全 文 ：武汉植物学研究 2000, 18 (6) : 473～ 478
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
亚热带珍稀植物福建含笑群落能量研究Ξ
郑郁善
(福建林学院资源与环境系　福建南平　353001)
提　要　对福建含笑 (M ichelia f uj ianensis)群落各组分的热值、群落能量现存量、能量年净固
定量和太阳能转化效率的研究结果表明: 该群落各组分样品的干重热值具有一定差异, 树干
热值最高, 花热值最低。福建含笑群落的能量现存量 859193×1010J öhm 2, 其中地上部分
723167×1010J öhm 2, 占总量的 84115% ; 地下部分 136126×1010J öhm 2, 占 15185%。福建含笑
1997 年群落能量净固定量为 32172 ×1010J öhm 2, 林地太阳光有效辐射能转化效率 11536%。
关键词　福建含笑群落, 热值, 亚热带
中图分类号: Q 948. 15　文献标识码: A 　文章编号: 10002470X (2000) 0620473206
STUDY ON ENERGY OF M ICH EL IA FUJ IAN EN S IS
COMM UN ITY IN SUBTROP ICAL ZONE
Zheng Yu shan
(F orestry Colleg e of F uj ian　N anp ing　353001)
Abstract　Based on the m easurem ent of b iom ass and the rate of its increase, calo ric values of
respective p lan t o rgans, to ta l energy of standing crop , annual net energy conversion and its
efficiency in M ichelia f uj ianensis comm unity w as determ ined. T he resu lts show ed that som e
disparit ies of gro ss calo ric value ex isted among p lan ts o rgans in the comm unity, e. g. the bark
had the h ighest and the flow ers the low est. T he to ta l energy of standing crop in the
comm unity w as 859. 93 × 1010 J öhm 2, of w h ich 723167 × 1010 J öhm 2 ( 84115% ) , w as
abovegound and 1361254×1010Jöhm 2 (15185% ) , underground. In 1997 net energy fixation
w as 32172×1010J öhm 2 and energy conversion efficiency of pho to syn thetic active radiat ion
w as 11536% fo r the comm unity.
Key words　M ichelia f uj ianensis comm unity, Calo ric value, Sub trop ical zone
近十几年来我国对陆地森林群落生物量和生产力进行了大量研究, 不过多集中于物
质的测定。Gup ta〔1〕、Jo rdan〔2〕等研究结果认为, 用能量研究植物群落能反映出群落对自然
资源 (特别是太阳能)的利用情况。林光辉〔3〕和尹毅〔4〕等在国内较早地将干物质测定和热
值测定相结合, 系统地研究了红树林的群落性质。国内对陆地森林群落能量研究有不少报Ξ 收稿日: 2000202222, 修回日: 2000205229。作者: 男, 1960年5月生, 教授, 从事林木速生丰产培育与生态学研究。E2m ail: Zhenglin@public. npp tt. fj. cn福建省自然科学基金资助项目 (C95028)。
道〔5～ 7〕。福建含笑是郑清芳教授于 1979 年在福建三明荆西新发现并命名的木兰科含笑属
速生丰产优质树种。福建含笑在亚热带山区生长良好, 而且是常绿阔叶林, 笔者对该树种
群落的能量现存量、能量固定量等进行研究, 从能量的角度认识福建含笑群落特性, 反映
该群落的功能特征, 从而为我国亚热带地区福建含笑造林和经营管理提供参考。
1　自然概况
福建含笑(M ichelia f uj ianensis) 群落的试验地设在福建省建瓯市房道采育场, 位于武夷山
