全 文 ：武汉植物学研究 2003, 21 (4) : 321～ 326
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
缙云山风灾迹地常绿阔叶林生态恢复过程中
优势种群分布格局和动态
石胜友1, 2, 尚 进1, 田海燕1, 李旭光3Ξ
(1. 涪陵师范学院, 重庆 408003; 2. 西南农业大学园艺园林学院, 重庆 400716; 3. 西南师范大学生命科学学院, 重庆 400715)
摘　要: 根据 1992、1994、1996、1999 和 2001 年对缙云山风灾迹地常绿阔叶林生态恢复的调查资料, 对优势种群分
布格局和动态进行了研究。结果表明: 马尾松和大头茶的幼苗在恢复过程中不断减少, 川灰木、小叶栲和其他常绿
阔叶林树种的幼苗在增加; 优势种群在不同大小级上分布格局不同, 小叶栲和川灰木的É、Ê、Ë、Ì 级立木都呈聚
集分布, 大头茶的É、Ê 级苗木在 1996 年前呈聚集分布, 1996 年后呈随机分布, 大头茶和马尾松的 Ë、Ì 级立木呈
随机分布; 马尾松和大头茶的年龄结构呈衰退型, 川灰木和小叶栲的年龄结构呈增长型。
关键词: 生态恢复; 优势种群; 年龄结构; 风灾迹地; 缙云山
中图分类号: Q 948　　　　　文献标识码: A 　　　　　文章编号: 10002470X (2003) 0420321206
D istr ibution Pattern and D ynam ics of D om inan t Popula tion in the
Progress ion of Ecolog ica l Restora tion of Evergreen Broadleaved
Forest af ter W ind-damage in J inyun M oun ta in
SH I Sheng2You1, 2, SHAN G J in1, T IAN H ai2Yan1, L I Xu2Guang3Ξ
(1. F u ling N orm a l Colleg e, Chongqing　408003, Ch ina; 2. Colleg e of H orticu ltu re and Gard ens, S ou thw est Ch ina A g ricu ltu ra l
U n iversity , Chongqing　400716, Ch ina; 3. F acu lty of L if e S cience, S ou thw est N orm a l U n iversity of Ch ina, Chongqing　400715)
Abstract: W e invest iga ted the species, quan t ity and grow th sta te of the p lan ts a t the w ind2dam a2
ged slash in 1992, 1994, 1996, 1999 and 2001. O n the basis of the invest iga t ion in to eco logica l
resto ra t ion of evergreen b roadleaved fo rest of w ind2dam aged slash in J inyun M oun ta in,w e studied
the dist ribu t ion pat tern and dynam ics of dom inan t popu la t ion. T he resu lt ind ica tes that seedlings
of P inus m asson iana and Gord on ia acum ina ta are decreasing, bu t the seedlings of Costanop sis ca r2
lesii var. sp inu losa , S ym p locos setchuanenesis and o ther evergreen b roadleaved trees are increasing.
Pat tern s of spat ia l d ispersion of the dom inan t popu la t ion are varied w ith size class, the clumped
dist ribu t ion appears in Costanop sis ca rlesii var. sp inu losa and S ym p locos setchuanenesis, Po ssion dis2
t ribu t ion in É and Ê class of Gord on ia acum ina ta after 1996, befo re 1996, it appeared clumped
dist ribu t ion. Ë and Ì class in P inus m asson iana and Gord on ia acum ina ta are appearing po ssion
dist ribu t ion. T he age2st ructu re of P inus m asson iana and Gord on ia acum ina ta appeared declin ing,
and Costanop sis ca rlesii var. sp inu losa , S ym p locos setchuanenesis appeared grow ing.
