全 文 ：植物科学学报 ２０１４ꎬ ３２(１): ３４~ ３９
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ＤＯＩ:１０ ３７２４ / ＳＰ Ｊ １１４２ ２０１４ １００３４
茎瘤芥(榨菜)瘤茎形状的遗传研究
刘义华ꎬ 张召荣ꎬ 冷 容ꎬ 李 娟ꎬ 肖 丽
(重庆市涪陵区农业科学研究所ꎬ 南方芥菜品种改良与栽培技术国家地方联合工程实验室ꎬ
榨菜品种改良栽培技术重庆市工程实验室ꎬ 重庆涪陵 ４０８０００)
摘 要: 利用瘤茎形状有较大差异的 ４个茎瘤芥(Ｂｒａｓｓｉｃａ ｊｕｎｃｅａ ｖａｒ. ｔｕｍｉｄａ Ｔｓｅｎ ｅｔ Ｌｅｅ)自交系作为亲本配置
了 ２个杂交组合ꎬ 并以瘤茎形状指数作为度量指标ꎬ 应用主基因＋多基因混合遗传模型对其衍生后代家系群体
Ｐ１、 Ｐ２、 Ｆ１、 Ｂ１、 Ｂ２和 Ｆ２瘤茎形状进行了多世代联合遗传分析ꎮ 杂交组合 ｙ２０３ ×ｂ１４５的瘤茎形状受 ２对加性－
显性－上位性主基因控制ꎬ 其遗传率在 Ｂ１、 Ｂ２和 Ｆ２群体中分别为 ５９ ８９％、 ２６１８％和 ５４１４％ꎻ 而瘤茎形状在杂
交组合 ｙ９２ ×ｂ１４６中受 ２对加性－显性－上位性主基因＋加性－显性多基因控制ꎬ 在 Ｂ１、 Ｂ２和 Ｆ２家系群体中ꎬ 其
主基因遗传率分别为 ２２ ４４％、 ５８ ０６％和 ６３ １４％ꎬ 多基因遗传率分别为 ４０ ４２％、 ４ ３６％和 １ ２６％ꎮ 这些结
果表明ꎬ 对瘤茎形状改良时要以主基因利用为主ꎬ 且宜在中高世代选择ꎮ
关键词: 茎瘤芥ꎻ 瘤茎形状ꎻ 遗传
中图分类号: Ｓ６３７ ３ 文献标识码: Ａ 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１４)０１￣００３４￣０６
收稿日期: ２０１３￣０４￣１６ꎬ 修回日期: ２０１３￣１１￣０６ꎮ
基金项目: 重庆市自然科学基金项目(８６７６)ꎮ
作者简介: 刘义华(１９７２－)ꎬ 男ꎬ 研究员ꎬ 主要从事芥菜遗传育种与栽培研究(Ｅ￣ｍａｉｌ: １８２２５１２６８６６＠１６３ ｃｏｍ)ꎮ
Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ Ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ ｏｆ Ｔｕｍｏｒｏｕｓ Ｓｔｅｍ Ｓｈａｐｅ
ｉｎ Ｔｕｍｏｒｏｕｓ Ｓｔｅｍ Ｍｕｓｔａｒｄ
ＬＩＵ Ｙｉ￣Ｈｕａꎬ ＺＨＡＮＧ Ｚｈａｏ￣Ｒｏｎｇꎬ ＬＥＮＧ Ｒｏｎｇꎬ ＬＩ Ｊｕａｎꎬ ＸＩＡＯ Ｌｉ
(Ｆｕｌｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇꎬ Ｓｏｕｔｈ Ｍｕｓｔａｒｄ Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ａｎｄ Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ Ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ ｏｆ
Ｎａｔｉｏｎａｌ ＆ Ｌｏｃａｌ Ｕｎｉｔｅｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙꎬ Ｔｕｂｅｒ Ｍｕｓｔａｒｄ Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ａｎｄ Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ
Ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ ｏｆ Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙꎬ Ｆｕｌｉｎｇꎬ Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ４０８０００ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｗｏ ｈｙｂｒｉｄｉｚｅｄ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｆｏｕｒ ｓｅｌｆ￣ｌｉｎｅｓ ｏｆ ｐａｒｅｎｔｓ (Ｂｒａｓｓｉｃａ ｊｕｎｃｅａ
ｖａｒ. ｔｕｍｉｄａ Ｔｓｅｎ ｅｔ Ｌｅｅ) ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｕｍｏｒｏｕｓ ｓｔｅｍ ｓｈａｐｅ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ
ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ ｏｆ ｔｕｍｏｒｏｕｓ ｓｔｅｍ ｓｈａｐｅ ｉｎ ｔｈｅｉｒ ｐｒｏｇｅｎｙ ｆａｍｉｌｙ ｇｒｏｕｐｓ Ｐ１ꎬ Ｐ２ꎬ Ｆ１ꎬ Ｂ１ꎬ Ｂ２ ａｎｄ Ｆ２
ｂｙ ｊｏｉｎｔ ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅｓ ｐｌｕｓ ｐｏｌｙｇｅｎｅｓ. Ｔｕｍｏｒｏｕｓ ｓｔｅｍ ｓｈａｐｅ ｉｎ ｔｈｅ ｃｒｏｓｓ ｏｆ
ｙ２０３ × ｂ１４５ ｗａｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｙ ｔｗｏ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅｓ ｗｉｔｈ ａｄｄｉｔｉｖｅ￣ｄｏｍｉｎａｎｔ￣ｅｐｉｓｔａｔｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ.
Ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ ｉｎ Ｂ１ꎬ Ｂ２ ａｎｄ Ｆ２ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ａｓ ５９ ８９％ꎬ
２６ １８％ ａｎｄ ５４ １４％ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｔｕｍｏｒｏｕｓ ｓｔｅｍ ｓｈａｐｅ ｉｎ ｔｈｅ ｃｒｏｓｓ ｏｆ ｙ９２ × ｂ１４６ ｗａｓ
ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｙ ｔｗｏ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅｓ ｗｉｔｈ ａｄｄｉｔｉｖｅ￣ｄｏｍｉｎａｎｔ￣ｅｐｉｓｔａｔｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓꎬ ｐｌｕｓ ｐｏｌｙｇｅｎｅｓ ｗｉｔｈ
ａｄｄｉｔｉｖｅ￣ｄｏｍｉｎａｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ. Ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ ｉｎ Ｂ１ꎬ Ｂ２ ａｎｄ Ｆ２ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ｗｅｒｅ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ａｓ ２２ ４４％ꎬ ５８ ０６％ ａｎｄ ６３ １４％ꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｐｏｌｙｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ４０ ４２％ꎬ