脉东南面, 北纬26°38′54″～ 27°20′26″, 东经117°58′45″～ 118°57′11″, 海拔300～ 500 m 之间, 属
亚热带季风湿润气候, 气温较高, 降水丰富, 夏长冬短, 霜雪偶见, 年均降雨量1 66316 mm , 降雨
日178 d, 3～ 6月为雨季, 年均蒸发量1 49912 mm , 7～ 9月蒸发量最大, 年相对湿度81% , 年日照
时数1 82913 h, 年均温1817℃, 极端最高气温4114℃, 极端最低气温- 814℃, 无霜期269 d, 日
均温≥10℃的活动积温为5 89914℃, 持续265 d。土壤为山地红壤, 含有机质3311 gökg、全N
1188 gökg、水解N 114171 m gökg、全P 1133gökg、速效K 314 m gökg、pH值511～ 617。乔木
层高25～ 35 m , 林内乔木层主要是福建含笑, 并有少量苦槠(Castanop sis sclerop hy lla) 和米槠
(C. ca rlesii) ; 林下灌木有苦竹(P leiobastus sanm ing ensis)、柃木(E u ry a loqu iana )、冬青( I lex
p u rp u rea )、乌药 (L ind era ag g reg a ta )、石斑木 (R hap h iolep is ind ica )、山苍子 (L itsea
cubeba)、粗叶榕(F icus h ierta) ; 草本有中华里白(H icriop teris g lauca)、菝葜(Sm ilax ch ina)、
芒萁(D icran d ichotom a )、狗脊(W oodw a rd ia jap on ica)等。林冠层郁闭度0175, 福建含笑密度
420 株öhm 2, 平均胸径2217 cm , 叶面积指数416。
2　研究方法
2. 1　标准地设置与生物量测定
在福建省建瓯市房道采育场天然福建含笑林分中设置标准地 10 块, 每块标准地面积
为 01066 7 hm 2 (2518 m ×2518 m ) , 对标准地内林木进行每木检尺 (胸高、树高、枝下高和
冠幅, 并对标准地立地条件进行详细记录)。
乔木层群落生物量和生长量采用间接收获法即平均标准木法测定, 根据每木调查, 求
得林分平均树高和胸径, 在每块标准地中选择平均标准木 2 株, 按照M on si 分段切割法,
以 1 m 为区分段分别测定每个区分段树干树皮、幼枝、多年生枝、枯枝和叶鲜重, 并取各
区分段各器官样品, 测定含水率, 并供热值测定。粗根和根桩采用壕沟全挖法, 并分根桩、
粗根 (直径大于 2 mm )和枯根直接称重; 细根 (直径小于 2 mm ) 采用土柱法测定, 抽取样
品测定含水率, 并供热值测定。最后求算各器官干重〔4, 8〕。
用“样方直接收获法”测定林下灌木和草本生物量, 即在每个标准地设置 2 m ×2 m
小样方 3 个, 分别测定灌木和草本生物量, 取样品测定含水率, 并供热值测定〔4, 8〕。
生物量测定于 1997 年 12 月进行。由现存各组分的生物量分别计算出福建含笑群落
该年全年的茎、枝、根等增长量, 加上当年的凋落物量即得出福建含笑群落的年生产量〔4〕。
2. 2　群落凋落物的测定
凋落物的测定采用收集框法, 林下随机设置 25 个收集框, 面积为 1 m ×1 m , 下铺收
集网的孔径为 2 mm 的塑料纤维网。为便于通风和漏水, 离地 20 cm 水平置放。每 15 d 收
474 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 18 卷　
集 1 次凋落物, 分出叶、大枝、小枝、花、果, 用 80℃烘干, 分别称重、贮存。然后将各组分中
的样品置于 105℃烘干至恒重, 计算每月凋落物各组分干重和总重〔4〕。
2. 3　植物热值的测定
收集的样品分类称重, 在 80℃烘箱中烘干至恒重, 经粉碎机磨成粉末, 用GR 23500 型
微电脑氧弹式热量计测定其热值, 样品热值以含灰分的干重热值表示, 每个样品重复 5
次, 重复间误差控制在±100 J ög 之内。当 5 个重复中某一重复的测定结果超过 100 J ög
时, 重新取样补测, 以确保结果的可靠性。
3　结果分析
3. 1　福建含笑群落各组分的热值
群落各组分样品的热值测定分析是群落能量研究的基础。福建含笑群落不同组分的
热值见表 1。福建含笑群落各组分的干重值介于 16132～ 18172 kJ ög 之间, 加权平均为
17171 kJ ög; 树干的热值最高, 花的热值最低。各层的热值顺序为: 乔木层> 灌木> 草本。
总之各层热值的高低是与植物所处生境的光照强度有关, 从乔木层到灌木层、草本层, 光
照热值逐渐递减。福建含笑群落各组分中, 花的热值最低, 这与O vington 研究欧洲赤松林
