － －
注: “－” 表示对应序列在该亚细胞中不存在ꎮ
Ｎｏｔｅｓ: “－” ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｎｏｔ ｌｏｃａｔｅｄ ｏｎ ｔｈｉｓ ｓｕｂｃｅｌｌｕｌａｒ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ. Ｎｕｃｌ: Ｎｕｃｌｅｕｓꎻ Ｐｌａｓ: Ｐｌａｓｍａｌｅｍｍａꎻ
Ｅｘｔｒ: Ｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒꎻ Ｃｙｔｏ: Ｃｙｔｏｐｌａｓｍꎻ Ｍｉｔｏ: Ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉｏｎꎻ Ｅ.Ｒ: Ｅｎｄｏｐｌａｓｍｉｃ ｒｅｔｉｃｕｌｕｍ (ｅｒｇａｓｔｏｐｌａｓｍ)ꎻ Ｐｅｒｏ: Ｐｅｒｏｘｉｓｏｍｅꎻ
Ｇｏｌｇ: Ｇｏｌｇｉｓꎻ Ｃｈｌｏ: Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔꎻ Ｖａｃｕ: Ｖａｃｕｏｌｅ.
相似ꎬ 因此推测 ＰｔｒＤＧＡＴ２、 ＲｃｏＤＧＡＴ２ 和 Ａｔｈ￣
ＤＧＡＴ２可能参与了胞质溶胶中的 ＴＡＧ沉积反应ꎮ
对拟南芥、 蓖麻、 毛果杨、 木薯 ４ 种植物
ＤＧＡＴ２蛋白的数据库进行搜索及序列鉴定与分析
中发现ꎬ 木薯含有 ２条 ＤＧＡＴ２ 蛋白ꎬ 这与大多数
植物中的单拷贝现象不符[１５ꎬ１６ꎬ２６]ꎮ 但对 ５ 条
ＤＧＡＴ２蛋白的同源度分析、 基因结构分析和多序
列比对分析均证明本研究对 ＤＧＡＴ２ 蛋白推测的准
确性ꎬ 因此认为木薯中 ＤＧＡＴ２ 编码基因可能在木
薯进化形成之后发生了基因复制事件ꎮ
ＹＦＰ残基是位于 ＤＧＡＴ２蛋白 Ｎ￣端跨膜结构域
附近的 ３个氨基酸位点ꎬ 为动植物和真菌中所共有
的保守区域[５]ꎬ 酵母中 ＹＦＰ 残基的突变导致了酵
母 ＤＧＡＴ２ 活性的显著下降ꎬ 因此该残基可能与
ＤＧＡＴ２蛋白的活性有关[２７]ꎮ 在对拟南芥、 蓖麻、
毛果杨、 木薯 ４种植物 ＤＧＡＴ２ 蛋白的多序列比对
中发现ꎬ 大戟科植物蓖麻和木薯中 ＹＦＰ 残基的第
一个氨基酸位点由酪氨酸变为组氨酸ꎬ 但这一变化
所导致的生理差异还未见研究报道ꎬ 值得后期的进
一步关注ꎮ
对 ４种植物中 ＤＧＡＴ２蛋白的亚细胞定位分析
显示ꎬ 除木薯的 ＤＧＡＴ２蛋白在叶绿体膜中有分布
以外ꎬ 拟南芥、 蓖麻、 毛果杨的 ＤＧＡＴ２ 均未在叶
绿体膜中发现ꎮ Ｍａｒｔｉｎ 等[２８]对 ＤＧＡＴ 的亚细胞定
位分析显示ꎬ 叶片细胞的叶绿体中也存在 ＤＧＡＴ
活性ꎬ 且在胁迫条件下催化叶绿体中的 ＴＡＧ 合成
反应[２９ꎬ３０]ꎬ 因此我们推测 ＭｅｓＤＧＡＴ２Ａ 和 Ｍｅｓ￣
ＤＧＡＴ２Ｂ 可能与木薯的抗逆反应有关ꎮ 此外ꎬ
ＭｅｓＤＧＡＴ２Ａ和 ＭｅｓＤＧＡＴ２Ｂ 除共同定位于叶绿
体膜中以外ꎬ 在其他细胞器中均是单独存在的ꎮ 跨
膜结构域分析表明ꎬ ＭｅｓＤＧＡＴ２Ａ和 ＭｅｓＤＧＡＴ２Ｂ
均含有一个跨膜结构域ꎬ 为一次跨膜蛋白且 Ｎ￣端
位于内质网腔内ꎬ 与小鼠以及其他植物(拟南芥、
蓖麻、 毛果杨等)的跨膜结构域不同(图 ４)ꎬ 这可
能是 ＤＧＡＴ２蛋白在木薯进化形成之后发生了功能
分化ꎮ
木薯属于大戟科木薯属ꎬ 为世界三大薯类之
一ꎬ 具有优良的抗逆和抗贫瘠特性ꎬ 对于木薯的抗
胁迫研究具有重要的理论和实践意义ꎮ 本研究首次
推测报道了木薯中 ＤＧＡＴ２ 蛋白可能与植物抗胁迫
反应有关ꎬ 为木薯的抗逆性研究提供了一定的数据
支持ꎬ 但关于这一推测的准确性还需要进一步的实