Key words: Eco logica l resto ra t ion; Dom inan t popu la t ion; A ge2st ructu re; Slash2dam aged; J inyun
M oun ta inΞ 收稿日期: 2002210230, 修回日期: 2003203217。基金项目: 国家自然科学基金资助项目 (39570130)。作者简介: 石胜友 (1971- ) , 男, 博士研究生, 从事森林生态学、果树种质资源研究。通讯作者。
　　优势种群决定着群落结构和群落环境的主要特
征, 从而决定着群落的植物组成[1 ]。研究森林群落优
势种群的分布格局与动态对于阐明森林生态系统的
形成与维持、群落的稳定性与演替规律、种群的生态
特征和更新具有重要的意义。缙云山常绿阔叶林植
物种类组成复杂, 植物经过长期的物种演化, 种间选
择, 由各种不同生活型的植物聚集在一起形成了一
种天然的多数种、多层次的植物群落, 常绿阔叶林基
因库保存完好[2 ]。西南师范大学生物地理研究所对
缙云山常绿阔叶林进行了深入研究[3 ] , 但对于风灾
迹地常绿阔叶林的恢复研究还较少[4 7 ] , 笔者根据
1992、1994、1996、1999 和 2001 五年积累的调查资
料, 对缙云山风灾迹地常绿阔叶林生态恢复过程中
种群的分布格局与动态进行了分析, 揭示缙云山风
灾迹地常绿阔叶林生态恢复的动态过程, 以期为遭
受破坏的中亚热带常绿阔叶林的恢复和重建提供理
论依据。
1　研究区概况
缙云山位于重庆北碚境内, 其自然特征和植被
概况已有报道[2, 3 ]。山上典型的地带性植被是中亚热
带湿润性常绿阔叶林[2 ]。在 1989 年 6 月, 缙云山遭
受了百年难遇的特大暴风雨袭击, 受灾面积达
50 hm 2, 数百年的古树被连根拔起或拦腰折断。风灾
后, 缙云山自然保护处与西南师范大学生物地理研
究所在风灾迹地建立了“中亚热带常绿阔叶林次生
演替前期定位观测样地”。研究样地设在缙云山停车
场下, 海拔 640 m , 坡度 30°, 坡向 SE30°, 土壤厚度
78 cm , 样地面积 5 000 m 2。
2　研究方法
2. 1　野外调查方法
植被的调查从 1992 年 5 月开始。乔木主要有马
尾松 (P inus m asson iana )、大头茶 (Gord on ia acum i2
na ta )、小叶栲 (Castanop sis ca rlesii var. sp inu losa )、
川灰木 (S ym p locos setchuanenesis)、杉木 (Cunn ing 2
ham ia lanceola ta )、栲树 (Castanop sis f a rg esii)、香
樟 (C innam om um cam p hora)、白毛新木姜子 (N eolit2
sea au ra ta var. g lauca ) 等, 灌木主要有缙云猴欢喜
(S loanea tsiny unensis )、山黄皮 (R and ia coch inch i2
nensis)、光叶灰木 (S ym p locos lancif olia )、五月茶
(A n tid esm a bun ius)、细齿柃 (E u ry a n itid a) 等, 草本
主要有淡竹叶 (L op han therum g racile)、芒 (M iscan t2
hus sinensis)等。然后在 1994、1996、1999、2001 年进
行重复调查, 对 20 个 10 m ×10 m 的固定样方内立
木进行每木调查, 高度 115 m 以上的乔木树种进行
每木调查, 记录每个立木的树高、冠幅、胸围和株数。
再分别在每个 10 m ×10 m 的固定样方内设 2 个
5 m ×5 m 和 2 个 2 m ×2 m 的小样方, 分别对幼树
和幼苗进行调查, 记录高度和株树。我们把树高 0～
015 m 定义为幼苗, 015～ 115 m 定义为幼树, 按曲
仲湘的 5 级标准划分乔木级大小。用生长锥取优势
种胸高 (113 m )处树芯, 确定优势种年龄。
2. 2　数据处理
2. 2. 1　M or isita 指数 I ∆　 I ∆= [S ö(N - 1) ]× (1ö
N ) ≤ X j (X j - 1) [8 ]。式中,N 为所有物种个体总数,
S 为种 i 所在样方的物种总数, X j 为第 j 个重的个
体数。当 I ∆= 1, 个体呈随机分布; I ∆> 1, 个体呈聚集
分布; I ∆< 1, 个体呈均匀分布。聚集强度由 I ∆ 值来判
定。值越大, 聚集强度越大。偏离随机 (random )的意
义用 F 2统计来检验,M o risita 的分布指数的最大优
点是不受样方大小的影响, 求出的值可表明个体在
空间散布的非随机程度, 因而, 可直接互相比较。
2. 2. 2　方差均值比　方差均值比也叫偏离系数, 形
式为V öX{ 。当V öX{ = 1, 个体呈随机分布; V öX{ > 1,
个体趋向聚集分布; V öX{ < 1, 个体趋向均匀分布。
该值的显著性可用 t2检验。以上 2 种检验方法的统
计学基础严密, 效果也较好[9 ]。
2. 2. 3　聚块性指数　聚块性指数定义为平均拥挤
度 (m 3 )与平均度 (m )的比率。当m 3 öm = 1, 个体随
机分布; m 3 öm > 1, 个体聚集分布; m 3 öm < 1, 个体
均匀分布。聚块性指数考虑了空间格局本身的性质,