的结果一致〔9〕。刘世荣等对落叶松人工林〔9〕、林光辉和林鹏对海莲、秋茄 2 种红树〔3〕的测
定结果均是根的热值最低, 这可能是福建含笑花含蜜腺很少或无所致。
表 1　福建含笑群落各组分的热值
T able 1　Calo ric values of various fractions of M ichelia f uj ianensis comm unity
组分
F raction
热值　Calo ric value (kJög)
标É 标Ê 标Ë 标Ì 标Í 标Î 标Ï 标Ð 标Ñ 标Ò 平均 标准差Standarddeviation
地上部分A bove2ground parts
　福建含笑M ichelia f uj ianensi
　　叶L eaf 17. 65 17. 85 17. 83 17. 81 17. 93 17. 80 17. 83 17. 82 17. 69 17. 29 17. 75 0. 179 9
　　树干 T runk 18. 93 19. 11 18. 97 18. 96 17. 07 19. 06 19. 05 19. 01 19. 02 19. 05 19. 02 0. 054 6
　　树皮Bark 18. 81 18. 66 18. 79 18. 68 18. 67 18. 78 18. 74 18. 73 18. 70 18. 64 18. 72 0. 059 3
　　幼枝 Tw ig 17. 84 18. 02 17. 86 18. 00 18. 01 17. 98 17. 88 17. 85 17. 86 18. 00 17. 93 0. 077 2
　　多年生枝 Perennial b ranch 18. 12 18. 10 17. 94 17. 97 18. 02 18. 09 17. 99 17. 98 17. 99 18. 10 18. 03 0. 065 8
　　枯枝D ead branch 18. 05 18. 10 18. 03 18. 06 17. 92 17. 96 18. 00 17. 93 17. 95 18. 10 18. 01 0. 067 8
　　果实 F ru it 17. 37 17. 35 17. 17 17. 19 17. 21 17. 29 17. 32 17. 30 17. 28 17. 22 17. 27 0. 068 9
　　花 F low er 16. 40 16. 42 16. 23 16. 25 16. 27 16. 29 16. 30 16. 47 16. 36 16. 27 16. 32 0. 071 0
　灌木 Sh rub 17. 42 17. 45 17. 43 17. 49 17. 47 17. 59 17. 62 17. 60 17. 58 17. 55 17. 52 0. 076 2
　草本植物H erb 16. 25 16. 29 16. 31 16. 28 16. 29 16. 45 16. 43 16. 44 16. 41 16. 35 16. 35 0. 075 9
地下部分U nder2ground parts
　福建含笑M ichelia f uj ianensi
　　粗根M acro2roo t 17. 85 17. 88 17. 86 17. 89 17. 90 18. 05 18. 03 18. 04 18. 02 17. 98 17. 95 0. 081 2
　　细根M icro2roo t 17. 62 17. 65 17. 66 17. 69 17. 70 17. 82 17. 80 17. 79 17. 76 17. 71 17. 72 0. 068 9
　　枯根D ead2roo t 17. 15 17. 13 17. 14 17. 01 16. 95 16. 98 16. 97 16. 99 17. 03 17. 15 17. 05 0. 082 6
　　植物组分及其器官热值差异主要受自身组成和结构的影响; 还受到光照强度、土壤类
型和植物年龄的影响。O vington 研究不同年龄的欧洲赤松林各组分的热值发现, 不同年
龄各组分间的热值大小顺序有所不同, 11 年生枯枝热值大于活枝, 而 23 年生和 31 年生
的活枝则大于枯枝〔7〕。30～ 50 年生福建含笑群落的幼枝热值虽然从数值上看低于多年生
枝和枯枝, 但相差不大。而寒温带 21 年生落叶松人工林的则是幼枝热值大于多年生枝〔9〕。
3. 2　福建含笑群落的能量现存量
能量现存量是指一定时间内群落所积累的总能量。它包括群落中活植物体与死植物
574　第 6 期　　　　　　　　　　 　郑郁善: 亚热带珍稀植物福建含笑群落能量研究
体所积累的总能量。能量现存量是根据群落各组分样品的热值和对应生物量或尚未脱离
植物体的枯死物量计算。福建含笑群落的能量现存量见表 2。