验验证ꎮ
参考文献:
[ １ ] 　 Ｋａｒａｎｔｏｎｉｓ ＨＣꎬ Ｎｏｍｉｋｏｓ Ｔꎬ Ｄｅｍｏｐｏｕｌｏｓ ＣＡ. Ｔｒｉａ￣
ｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ[Ｊ] . Ｃｕｒｒ Ｄｒｕｇ Ｔａｒｇｅｔｓꎬ
２００９ꎬ １０(４): ３０２－３１９.
[ ２ ] 　 Ｄｏｌｉｎｓｋｙ ＶＷꎬ Ｇｉｌｈａｍ Ｄꎬ Ａｌａｍ Ｍꎬ Ｖａｎｃｅ ＤＥꎬ Ｌｅｈ￣
ｎｅｒ Ｒ. Ｔｒｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ ｈｙｄｒｏｌａｓｅ: ｒｏｌｅ ｉｎ ｉｎｔｒａｃｅｌｌｕ￣
ｌａｒ ｌｉｐｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ[ Ｊ] . Ｃｅｌｌ Ｍｏｌ Ｌｉｆｅꎬ ２００４ꎬ ６１
(１３): １６３３－１６５１.
[ ３ ] 　 Ｚｈａｎｇ Ｍꎬ Ｆａｎ ＪＬꎬ Ｔａｙｌｏｒ ＤＣꎬ Ｏｈｌｒｏｇｇｅ ＪＢ. ＤＧＡＴ１
ａｎｄ ＰＤＡＴ１ ａｃｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅｓ ｈａｖｅ ｏｖｅｒｌａｐｐｉｎｇ
ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｒｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅ￣
ｓｉｓ ａｎｄ ａｒｅ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ ｎｏｒｍａｌ ｐｏｌｌｅｎ ａｎｄ ｓｅｅｄ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ ２００９ꎬ ２１(１２): ３８８５－
３９０１.
[ ４ ] 　 Ｌｏｃｋ ＹＹꎬ Ｓｎｙｄｅｒ ＣＬꎬ Ｚｈｕ ＷＭꎬ Ｓｉｌｏｔｏ ＲＭꎬ Ｗｅ￣
ｓｅｌａｋｅ ＲＪꎬ Ｓｈａｈ Ｓ. Ａｎｔｉｓｅｎｓｅ ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｙｐｅ
１ ｄｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ ａｃｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ ａｄｖｅｒｓｅｌｙ ａｆｆｅｃｔｓ
ｐｌａｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ[ Ｊ] . Ｐｈｙｓｉｏｌ
２９１ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
Ｐｌａｎｔａｒｕｍꎬ ２００９ꎬ １３７(１): ６１－７１.
[ ５ ] 　 Ｌｉｕ Ｑꎬ Ｓｉｌｏｔｏ ＲＭꎬ Ｌｅｈｎｅｒ Ｒꎬ Ｓｔｏｎｅ ＳＪꎬ Ｗｅｓｅｌａｋｅ
ＲＪ. Ａｃｙｌ￣ＣｏＡ: ｄｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ ａｃｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ: ｍｏ￣
ｌｅｃｕｌａｒ ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
[Ｊ] . Ｐｒｏｇ Ｌｉｐｉｄ Ｒｅｓꎬ ２０１２ꎬ ５１(４): ３５０－３７７.