并不涉及到密度。
3　结果分析
3. 1　优势种群幼苗动态
风灾迹地的种子库有大量原有植物的种子, 周
围未被破坏的群落亦提供大量的种源, 所以, 在
1992 年调查时, 风灾迹地内同时出现了大量的先锋
树种、顶级植物种、演替系列种的幼苗, 进行同期发
育演替[10 ]。但是, 在这一阶段, 马尾松、大头茶、小叶
栲和川灰木的幼苗占优势, 马尾松的幼苗数量最多,
其次是大头茶, 其他树种的幼苗仅占 11% (图 1)。随
着恢复演替的进展, 环境条件的不断改变, 幼苗的数
量优势也在不断发生变化, 从图 1 中可以看出, 大头
茶和马尾松的幼苗在不断减少, 到了 2001 年, 风灾
迹地的森林已开始郁闭, 其环境条件已不适于马尾
松和大头茶幼苗的生长, 因此, 林下已找不到马尾松
223 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　　
的幼苗。大头茶的幼苗也很少, 仅占 8%。而小叶栲、
川灰木的幼苗和其他耐阴树种 (如白毛新木姜子、毛
叶木姜子等)的幼苗迅速增加, 其数量已超过马尾松
和大头茶。由此可以预测, 风灾迹地人工混交林是向
地带性顶级植被类型——常绿阔叶林方向演替。
图 1　优势种群幼苗动态
F ig. 1　D ynam ics of seedling of dom inated popu lat ion
3. 2　优势种群分布格局
随着风灾迹地人工混交林生态恢复的进展, 种
群密度在不断增加 (1992 年 4 476 株öhm 2, 1994 年
为 4 782 株öhm 2, 1996 年为 5 457 株öhm 2, 1999 年
为 6 109 株öhm 2, 2001 年为 6 399 株 öhm 2)。优势种
的分布格局如表 1、表 2、表 3。优势种的分布格局在
不同的大小级上分布不同。小叶栲和川灰木呈聚集
分布, 大头茶的É、Ê 级苗木在 1996 年以后呈随机
分布, 马尾松的É、Ê 级苗木呈聚集分布。大头茶和
马尾松的Ë 级立木在 1999 年前呈聚集分布, 1999
年后呈随机分布。
研究种群分布格局的目的不仅在于对种群水平
格局进行定量描述, 更重要的是揭示格局的成因, 阐
述种群及群落的动态变化[11, 12 ]。种群空间分布格局
的确定仅仅是进一步研究格局成因的起点[13 ]。植物
种群的空间分布格局既受到宏观生境条件 (如气候、
土壤等) 的影响, 同时, 也是自身的生物学特性与外
界生物因素和非生物因素综合作用的产物, 许多因
素的相互作用对格局的形成具有重要作用[14 ]。影响
种群分布格局的生物因素有繁殖特性、微区域环境
的差异、母树、种子库、发芽条件、同种个体之间的密
度、不同种之间的竞争和动物的影响等。
表 1　优势种群不同大小级的方差ö均值
T able 1　V alue of V öX{ of size2class fo r dom inan t popu lat ion
种 名
Species
大小级
Size class
1992
V öX{ t 1994V öX{ t 1996V öX{ t 1999V öX{ t 2001V öX{ t
大头茶
Gord on ia acum ina ta
É + ÊË + Ì 1. 47- 　4. 7133- 2. 061. 36 　4. 5133　3. 1133 1. 811. 19 　3. 4233　2. 413 1. 010. 91 　1. 24- 0. 28 0. 970. 88 　1. 5933- 0. 34
小叶栲
Castanop sis carlesii
var. sp inu losa
É + ÊË + Ì 1. 33- 3. 3733- 2. 451. 51 3. 68332. 6033 2. 071. 37 2. 87331. 8933 2. 271. 65 3. 3632. 163 2. 332. 13 4. 1133. 123
川灰木
S ym p locos
setchuanenesis
É + ÊË + Ì 1. 12- 2. 113- 1. 871. 47 2. 75332. 253 1. 311. 17 2. 0331. 823 1. 391. 31 1. 9531. 753 1. 281. 17 2. 7832. 283
马尾松
P inus m asson iana
É + ÊË + Ì 1. 281. 35 3. 5732. 513 1. 941. 74 1. 7831. 673 1. 551. 15 1. 4531. 31 -0. 89 -- 0. 18 -0. 92 -- 0. 37
注: V öX{ = 1, 个体呈随机分布; V öX{ > 1, 个体趋向集群分布; V öX{ < 1, 个体趋向均匀分布。t2检验: 3 P < 0. 05; 33 P < 0. 01。
N o tes: If individuals are random ly distribu ted over the p lo t V öX{ = 1, if individuals are clump distribu ted V öX{ > 1, and if indi2
viduals are un ifo rm ly distribu ted V öX{ < 1. T he sign ificance w as test by value of t2sta t ist ics, 3 P < 0. 05; 33 P < 0. 01.