４ ３６％ ａｎｄ １ ２６％ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｗｅｒｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ａｎｄ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｕｔｉｌｉｚｅｄ ｉｎ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｐｒｏｇｒａｍｓ. Ｔｈｅ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ｔｕｍｏｒｏｕｓ ｓｔｅｍ ｓｈａｐｅ ｔｒａｉｔ
ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｉｎ ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ ｈｉｇｈ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｔｕｍｏｒｏｕｓ ｓｔｅｍ ｍｕｓｔａｒｄꎻ Ｔｕｍｏｒｏｕｓ ｓｔｅｍ ｓｈａｐｅꎻ Ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ
茎瘤芥(Ｂｒａｓｓｉｃａ ｊｕｎｃｅａ ｖａｒ. ｔｕｍｉｄａ Ｔｓｅｎ ｅｔ
Ｌｅｅ)为榨菜原料植物ꎬ 于 １８世纪中叶以前起源于
四川盆地东部长江沿岸ꎬ 是我国特有的鲜食和加工
蔬菜ꎬ 以瘤茎为其主要经济收获物[１]ꎮ 瘤茎形状
(俗称菜形)按其外观形状可划分为 ４ 种类型: 长
形(包括圆柱形、 纺锤形或长纺锤形等)、 近圆球
形、 圆球形以及扁圆球形ꎮ 在育种实践中除采用外
观形态来描述瘤茎形状外ꎬ 还利用形状指数(俗称
菜形指数ꎬ 为瘤茎纵径与横径之比值)来比较分析
不同品种间瘤茎形状的差异ꎮ 瘤茎形状指数约等于
１时为圆球形或近圆球形ꎬ 低于 １ 时为扁圆球形ꎮ
而瘤茎形状指数愈大ꎬ 瘤茎形状愈呈长形ꎬ 因此可
利用形状指数作为度量瘤茎形状的指标对茎瘤芥不
同品种进行鉴定与评价ꎮ 生产上一般要求茎瘤芥品
种瘤茎形状为圆球形、 近圆球形或扁圆球形ꎬ 即形
状指数愈大ꎬ 商品性状愈差ꎬ 因此优良的瘤茎形状
是茎瘤芥育种的基本要求ꎮ 瘤茎形状是典型的数量
性状ꎬ 深入剖析其基因效应对茎瘤芥遗传改良具有
重要的指导意义ꎮ
刘义华等[２]采用世代平均数分析的多元回归
法对瘤茎形状指数基因效应进行分析认为ꎬ 瘤茎形
状遗传以加性效应为主ꎬ 显性效应和上位性效应只
在有些组合中占优势ꎬ 由于此研究假定了数量性状
受微效多基因控制且基因效应相等ꎬ 故只能从整体
上来了解和把握基因效应ꎬ 而不能鉴别个别基因ꎬ
也无法估算不同基因的基因效应ꎮ 在植物遗传改良
和育种研究中发现ꎬ 大量控制数量性状的基因在效
应大小上往往存在较大差异ꎬ 有的还表现出主基因
的特性[３]ꎮ 王建康等、 盖钧镒等[４ꎬ５]发展的主基
因＋多基因的遗传分析方法ꎬ 能鉴别出主基因和多
基因并能估测出各项基因效应ꎬ 已在不结球白菜、
小麦、 水稻、 番茄、 小豆等许多作物上得到广泛应
用[６－１０]ꎬ 但在茎瘤芥数量性状的遗传研究上尚未
见报道ꎮ 我们利用植物数量性状主基因＋多基因混
合遗传模型分离分析方法对茎瘤芥瘤茎形状的遗传
体系加以分析ꎬ 旨在为制定茎瘤芥遗传改良策略提
供依据ꎮ
１ 材料与方法
１ １实验材料
选择 ２个瘤茎形状呈近圆球形的茎瘤芥(Ｂｒａｓ￣
ｓｉｃａ ｊｕｎｃｅａ ｖａｒ. ｔｕｍｉｄａ Ｔｓｅｎ ｅｔ Ｌｅｅ ) 自交系
ｂ１４５、 ｂ１４６和 ２个瘤茎形状呈长纺锤形的茎瘤芥
自交系 ｙ２０３ 和 ｙ９２ 作为亲本ꎮ ２００７ 年 ３ 月配制
ｙ２０３ ×ｂ１４５和 ｙ９２ ×ｂ１４６ 两个杂交组合并获得 Ｆ１