[ ６ ] 　 Ａｇａｒｗａｌ ＡＫꎬ Ｇａｒｇ Ａ. Ｃｏｎｇｅｎｉｔａｌ ｇｅｎｅｒａｌｉｚｅｄ ｌｉｐｏ￣
ｄｙｓｔｒｏｐｈｙ: ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｏｆ ｔｒｉｇｌｙｃｅｒｉｄｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｐａｔｈｗａｙｓ [ Ｊ] . Ｔｒｅｎｄｓ Ｅｎｄｏｃｒｉｎ Ｍｅｔꎬ ２００３ꎬ １４
(５): ２１４－２２１.
[ ７ ] 　 Ｐｉｌｌａｉ ＭＧꎬ Ｃｅｒｔｉｋ Ｍꎬ Ｎａｋａｈａｒａ Ｔꎬ Ｋａｍｉｓａｋａ Ｙ.
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ
ｓｕｂｃｅｌｌｕｌａｒ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ａｎ ｏｌｅａｇｉｎｏｕｓ ｆｕｎｇｕｓꎬ Ｍｏｒ￣
ｔｉｅｒｅｌｌａ ｒａｍａｎｎｉａｎａ ｖａｒ. ａｎｇｕｌｉｓｐｏｒａ[ Ｊ] . Ｍｏｌ Ｃｅｌｌ
Ｂｉｏｌ Ｌꎬ １９９８ꎬ １３９３(１): １２８－１３６.
[ ８ ] 　 Ｃｏｌｅｍａｎ ＲＡꎬ Ｌｅｅ ＤＰ. Ｅｎｚｙｍｅｓ ｏｆ ｔｒｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ[Ｊ] . Ｐｒｏｇ Ｌｉｐｉｄ Ｒｅｓꎬ
２００４ꎬ ４３(２): １３４－１７６.
[ ９ ] 　 Ｓａｈａ Ｓꎬ Ｅｎｕｇｕｔｔｉ Ｂꎬ Ｒａｊａｋｕｍａｒｉ Ｓꎬ Ｒａｊａｓｅｋｈａｒａｎ
Ｒ. Ｃｙｔｏｓｏｌｉｃ ｔｒｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｔｈｗａｙ ｉｎ
ｏｉｌｓｅｅｄｓ. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｃｌｏｎｉｎｇ ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｐｅａ￣
ｎｕｔ ｃｙｔｏｓｏｌｉｃ ｄｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ ａｃｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ [ Ｊ ] .
Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２００６ꎬ １４１(４): １５３３－１５４３.
[１０] 　 Ｙｅｎ ＣＬꎬ Ｓｔｏｎｅ ＳＪꎬ Ｋｏｉｌｗａｄ Ｓꎬ Ｈａｒｒｉｓ Ｃꎬ Ｆａｒｅｓｅ
ＪＲ. ＤＧＡＴ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｎｄ ｔｒｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅ￣
ｓｉｓ[Ｊ] . Ｊ Ｌｉｐｉｄ Ｒｅｓꎬ ２００８ꎬ ４９: ２２８３－２３０１.
[１１] 　 Ｍａｔｓｕｄａ Ｓꎬ Ｉｎｏｕｅ Ｔꎬ Ｌｅｅ ＨＣꎬ Ｋｏｎｏ Ｎꎬ Ｔａｎａｋａ Ｆꎬ
Ｇｅｎｇｙｏ￣Ａｎｄｏ Ｋꎬ Ｍｉｔａｎｉ Ｓꎬ Ａｒａｉ Ｈ. Ｍｅｍｂｅｒ ｏｆ ｔｈｅ
ｍｅｍｂｒａｎｅ￣ｂｏｕｎｄ Ｏ￣ａｃｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ ( ＭＢＯＡＴ )
ｆａｍｉｌｙ ｅｎｃｏｄｅｓ ａ ｌｙｓｏｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ ａｃｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ
ｗｉｔｈ ｂｒｏａｄ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙ[Ｊ] . Ｇｅｎｅｓ Ｃｅｌｌｓꎬ
２００８ꎬ １３(８): ８７９－８８８.
[１２] 　 Ｗａｎｇ Ｐꎬ Ｗａｎｇ Ｚꎬ Ｄｏｕ Ｙꎬ Ｚｈａｎｇ Ｘꎬ Ｗａｎｇ Ｍꎬ
Ｔｉａｎ Ｘ. Ｇｅｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ
ｍｅｍｂｒａｎｅ￣ｂｏｕｎｄ Ｏ￣ａｃｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ ( ＭＢＯＡＴ )
ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔａꎬ ２０１３ꎬ ２３８(５):
９０７－９２２.