表 2　福建含笑群落的能量现存量
T able 2　Standing crop of energy in comm unity
组分
F raction
生物量
B iom ass
( töhm 2DW ) 能量现存量　Standing crop of energy　 (1010 Jöhm 2)标É 标Ê 标Ë 标Ì 标Í 标Î 标Ï 标Ð 标Ñ 标Ò 平均 (% )
地上部分A bove2ground parts
　福建含笑M ichelia f uj ianensis
　　叶L eaf 14. 33 20. 75 30. 43 22. 86 29. 43 26. 32 27. 47 22. 48 28. 14 25. 37 21. 05 25. 43 2. 96
　　幼枝 Tw ig 2. 15 3. 75 5. 96 2. 32 4. 43 3. 43 4. 96 2. 05 4. 90 3. 02 3. 86 3. 85 0. 45
　　多年生枝Perenn ial
b ranch 53. 73 75. 93 108. 17 89. 43 112. 57 107. 32 106. 49 3. 07 93. 43 87. 96 95. 64 96. 87 11. 26
　　枯枝D ead branch 2. 31 3. 16 5. 27 3. 43 4. 65 5. 12 5. 36 91. 76 6. 83 2. 75 2. 06 4. 17 0. 48
　　树皮Bark 24. 13 36. 45 52. 36 38. 43 48. 67 47. 63 51. 91 41. 33 49. 69 48. 55 36. 78 45. 18 5. 25
　　树干 T runk 295. 77 426. 72 625. 55 458. 47 589. 39 540. 13 551. 98 483. 65 583. 17 543. 87 489. 27 531. 20 61. 78
　灌木 Sh rub 4. 38 8. 23 6. 15 7. 06 6. 96 8. 15 7. 09 8. 53 7. 31 8. 79 8. 43 7. 67 0. 89
　草本植物H erb 5. 70 11. 17 7. 61 10. 39 8. 07 8. 99 8. 77 10. 59 8. 91 9. 42 9. 28 9. 32 1. 08
合计 To tal 402. 50 586. 16 841. 50 642. 39 804. 17 747. 09 764. 03 663. 46 782. 38 729. 73 666. 37 723. 67 84. 15
地下部分U nder ground parts
　福建含笑M ichelia f uj ianensis
　　粗根M acro2roo t 52. 02 86. 53 99. 32 90. 62 98. 91 97. 82 96. 03 87. 19 94. 63 84. 69 97. 96 93. 37 10. 86
　　细根M icro2roo t 18. 69 27. 51 37. 60 28. 96 35. 91 34. 11 35. 06 29. 15 35. 71 36. 93 30. 26 33. 12 3. 85
　　枯根D ead2roo t 5. 73 7. 93 11. 52 8. 91 10. 99 9. 76 10. 61 9. 32 10. 88 9. 82 7. 96 9. 77 1. 14
合计 To tal 76. 44 121. 97 148. 44 128. 49 145. 81 141. 69 141. 70 125. 66 141. 22 131. 44 136. 18 136. 26 15. 85
总和 To tal 478. 94 708. 13 989. 94 770. 83 949. 98 888. 78 905. 73 789. 12 923. 60 861. 17 802. 55 859. 93 100. 00
　　从表 2 可看出, 福建含笑群落的能量现存量达 859193×1010 J öhm 2, 其中地上部分为
723167×1010 J öhm 2 (占总量的 84115% ) , 地下部分为 136126×1010 J öhm 2 (占 15185% ) ;
福建含笑群落中乔木层能量现存量占据了整个生态系统绝大部分 (98103% ) , 乔木层生物
量积累最大, 反映出乔木层是生态系统的主要功能层。而灌木层和草本层的能量贮量较
小, 生物能量积累为 16199×1010 J öhm 2, 仅为福建含笑群落能量现存量 1197%。在福建含
笑群落中各组分能量现存量的大小顺序是: 树干材> 多年生枝> 粗根> 树皮> 细根> 叶
> 枯根> 枯枝> 草本植物> 灌木> 幼枝。