群体ꎬ ２００８年 ３月以 Ｆ１单株及其亲本(ｙ２０３和 ｙ９２
为 Ｐ１ꎬ ｂ１４５和 ｂ１４６为 Ｐ２)为试材开展自交、 回交
和杂交ꎬ 共获得 ２个杂交组合的 ７个世代家系群体:
Ｐ１(Ｐ１×Ｐ１)、 Ｐ２(Ｐ２×Ｐ２)、 Ｆ１(Ｐ１×Ｐ２)、 ＲＦ１(Ｐ２×
Ｐ１)、 Ｂ１(Ｆ１×Ｐ１)、 Ｂ２(Ｆ１×Ｐ２)和 Ｆ２(Ｆ１×Ｆ１)ꎮ
１ ２ 实验方法
田间试验在重庆市涪陵区农科所试验地进行ꎮ
２００８年 ９月 １０日播种ꎬ １０月 １２日移栽ꎬ 株行距
０ ３３ ｍ × ０ ３３ ｍꎻ 随机区组设计ꎬ 重复 ２次ꎮ 对
２ 个杂交组合(ｙ２０３ × ｂ１４５和 ｙ９２ × ｂ１４６)的家系
群体 Ｐ１、 Ｐ２、 Ｆ１和 ＲＦ１栽植 ３６ 株 /小区ꎬ Ｂ１和 Ｂ２
栽植 ７２株 /小区ꎬ Ｆ２栽植 １０８ 株 /小区ꎬ 尽量保证
受试材料的田间管理条件一致ꎮ ２００９年 １－２ 月逐
株调查受试材料的现蕾期(瘤茎成熟期)并同时测
定瘤茎纵径和横径ꎬ 计算出瘤茎形状指数ꎮ
１ ３ 数据分析
在对 Ｐ１与 Ｐ２、 Ｆ１与 ＲＦ１间瘤茎形状差异比较
分析的基础上ꎬ 应用植物数量性状主基因＋多基因
混合遗传模型ꎬ 对 ２ 个杂交组合(ｙ２０３ × ｂ１４５ 和
ｙ９２ × ｂ１４６)６ 个世代家系群体 Ｐ１、 Ｐ２、 Ｆ１、 Ｂ１、
Ｂ２和 Ｆ２瘤茎形状指数进行联合遗传分析ꎮ 通过极
大似然法和迭代条件 ＥＭ 算法( ＩＥＣＭ 算法)对混合
分布中的有关成分分布参数作出估计ꎬ 然后通过
ＡＩＣ值的判别、 极大似然比(ＬＲＴ)测定和一组适合
性测验ꎬ 从各种候选模型中选出最优遗传模型及其
成分分布参数ꎬ 并估计主基因和多基因效应等遗传
参数[５]ꎮ
２ 结果与分析
２ １ 亲本间及正反交一代间瘤茎形状差异显著性
检验
对 ２个杂交组合亲本间及其正反交一代间瘤茎
形状指数差异进行了 ｔ 测验ꎬ 从表 １ 可看出ꎬ ２ 个
杂交组合亲本间瘤茎形状指数有极显著差异ꎬ 正反
交 Ｆ１与 ＲＦ１间无显著性差异ꎮ 此结果表明ꎬ ２个杂
交组合亲本间瘤茎形状差异较大ꎬ 且瘤茎形状主要
５３ 第 １期 刘义华等: 茎瘤芥(榨菜)瘤茎形状的遗传研究
受核基因控制ꎬ 可做进一步遗传分析ꎮ
２ ２ 分离世代 Ｂ１、 Ｂ２和 Ｆ２中瘤茎形状的次数分布
从 ２个杂交组合(ｙ２０３ ×ｂ１４５ 和 ｙ９２ ×ｂ１４６)
的 Ｂ１、 Ｂ２和 Ｆ２分离世代瘤茎形状指数次数分布可
看出ꎬ 各世代分离明显(表 ２)ꎮ 除杂交组合 ｙ９２ ×
ｂ１４６ 的 Ｆ２世代呈现出明显的双峰偏态分布外ꎬ 其
余均为单峰偏态分布ꎬ 因此各个分离世代可能为多
个分布的混合ꎬ 在控制瘤茎形状的基因中应有效应
差异较大的主基因和多基因存在ꎮ
２ ３ 瘤茎形状遗传模型的判定
用植物数量性状主基因 ＋多基因遗传模型对 ２
个杂交组合的 ６ 个世代群体 Ｐ１、 Ｐ２、 Ｆ１、 Ｂ１、 Ｂ２
和 Ｆ２的瘤茎形状指数进行分析ꎬ 获得了 １ 对主基
因(Ａ)、 ２ 对主基因(Ｂ)、 多基因(Ｃ)、 １ 对主＋
多基因(Ｄ)、 ２对主 ＋多基因(Ｅ)等 ２４种混合模型
的 ＡＩＣ值ꎬ 并将其中 ４ 个最小 ＡＩＣ 值的模型作为
备选模型(表 ３)ꎮ 对每个组合选出的 ４个备选模型
进行适合性检验ꎬ 选择统计量达到显著水平个数最
少的模型作为最优模型ꎮ 测验结果表明ꎬ 杂交组合
ｙ２０３ × ｂ１４５ 的 Ｂ￣１模型和 ｙ９２ × ｂ１４６ 的 Ｅ￣１模
型统计量达到显著水平个数最少ꎬ 分别为 ２ 个和 ３
个(表 ４)ꎬ 因此杂交组合 ｙ２０３ × ｂ１４５的最优模型
为 Ｂ￣１ꎬ 即符合 ２对加性－显性－上位性主基因遗传
模型ꎻ ｙ９２ × ｂ１４６的最优模型为 Ｅ￣１ꎬ 符合 ２对加
性－显性－上位性主基因＋加性－显性多基因混合遗
传模型ꎮ
２ ４ 遗传参数的估计
对 ２个杂交组合一阶遗传参数和二阶遗传参数
估计值进行分析(表 ５)发现ꎬ ｙ２０３ ×ｂ１４５ 组合群