[１３] 　 Ｗｉｎｔｅｒ Ａꎬ Ｖａｎ Ｅｃｋｅｖｅｌｄ Ｍꎬ Ｂｉｎｉｎｄａ￣Ｅｍｏｎｄｓ ＯＲＰꎬ
Ｈａｂｅｒｍａｎｎ ＦＡꎬ Ｆｒｉｅｓ Ｒ. Ｇｅｎｏｍｉｃ ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅ ＤＧＡＴ２ / ＭＯＧＡＴ ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｙ ｉｎ ｃａｔｔｌｅ ( Ｂｏｓ
ｔａｕｒｕｓ) ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｍａｍｍａｌｓ[Ｊ] . Ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃ Ｇｅ￣
ｎｏｍｅ Ｒｅｓꎬ ２００４ꎬ １０２(１－４): ４２－４７.
[１４] 　 Ｌｉ ＲＺꎬ Ｙｕ ＫＳꎬ Ｈｉｌｄｅｂｒａｎｄ ＤＦ. ＤＧＡＴ１ꎬ ＤＧＡＴ２
ａｎｄ ＰＤＡＴ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｓｅｅｄｓ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｔｉｓｓｕｅｓ ｏｆ
ｅｐｏｘｙ ａｎｄ ｈｙｄｒｏｘｙ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ
[Ｊ] . Ｌｉｐｉｄｓꎬ ２０１０ꎬ ４５(２): １４５－１５７.
[１５] 　 Ｓｈｏｃｋｅｙ ＪＭꎬ Ｇｉｄｄａ ＳＫꎬ Ｃｈａｐｉｔａｌ ＤＣꎬ Ｋｕａｎ ＪＣꎬ
Ｄｈａｎｏａ ＰＫꎬ Ｂｌａｎｄ ＪＭꎬ Ｒｏｔｈｓｔｅｉｎ ＳＪꎬ Ｍｕｌｌｅｎ ＲＴꎬ
Ｄｙｅｒ ＪＭ. Ｔｕｎｇ ｔｒｅｅ ＤＧＡＴ１ ａｎｄ ＤＧＡＴ２ ｈａｖｅ ｎｏｎ￣
ｒｅｄｕｎｄａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｒｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ａｎｄ ａｒｅ ｌｏｃａｌｉｚｅｄ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｂｄｏｍａｉｎｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｅｎｄｏｐｌａｓｍｉｃ ｒｅｔｉｃｕｌｕｍ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ ２００６ꎬ １８
(９): ２２９４－２３１３.
[１６] 　 Ｋｒｏｏｎ Ｊꎬ Ｗｅｉ ＷＸꎬ Ｓｉｍｏｎ ＷＪꎬ Ｓｉａｂａｓ ＡＲ. Ｉｄｅｎｔｉｆｉ￣
ｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａ ｔｙｐｅ ２ Ａｃｙｌ￣
ＣｏＡ: ｄｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ ａｃｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ (ＤＧＡＴ２) ｉｎ
ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ｃａｓｔｏｒ ｂｅａｎ ｓｅｅｄｓ ｗｈｉｃｈ ｈａｓ ｈｉｇｈ ｈｏ￣
ｍｏｌｏｇｙ ｔｏ ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｔｒｉｇｌｙｃｅｒｉｄｅ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｅｎ￣
ｚｙｍｅ ｏｆ ｆｕｎｇｉ ａｎｄ ａｎｉｍａｌｓ [ Ｊ] . Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ
２００６ꎬ ６７(２３): ２５４１－２５４９.
[１７] 　 Ｌｉ ＲＺꎬ Ｙｕ ＫＳꎬ Ｈａｔａｎａｋａ Ｔꎬ Ｈｉｌｄｅｂｒａｎｄ ＤＦ. Ｖｅｒ￣
ｎｏｎｉａ ＤＧＡＴｓ ｉｎｃｒｅａｓｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｐｏｘｙ ｆａｔｔｙ
ａｃｉｄｓ ｉｎ ｏｉｌ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ Ｊꎬ ２０１０ꎬ ８(２):
１８４－１９５.
[１８] 　 Ｚｈｏｕ ＸＲꎬ Ｓｈｒｅｓｔｈａ Ｐꎬ Ｙｉｎ Ｆꎬ Ｐｅｔｒｉｅ ＪＲꎬ Ｓｉｎｇｈ ＳＰ.