3. 3　群落中凋落物能量归还量
凋落物的能量归还量是根据凋落物的产量与其相应的热值乘积计算。福建含笑群落
1997 年凋落物收集框收集得到全年的凋落物量为 5118 töhm 2, 其中叶为 3176 töhm 2, 大
枝为 0143 töhm 2, 小枝为 0170 töhm 2, 花为 0123 töhm 2 和果为 0106 töhm 2, 福建含笑群落
凋落物的能量归还量为 9133×1010 J öhm 2, 其中以落叶能流量最大 (6176×1010 J öhm 2) , 占
总能量归还量 72146% , 其次为枝、果、花分别为 2103×1010 J öhm 2、0142×1010 J öhm 2、
0111×1010 J öhm 2, 分别占 21179%、4152%、1123%。说明了凋落叶在生态系统能量归还
中占主导地位。同时, 通过凋落叶能流量具有明显的季节变化, 主要集中在秋、冬季, 而春
季、夏季通过凋落叶的能流较小 (图 1)。
3. 4　林地残留物 (即凋落物层)的能量库存量
福建含笑群落中林地残留物的能量库存量为 7187×1010 J öhm 2, 其中林地残留叶为
1194×1010 J öhm 2, 林地残留枝为 5193×1010 J öhm 2。其热值即包括林地残留叶的热值
674 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 18 卷　
图 1　凋落叶能流量的月变化
F ig. 1　Energy amounts of fallen leaves in a month
(17132 kJ ög) , 也包括林地残留枝的热值
(17130 kJ ög)。与年自然凋落物的热值相
比, 它们的热值均比凋落叶的热值
( 17153 kJ ög ) 和 凋 落 枝 的 热 值
(17159 kJ ög) 低, 凋落物落地后有机物质
分解, 高能物质流失而纤维量比例增加,
残留物的热值下降。
3. 5　福建含笑群落的能量年净固定量
群落能量总固定量是指单位时间、单
位面积的某一群落, 通过光合作用所固定
的总能量。群落因自身呼吸以及被动物啃食等消耗的能量尚难以测定, 因而本文仅讨论福
建含笑群落 1997 年的能量净固定量 (表 3)。其计算方法是以群落各组分 (含当年更迭的
凋落物各组分)的年干物质生产量和相应的热值相乘而得〔10〕。
表 3　福建含笑群落的年净能量固定量
T able 3　A nnual net energy p roductions in M ichelia f uj ianensis comm unity
组分
F raction
净能量固定量　N et energy p roduction　 (1010 Jöhm 2)
标É 标Ê 标Ë 标Ì 标Í 标Î 标Ï 标Ð 标Ñ 标Ò 平均 (% )
幼枝 Tw ig 2. 96 4. 83 3. 32 4. 21 3. 96 4. 05 3. 68 4. 39 4. 12 2. 98 3. 85 11. 77
多年生枝 Peren2
　　n ial b ranch 1. 37 2. 68 2. 11 2. 01 2. 13 2. 32 1. 67 2. 22 1. 77 2. 05 2. 03 6. 21
树干 T runk 10. 46 15. 01 13. 63 12. 17 11. 56 13. 98 12. 12 13. 25 13. 57 13. 59 12. 93 39. 53
树皮Bark 1. 01 1. 52 1. 37 1. 28 1. 33 1. 35 1. 26 1. 41 1. 36 1. 11 1. 30 3. 98
灌木 Sh rub 0. 13 0. 32 0. 23 0. 22 0. 17 0. 25 0. 16 0. 24 0. 19 0. 19 0. 21 0. 65
草本H erb 0. 25 0. 38 0. 35 0. 36 0. 31 0. 35 0. 28 0. 35 0. 34 0. 33 0. 33 1. 00
根Roo t 1. 92 3. 65 2. 85 2. 97 2. 43 2. 99 2. 52 2. 79 2. 81 2. 37 2. 73 8. 35
落叶L itter leaf 5. 43 7. 85 7. 25 7. 03 6. 57 7. 49 6. 33 7. 37 7. 38 7 6. 97 21. 31
落枝L itter b ranch 1. 52 1. 99 1. 83 1. 79 1. 71 1. 86 1. 68 1. 85 1. 71 1. 66 1. 76 5. 36
落花L itter flow er 0. 05 0. 09 0. 08 0. 07 0. 06 0. 07 0. 05 0. 08 0. 08 0. 07 0. 07 0. 21