体的瘤茎形状指数均值为 １ ３５７２ꎬ 第 １ 对主基因
加性效应为 ０１５９６ꎬ 显性效应为－０ ００８４ꎬ 其显
性度 ｈａ / ｄａ ＝ －０ ０５２６ꎬ 第 ２ 对主基因的加性效应
表 １ 亲本及正反交一代瘤茎形状指数显著性检验
Ｔａｂｌｅ １ Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｔｅｓｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐａｒｅｎｔｓ ａｎｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｏｂｖｅｒｓｅ ａｎｄ ｉｎｖｅｒｓｅ ｃｒｏｓｓｅｓ
组合
Ｃｒｏｓｓ
平均值 ±标准差 Ｍｅａｎ ± ＳＤ
Ｐ１ Ｐ２ 差异 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ Ｆ１ ＲＦ１ 差异 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
ｙ２０３ × ｂ１４５ １ ７１ ± ０ ４３８ １ ０３ ± ０ ２３０ １０ ７４∗∗ １ ３０ ± ０ ２７０ １ ３５ ± ０ ２９６ ０ ９２
ｙ９２ × ｂ１４６ １ ６４ ± ０ ２８８ １ １４ ± ０ １８７ １１ ９４∗∗ １ ０７ ± ０ １９９ １ １０ ± ０ １９３ ０ ９７
注: ∗∗表示在 α＝ ０ ０１水平上差异显著ꎮ
Ｎｏｔｅｓ: ∗∗ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ａｔ α＝ ０ ０１ ｌｅｖｅｌ.
表 ２ ２个组合的 Ｂ１、 Ｂ２和 Ｆ２分离世代瘤茎形状指数次数分布
Ｔａｂｌｅ ２ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｈａｐｅ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｔｕｍｏｒｏｕｓ ｓｔｅｍ ｉｎ Ｂ１ꎬ Ｂ２ ａｎｄ Ｆ２ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏ ｃｒｏｓｓｅｓ
组合
Ｃｒｏｓｓ
分离世代
Ｓｅｇｒｅｇａｔｉｎｇ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
株数
Ｎｏ. ｏｆ
ｐｌａｎｔｓ
组中值 Ｍｉｄｄｌｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｇｒｏｕｐ
０ ６ ０ ８ １ １ ２ １ ４ １ ６ １ ８ ２ ２ ２ ２ ４ ２ ６
均值
Ｍｅａｎ
ｙ２０３ × ｂ１４５
Ｂ１ １３４ ８ ２４ ２３ ３０ １８ １２ １１ ５ ３ １ ６３
Ｂ２ １２２ １ ９ ３３ ２９ ２９ １３ ６ １ １ １ ２５
Ｆ２ １９９ ６ ２５ ５５ ３８ ３１ ２５ ８ ７ ２ ２ １ ４４
ｙ９２ × ｂ１４６
Ｂ１ １２９ ５ １５ ３６ ２６ ２４ １６ ３ ２ １ １ １ ４１
Ｂ２ １２４ ２ １８ ４３ ２８ １５ ８ ５ １ ３ １ １ １８
Ｆ２ １８７ １ ９ ４３ ３１ ４９ ２１ １１ １２ ６ ２ ２ １ ３７
表 ３ ＩＥＣＭ 算法估计遗传模型的 ＡＩＣ值
Ｔａｂｌｅ ３ ＡＩＣ ｖａｌｕｅｓ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｆｒｏｍ ＩＥＣＭ ａｌｇｏｒｉｔｈｍ
组合
Ｃｒｏｓｓ
模型代号
Ｍｏｄｅｌ ｓｙｍｂｏｌ
ＡＩＣ 值
ＡＩＣ ｖａｌｕｅ
组合
Ｃｒｏｓｓ
模型代号
Ｍｏｄｅｌ ｓｙｍｂｏｌ
ＡＩＣ 值
ＡＩＣ ｖａｌｕｅ
ｙ２０３ × ｂ１４５
Ｂ￣１ ４５２ ２
Ｄ ４５５ ０
Ｅ ４５６ ７
Ｅ￣１ ４５１ ４