323　第 4 期　　　　　 　石胜友等: 缙云山风灾迹地常绿阔叶林生态恢复过程中优势种群分布格局和动态
　　在群落恢复的初期, 由于风灾迹地生境条件良
好, 种子库中的种子迅速萌发。在 1992 年调查时, 小
叶栲、川灰木、马尾松和大头茶的幼苗都成聚集分布。
随着常绿阔叶林恢复的进展, 群落内部环境发生了变
化, 如土壤湿度提高、光照减弱等。在 1996 年调查时,
大头茶和马尾松的幼苗只有在林窗内和边缘形成聚
集分布, 并且有大量的常绿阔叶树种的幼苗出现在它
们的种群中, 随着群落的郁闭度增加, 到了 2001 年调
查时, 林下已没有马尾松的幼苗, 大头茶的幼苗也很
少。由于长绿阔叶树种的入侵, 它们镶嵌在马尾松和
大头茶种群中, 从而导致种群分布格局的改变。
繁殖体分布的有限性、环境的异质性及种间竞
争是形成聚集分布的重要原因[15 ]。小叶栲和川灰木
种群成聚集分布, 是因为森林郁闭后的生境条件适
宜于它们种子的萌发和幼苗的生长, 它们以聚集分
布抵抗外来种的入侵, 与外来种竞争[5 ]。马尾松作为
群落的优势种, 在群落中的分布受制于其他共优种。
Greig2Sm ith 认为[11 ] , 当群落由许多物种组成时, 某
个因子对某一物种影响最大, 这样就可以对每一物
种的出现或行为进行相关性研究, 以揭示其主要的
影响因子。对于马尾松来说, 光因子影响其种子萌发
和幼苗生长, 进而影响其分布格局的主导因子。
表 2　优势种群不同大小级的M or isita 分布指数
T able 2　V alue of M o risita index of size2class fo r dom inan t popu lat ion
种 名
Species
大小级
Size class
1992
I ∆ F 1994I ∆ F 1996I ∆ F 1999I ∆ F 2001I ∆ F
大头茶
Gord on ia acum ina ta
É + ÊË + Ì 2. 13- 　1. 6133- 2. 021. 59 1. 59332. 3133 1. 751. 85 1. 4732. 273 0. 990. 86 0. 870. 91 1. 020. 94 1. 241. 22
小叶栲
Castanop sis carlesii
var. sp inu losa
É + ÊË + Ì 2. 31- 1. 7733- 2. 342. 17 2. 21333. 2133 2. 422. 55 2. 87333. 7633 2. 672. 57 3. 31333. 4133 2. 512. 56 3. 17333. 5733
川灰木
S ym p locos
setchuanenesis
É + ÊË + Ì 1. 51- 1. 453- 1. 341. 66 1. 5632. 463 1. 181. 43 1. 4231. 883 1. 221. 27 1. 7631. 713 1. 371. 12 1. 8131. 493
马尾松
P inus m asson iana
É + ÊË + Ì 1. 891. 54 1. 62332. 6233 1. 771. 89 1. 73333. 7333 1. 391. 37 1. 5132. 153 　0. 91 　0. 75 　0. 89 　1. 08
注: I ∆= 1, 个体呈随机分布; I ∆> 1, 个体呈聚集分布; I ∆< 1, 个体呈均匀分布; F 2检验: 3 P < 0. 05; 33 P < 0. 01。
N o tes: If individuals are random ly distribu ted over the p lo t I ∆= 1, if individuals are clump distribu ted I ∆> 1, and if indivi2
duals are un ifo rm ly distribu ted I ∆< 1. T he sign ificance w as test by value of F 2sta t ist ics, 3 P < 0. 05; 33 P < 0. 01.