ＡｔＤＧＡＴ２ ｉｓ ａ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ａｃｙｌ￣ＣｏＡ: ｄｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ
ａｃｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ ａｎｄ ｄｉｓｐｌａｙｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ａｃｙｌ￣ＣｏＡ
ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｐｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ ｔｈａｎ ＡｔＤＧＡＴ１ [ Ｊ ] . Ｆｅｂｓ
Ｌｅｔｔꎬ ２０１３ꎬ ５８７(１５): ２３７１－２３７６.
[１９] 　 Ｃａｏ ＨＰꎬ Ｓｈｏｃｋｅｙ ＪＭꎬ Ｋｌａｓｓｏｎ ＫＴꎬ Ｃｈａｐｉｔａｌ ＤＣꎬ
Ｍａｓｏｎ ＣＢꎬ Ｓｃｈｅｆｆｌｅｒ ＢＥ. Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｒｅｇｕｌａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ ａｃｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ ｆａｍｉｌｙ ｇｅｎｅ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｔｕｎｇ ｔｒｅｅ ｔｉｓｓｕｅｓ [ Ｊ] . Ｐｌｏｓ Ｏｎｅꎬ
２０１３ꎬ ８(１０): ｅ７６９４６.
[２０] 　 Ｒａｎｉ ＳＨꎬ Ｓａｈａ Ｓꎬ Ｒａｊａｓｅｋｈａｒａｎ Ｒ. Ａ ｓｏｌｕｂｌｅ ｄｉａ￣
ｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ ａｃｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ ｉｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｔｒｉａｃｙｌｇ￣
ｌｙｃｅｒｏｌ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｔｈｅ ｏｌｅａｇｉｎｏｕｓ ｙｅａｓｔ
Ｒｈｏｄｏｔｏｒｕｌａ ｇｌｕｔｉｎｉｓ[Ｊ] . Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙꎬ ２０１３ꎬ １５９
(Ｐｔ １): １５５－１６６.
[２１] 　 Ｄｏ ＣＢꎬ Ｍａｈａｂｈａｓｈｙａｍ ＭＳＰꎬ Ｂｒｕｄｎｏ Ｍꎬ Ｂａｔｚｏ￣
ｇｌｏｕ Ｓ. Ｐｒｏｂｃｏｎｓ: ｐｒｏｂａｂｉｌｉｓｔｉｃ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｃｙ￣ｂａｓｅｄ
ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｌｉｇｎｍｅｎｔ [ Ｊ] . Ｇｅｎｏｍｅ Ｒｅｓꎬ
２００５ꎬ １５(２): ３３０－３４０.
[２２] 　 Ｔａｍｕｒａ Ｋꎬ Ｓｔｅｃｈｅｒ Ｇꎬ Ｐｅｔｅｒｓｏｎ Ｄꎬ Ｆｉｌｉｐｓｋｉ Ａꎬ Ｋｕ￣
ｍａｒ Ｓ. ＭＥＧＡ６: ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａ￣
ｎａｌｙｓｉｓ ｖｅｒｓｉｏｎ ６􀆰 ０ [ Ｊ] . Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ Ｅｖｏｌꎬ ２０１３ꎬ ３０
(１２): ２７２５－２７２９.
[２３] 　 Ｒｏｎｑｕｉｓｔ Ｆꎬ Ｈｕｅｌｓｅｎｂｅｃｋ ＪＰ. Ｍｒｂａｙｅｓ ３: ｂａｙｅｓ￣
ｉａｎ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｉｎｆｅｒｅｎｃｅ ｕｎｄｅｒ ｍｉｘｅｄ ｍｏｄｅｌｓ
３９１　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 陈振玺等: 在基因家族背景下对四种植物中 ＤＧＡＴ２的鉴定和序列分析
[Ｊ] . Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓꎬ ２００３ꎬ １９(１２): １５７２－１５７４.