ｙ９２ × ｂ１４６
Ｂ￣１ ３４５ ０
Ｅ ３３９ ０
Ｅ￣１ ３２５ １
Ｅ￣３ ３０５ ０
６３ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷
表 ４ 遗传模型的适合性检验(括号内为概率值)
Ｔａｂｌｅ ４ Ｔｅｓｔ ｆｏｒ ｇｏｏｄｎｅｓｓ￣ｏｆ￣ｆｉｔ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｍｏｄｅｌｓ(ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｐａｒｅｎｔｈｅｓｅｓ)
组合
Ｃｒｏｓｓ
模型
Ｍｏｄｅｌ
世代
Ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
统计量 Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ
Ｕ ２１ Ｕ
２
２ Ｕ
２
３ ｎＷ
２ Ｄｎ
ｙ２０３ × ｂ１４５ Ｂ￣１
Ｐ１ ０ １０(０ ７５) １ ０５(０ ３１) ２８ ４５∗∗ ０ ６１∗ ０ １５
Ｆ１ １ ３１(０ ２５) １ ７８(０ １８) ０ ８０(０ ３７) ０ ２７ ０ １４
Ｐ２ ２ ０７(０ １５) ３ ３０(０ ０７) ２ ８８(０ ０９) ０ ３８ ０ １６
Ｂ１ ０ １８(０ ６７) ０ ４１(０ ５２) ０ ８７(０ ３５) ０ １２ ０ ０７
Ｂ２ ０ １５(０ ７０) ０ ４７(０ ４９) １ ５３(０ ２２) ０ １１ ０ ０７
Ｆ２ ０ ０７(０ ７９) ０ ４１(０ ５２) ２ ２７(０ １３) ０ １３ ０ ０７
ｙ９２ × ｂ１４６ Ｅ￣１
Ｐ１ ０ ２６(０ ６１) ０ ０１(０ ９２) ２ ３５(０ １３) ０ １１ ０ ０９
Ｆ１ ０ ０１(０ ９４) ０ ０６(０ ８０) ０ ５２(０ ４７) ０ １９ ０ １２
Ｐ２ ０ ０４(０ ８５) ０ ０３(０ ８７) ２ ０２(０ １６) ０ ０６ ０ ０７
Ｂ１ ０ ８１(０ ３７) １ ５７(０ ２１) ２ ３４(０ １３) ０ ２６ ０ ０８
Ｂ２ ５ ６１∗ ７ ２４∗∗ ２ ５６(０ １１) ０ ８５∗∗ ０ １２
Ｆ２ １ ０５(０ ３０) １ １５(０ ２８) ０ ０９(０ ７６) ０ １９ ０ ０７
注: Ｕ ２１、 Ｕ
２
２和Ｕ
２
３为均性检验统计量ꎻｎＷ
２为 Ｓｍｉｒｎｏｖ检验统计量ꎻ Ｄ ｎ 为 Ｋｏｌｍｏｇｏｒｏｖ 检验统计量ꎻｎＷ ２的临界值分别为 ０ ４６１(ｐ <
０ ０５)和 ０ ７４３(ｐ < ０ ０１)ꎻ ∗表示在 ｐ < ０ ０５水平上差异显著ꎻ ∗∗表示在 ｐ < ０ ０１水平上差异显著ꎮ
Ｎｏｔｅｓ: Ｕ ２１ꎬ Ｕ ２２ ａｎｄ Ｕ ２３ ａｒｅ ｔｈｅ Ｕｎｉｆｏｒｍｉｔｙ ｔｅｓｔ ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓꎻｎＷ ２ ｉｓ ｔｈｅ Ｓｍｉｒｎｏｖ ｔｅｓｔ ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓꎻ Ｄｎ ｉｓ ｔｈｅ Ｋｏｌｍｏｇｏｒｏｖ ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓꎻ Ｔｈｅ ｃｒｉｔｉ￣
ｃａｌ ｏｆ ｎＷ ２ ｉｓ ０ ４６１ ａｔ ｔｈｅ ０ ０５ ｌｅｖｅｌꎬ ａｎｄ ｉｓ ０ ７４３ ａｔ ｔｈｅ ０ ０１ ｌｅｖｅｌꎻ ∗ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ａｔ ｐ <０ ０５ ｌｅｖｅｌꎻ ∗∗ｉｎｄｉ￣
ｃａｔｅｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ａｔ ｐ < ０ ０１ ｌｅｖｅｌ.