落果L itter fru it 0. 47 0. 61 0. 58 0. 49 0. 51 0. 55 0. 51 0. 57 0. 49 0. 52 0. 53 1. 63
总和 To tal 25. 57 38. 93 33. 6 32. 6 30. 74 35. 26 30. 26 34. 52 33. 82 31. 87 32. 72 100
　　福建含笑群落 1997 年能量净固定量为 32172×1010 J öhm 2, 其中用于群落自身增长
的能量即年能量存留量为 23139×1010 J öhm 2, 占 71150% ; 而释放到其它部分的能量为
9133×1010 J öhm 2, 占 28150% , 则主要以凋落物的形式向土壤输送, 来维持生态系统的正
常运行 (表 3)。
福建含笑群落 1997 年的能量净固定量为 32172×1010 J ö(hm 2õa) , 粗略地与其它树种
群落比较以显示福建含笑的群落能量大小, 与其它森林群落相比, 低于热带雨林 34128×
1010 J ö(hm 2õa) , 高于夏绿林26133×1010 J ö(hm 2õa)、落叶松人工林26144×1010 J ö(hm 2õa)、
武夷山甜槠林 26186×1010 J ö(hm 2õa) , 夏绿林 26186×1010 J ö(hm 2õa)、暖温带混交林
19165×1010 J ö(hm 2õa)、北方针叶林 10103×1010 J ö(hm 2õa)等其它森林群落〔4, 6, 10, 11〕。
福建含笑群落的能量净固定量低于热带雨林而高于暖温带混交林, 其结果反映了中
亚热带常绿阔叶林在植被地带分布中处于中间过渡的位置。
3. 6　净初级生产力形成过程中的能量特征
福建含笑群落净初级能量产生的格局与过程 (见图2)。群落的太阳能转化效率 (Ener2
774　第 6 期　　　　　　　　　　 　郑郁善: 亚热带珍稀植物福建含笑群落能量研究
A ES. 年能量存留量; A ER. 年能量归还量 (土壤) ; AN EP. 能量年净固定量;
SCE. 群落能量现存量; H. 草本层; S. 灌木层; T. 乔木层; RF. 林地残留物
A ES. A nnual energy sto rage; A ER. A nnual energy retu rn ( so il) ; AN EP. A n2
nual net energy fixation; SCE. Standing crop of energy; H. H erb layer; S. Sh rub
layer; T. T ree layer; RF. Residues on floo r
图 2　福建含笑群落净初级生产力形成过程
F ig. 2　P rocesses of net p rim ary p roductivity in M ichelia f uj ianensis
comm unity (1010 Jöhm 2)gy conversion eff iciency,ECE ) 是指群落每年净固定能量 (N EP ) 占当年林地 太 阳 辐 射 能 ( So larrad ia t ion energy, SR E )的百分比。并非所有的太阳辐射能都可以被植物光合作用所利用, 一般用光 合 有 效 辐 射 能( Pho to syn thet ic act iveradia t ion, PhA R ) 代表群落接受到的总能量计算群落的太阳可见光能转化 效 率 ECE (% ) =( N EPöPhA R ) ×
100%〔2, 10〕。光合有效辐射能和太阳总辐射能的换算系数为 0147, 即 PhA R = SR E ×
0147〔2〕。30 年平均太阳总辐射量为 4 531196×1010 J ö(hm 2õa) , 经计算表明福建含笑群落
的太阳能转化效率为 11536%。
与其它植物群落相比, 福建含笑群落的太阳能转化率为 11536% , 低于热带人工林
(2135%～ 5107% )〔11〕, 高于栎林 (0173% )〔12〕, 而与松林 (110%～ 113% )〔12〕相近。说明植
物群落太阳能转化效率, 主要取决于乔木层的树木种类、郁闭度和叶面积指数, 而与草本
层关系甚少。
参 考 文 献
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3　林光辉, 林鹏. 海莲、秋茄两种红树群落能量的研究. 植物生态学与地植物学学报, 1988, 12: 31～ 39
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874 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　第 18 卷