[２４] 　 Ｇａｓｔｅｉｇｅｒ Ｅꎬ Ｇａｔｔｉｋｅｒ Ａꎬ Ｈｏｏｇｌａｎｄ Ｃꎬ Ｉｖａｎｙｉ Ｉꎬ
Ａｐｐｅｌ ＲＤꎬ Ｂａｉｒｏｃｈ Ａ. Ｅｘｐａｓｙ: ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓ
ｓｅｒｖｅｒ ｆｏｒ ｉｎ￣ｄｅｐｔｈ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｎｏｗｌｅｄｇｅ ａｎｄ ａｎａｌｙｓｉｓ
[Ｊ] . Ｎｕｃｌｅｉｃ Ａｃｉｄｓ Ｒｅｓꎬ ２００３ꎬ ３１ (１３): ３７８４ －
３７８８.
[２５] 　 Ｓｔｏｎｅ ＳＪꎬ Ｌｅｖｉｎ ＭＣꎬ Ｆａｒｅｓｅ ＲＶ. Ｍｅｍｂｒａｎｅ ｔｏｐｏｌｏ￣
ｇｙ ａｎｄ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｋｅｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ
ｒｅｓｉｄｕｅｓ ｏｆ ｍｕｒｉｎｅ Ａｃｙｌ￣ＣｏＡ: ｄｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ ａｃｙｌ￣
ｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ￣２[Ｊ] . Ｊ Ｂｉｏｌ Ｃｈｅｍꎬ ２００６ꎬ ２８１(５２):
４０２７３－４０２８２.
[２６] 　 Ａｙｍé Ｌꎬ Ｂａｕｄ Ｓꎬ Ｄｕｂｒｅｕｃｑ Ｂꎬ Ｊｏｆｆｒｅ Ｆꎬ Ｃｈａｒｄｏｔ
Ｔ. Ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｔｈａｌｉａｎａ ｄｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ ａｃｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ ＤＧＡＴ２ ｅｘ￣
ｐｒｅｓｓｅｄ ｉｎ ｙｅａｓｔ[Ｊ] . Ｐｌｏｓ Ｏｎｅꎬ ２０１４ꎬ ９(３): １－９.
[２７] 　 Ｌｉｕ Ｑꎬ Ｓｉｌｏｔｏ ＲＭꎬ Ｓｎｙｄｅｒ ＣＬꎬ Ｗｅｓｅｌａｋｅ ＲＪ. Ｆｕｎｃ￣
ｔｉｏｎａｌ ａｎｄ ｔｏｐｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｙｅａｓｔ ａｃｙｌ￣ＣｏＡ:
ｄｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ ａｃｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ ２ꎬ ａｎ ｅｎｄｏｐｌａｓｍｉｃ
ｒｅｔｉｃｕｌｕｍ ｅｎｚｙｍｅ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ ｔｒｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ ｂｉｏ￣
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ[ Ｊ] . Ｊ Ｂｉｏｌ Ｃｈｅｍꎬ ２０１１ꎬ ２８６: １３１１５－
１３１２６.
[２８] 　 Ｍａｒｔｉｎ ＢＡꎬ Ｗｉｌｓｏｎ ＲＦ. Ｓｕｂｃｅｌｌｕｌａｒ ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｒｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｓｐｉｎａｃｈ ｌｅａｖｅｓ[Ｊ]. Ｌｉｐｉ￣
ｄｓꎬ １９８４ꎬ １９(２): １１７－１２１.
[２９] 　 Ｓａｋａｋｉ Ｔꎬ Ｋｏｎｄｏ Ｎꎬ Ｙａｍａｄａ Ｍ. Ｐａｔｈｗａｙ ｆｏｒ ｔｈｅ
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｔｒｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌｓ ｆｒｏｍ ｍｏｎｏｇａｌａｃｔｏｓｙｌ￣
ｄｉａｃｙｌｇｌｙｃｅｒｏｌｓ ｉｎ ｏｚｏｎｅ￣ｆｕｍｉｇａｔｅｄ ｓｐｉｎａｃｈ ｌｅａｖｅｓ
[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ １９９０ꎬ ９４(２): ７７３－７８０.
[３０] 　 Ｙａｎｇ ＺＬꎬ Ｏｈｌｒｏｇｇｅ ＪＢ. Ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｏｆ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄｓ
ｄｕｒｉｎｇ ｎａｔｕｒａｌ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓꎬ
Ｂｒａｃｈｙｐｏｄｉｕｍꎬ ａｎｄ ｓｗｉｔｃｈｇｒａｓｓ ａｎｄ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐ￣
ｓｉｓ β￣ｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｍｕｔａｎｔｓ[ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２００９ꎬ
１５０(４): １９８１－１９８９.
(责任编辑: 刘艳玲)
４９１ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