表 3　优势种群不同大小级的聚块性指数
T able 3　V alue of m 3 öm of size2class
fo r dom inan t popu lat ion
种 名
Species
大小级
Size
class
1992 1994 1996 1999 2001
大头茶
Gord on ia acum ina ta
É + ÊË + Ì 1. 54- 1. 581. 44 1. 241. 17 1. 020. 97 0. 980. 99
小叶栲
Castanop sis carlesii
var. sp inu losa
É + ÊË + Ì 1. 65- 1. 891. 76 1. 851. 81 1. 741. 78 1. 791. 83
川灰木
S ym p locos
setchuanenesis
É + ÊË + Ì 1. 29- 1. 261. 21 1. 311. 14 1. 161. 19 1. 211. 27
马尾松
P inus m asson iana
É + ÊË + Ì 1. 411. 23 1. 461. 34 1. 191. 14 　1. 01 　0. 99
注: m 3 öm = 1, 个体呈随机分布; m 3 öm > 1, 个体呈聚集分
布; m 3 öm < 1, 个体呈均匀分布。
N o tes: If individuals are random ly distribu ted over the p lo t
m
3 öm = 1, if individuals are clump distribu ted m 3 öm > 1,
and if individuals are un ifo rm ly distribu ted m 3 öm < 1.
3. 3　优势种群的年龄结构
种群的年龄结构分析是揭示种群结构现状和更
新策略的主要途径之一[16 ]。根据 5 年的调查资料表
明, 缙云山风灾迹地常绿阔叶林恢复过程中的优势
种群为小叶栲种群, 川灰木种群、大头茶种群和马
尾松种群。将优势种群的树龄资料整理后, 以一年为
一个龄级, 将各龄级的现存个体数作总和标准化后
用年龄比表示[17 ]。以龄级为横轴, 年龄比为纵轴, 作
出马尾松、大头茶、川灰木和小叶栲等 4 个优势种的
年龄结构图。马尾松种群的年龄结构图不完整, 中部
宽而基部和顶部较窄, 它没有 1、2 龄级的幼苗, 种群
不能天然更新, 表明马尾松种群年龄结构为衰退型,
但其衰退的原因不是因为种群个体的生理年龄已达
到衰老, 而是因为乔木下层主要由阔叶树种组成, 而
且它们的个体已进入了乔木层, 它们阻碍了马尾松
种群的自然更新, 最终被挤出群落 (图 2)。大头茶种
群虽然各个龄级均有一定的比例, 但它的幼苗和幼
树储备不足, 将限制种群的更新 (图 3)。川灰木种群
(图 4)和小叶栲种群 (图 5)的个体数较多, 年龄结构
图基本上属于倒 J 字型分布, 幼苗和幼树储备丰富,
这种结构较稳定, 种群能够连续更新。
423 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　　
图 2　马尾松年龄结构图
F ig. 2　A ge2structu re of P inus m asson iana 图 3　大头茶的年龄结构F ig. 3　A ge2structu re of Gord on ia acum ina ta
图 4　川灰木的年龄结构
F ig. 4　A ge2structu re of S ym p locos setchuanenesis 图 5　小叶栲的年龄结构F ig. 5　A ge2structu re of Castanop sis carlesii var. sp inu losa
4　结论与讨论
(1) 在风灾迹地常绿阔叶林生态恢复过程中,
优势种群马尾松、大头茶、小叶栲和川灰木幼苗所占
的比例在不断发生变化。小叶栲、川灰木的幼苗能不
断地产生、成长, 使它们的种群数量保持增加的趋
势, 最终将马尾松完全挤出群落。由于大头茶的幼树
喜阳, 大树又有较强的耐荫能力, 它可通过林窗进行
循环更新[18 ] , 它是否最终退出群落, 有待于进一步
研究。
(2) 由于树木是长寿命的, 其不同的发育阶段
占据环境空间的能力、空间的大小不同, 因此, 种群
的分布格局在时间尺度上是变化的。通过研究可以
得出缙云山风灾迹地常绿阔叶林自然恢复过程中优
势种分布格局的变化与种群本身的生物学特性、群
落内的小环境以及群落种类组成和结构有关。
(3) 随着常绿阔叶林恢复的进展, 群落环境逐
步改善和趋于稳定, 如土壤湿度提高, 变异减少, 林
下更隐蔽等, 为顶级种的生长创造了条件。此时, 各
物种势必为争夺有限的空间资源而进行激烈的竞
争[5 ]。在其生存的空间争夺水分、矿物质、阳光等, 对
资源竞争的结果是种内和种间产生的自疏和它疏作
用, 正是这种作用导致了优势种群年龄结构的变
化[17 ]。
(4) 在风灾迹地常绿阔叶林自然恢复过程中,
优势种群的结构及其作用和地位都在发生变化。常
绿阔叶树种的幼苗不断地产生、成长, 最终可将马尾
松挤出群落。实现从混交林向常绿阔叶林方向演替。
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《武汉植物学研究》为科学出版社出版、国内外公开发行的植物学综合性学术期刊。主要报道我国植物学
及各分支学科的原始研究论文, 以及植物学研究的新技术、新方法, 酌登专题综合评述和研究简报、重要书刊
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