表 ５ ２个杂交组合的遗传参数估计
Ｔａｂｌｅ ５ Ｇｅｎｅｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｔｗｏ ｃｒｏｓｓ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ
组合
Ｃｒｏｓｓ
一阶参数
Ｆｉｒｓｔ ｏｒｄｅｒ
估计值
Ｅｓｔｉｍａｔｅｓ
一阶参数
Ｆｉｒｓｔ ｏｒｄｅｒ
估计值
Ｅｓｔｉｍａｔｅｓ
二阶参数
Ｓｅｃｏｎｄ ｏｒｄｅｒ
估计值 Ｅｓｔｉｍａｔｅｓ
Ｂ１ Ｂ２ Ｆ２
ｙ２０３ × ｂ１４５
ｍ １ ３７５１ ｊａｂ ０ ２２２９ σ２ｐ ０ １４７６ ０ ０８０２ ０ １２９１
ｄａ ０ １５９６ ｊｂａ －０ ０８２ σ２ｐｇ － － －
ｄｂ ０ １５５ ｌ －０ ３４２９ σ２ｍｇ ０ ０８８４ ０ ０２１ ０ ０６９９
ｈａ －０ ００８４ σ２ｅ ０ ０５９２ ０ ０５９２ ０ ０５９２
ｈｂ ０ ３０１２ ｈ２ｍｇ(％) ５９ ８９ ２６ １８ ５４ １４
ｉ ０ ００６６ ｈ２ｐｇ(％) － － －
ｙ９２ × ｂ１４６
ｍ １ ６２３４ ｊａｂ －０ ０５３８ σ２ｐ ０ １３６８ ０ １３５２ ０ １４２７
ｄａ ０ ２５３６ ｊｂａ －０ １０８９ σ２ｐｇ ０ ０５５３ ０ ００５９ ０ ００１８
ｄｂ －０ ２６１４ ｌ －０ ２５５３ σ２ｍｇ ０ ０３０７ ０ ０７８５ ０ ０９０１
ｈａ ０ １００５ [ｄ] ０ ２６３３ σ２ｅ ０ ０５０８ ０ ０５０８ ０ ０５０８
ｈｂ －０ ０８４４ [ｈ] －０ ３２４７ ｈ２ｍｇ(％) ２２ ４４ ５８ ０６ ６３ １４
ｉ －０ ２４０５ ｈ２ｐｇ(％) ４０ ４２ ４ ３６ １ ２６
注: ｍ —群体均值ꎻ ｄａ—主效 ａ基因加性效应ꎻ ｄｂ—主效 ｂ基因加性效应ꎻ ｈａ—主效 ａ基因显性效应ꎻ ｈｂ—主效 ｂ基因显性效应ꎻ ｉ —
主效基因 ａ、 ｂ间加性互作ꎻ ｊａｂ— ａ基因加性与 ｂ基因显性互作ꎻ ｊｂａ— ｂ基因加性与 ａ基因显性互作ꎻ ｌ —主基因显性与显性互作ꎻ
[ｄ] —多基因加性效应ꎻ [ｈ] —多基因显性ꎻ σ２ｐ—群体表型方差ꎻ σ
２
ｍｇ—分离群体主基因遗传方差ꎻ σ
２
ｐｇ—分离群体微效多基因遗
传方差ꎻ σ２ｅ—环境方差ꎻ ｈ
２
ｍｇ(％) —分离群体主基因遗传率ꎻ ｈ
２
ｐｇ(％) —分离群体微效多基因遗传率ꎻ Ｂ１、 Ｂ２—回交一代群体ꎻ
Ｆ２— Ｆ２世代群体ꎮ
Ｎｏｔｅｓ: ｍ —Ａｖｅｒａｇｅ ｖａｌｕｅꎻ ｄａ—Ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ ａꎻ ｄｂ—Ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ ｂꎻ ｈａ— Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｍａ￣
ｊｏｒ ｇｅｎｅ ａꎻ ｈｂ—Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ ｂꎻ ｉ — Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ ａ ａｎｄ ｂꎻ ｊａｂ— Ｉｎｔｅｒａｃ￣
ｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ ａ ａｎｄ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ ｂꎻ ｊｂａ— Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ
ｇｅｎｅ ｂ ａｎｄ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｇｅｎｅ ａꎻ ｌ — Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｗｏ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅｓꎻ [ｄ] —Ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ
ｍｉｎｏｒ ｇｅｎｅｓꎻ [ｈ] —Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｉｎｏｒ ｇｅｎｅｓꎻ σ２ｐ—Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｖａｒｉａｎｃｅ ｏｆ ｇｒｏｕｐｓꎻ σ
２
ｍｇ—Ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｎｃｅ ｏｆ ｓｅｐａｒａ￣
ｔｉｏｎ ｇｒｏｕｐｓ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅꎻ σ２ｐｇ— Ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｎｃｅ ｏｆ ｓｅｐａｒａｔｉｏｎ ｇｒｏｕｐｓ ｍｉｎｏｒ ｇｅｎｅｓꎻ σ
２
ｅ— Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｖａｒｉａｎｃｅꎻ ｈ
２
ｍｇ(％) —
Ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｓｅｐａｒａｔｉｏｎ ｇｒｏｕｐｓ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅꎻ ｈ２ｐｇ(％) —Ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｓｅｐａｒａｔｉｏｎ ｇｒｏｕｐｓ ｍｉｎｏｒ ｇｅｎｅｓꎻ Ｂ１ꎬ Ｂ２—Ｆｉｒｓｔ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
ｏｆ ｂａｃｋ ｃｒｏｓｓꎻ Ｆ２— Ｆ２ ｇｎｅｒａｔｉｏｎ.
７３ 第 １期 刘义华等: 茎瘤芥(榨菜)瘤茎形状的遗传研究
为 ０１５５ꎬ 显性效应为 ０ ３０１２ꎬ 其显性度 ｈｂ / ｄｂ ＝
１ ９４３２ꎬ 说明 ２ 对主基因的加性效应基本相等ꎬ
但 ２对主基因的作用不同ꎮ 第 １对主基因加性效应
明显大于显性效应ꎬ 呈弱的负向显性ꎬ 即低瘤茎菜
形指数呈部分显性ꎬ 而第 ２对主基因作用以显性效
应为主ꎬ 呈正向超显性ꎬ 即高瘤茎菜形指数呈超显
性ꎮ 主基因间上位性效应以显显互作和第 １对加性
与第 ２对显性互作为主ꎬ 特别是显显互作效应为
－０ ３４２９ꎬ 其绝对值在遗传效应中最大ꎬ 有利于降
低瘤茎形状指数ꎬ 说明在临时性分离群体中ꎬ 显性
效应和与显性效应有关的互作效应对选择的影响还
是比较大的ꎮ 在 Ｂ１、 Ｂ２和 Ｆ２世代群体中主基因遗
传率分别为 ５９ ８９％、 ２６ １８％和 ５４ １４％ꎬ 环境
方差占表型方差的 ４０ １１％、 ７３ ８２％和 ４５ ８６％ꎬ
可见环境因素对瘤茎形状变异的影响也较大ꎬ 基本
上属于中等遗传率ꎮ
ｙ９２ × ｂ１４６ 组合群体瘤茎形状指数均值为
１ ６２３４ꎬ 第 １对主基因加性效应为 ０ ２５３６ꎬ 显性
效应为 ０ １００５ꎬ 其显性度 ｈａ / ｄａ ＝ ０ ３９６３ꎻ 第 ２
对主基因加性效应为 － ０ ２６１４ꎬ 显性效应为
－０ ０８４４ꎬ 其显性度 ｈｂ / ｄｂ ＝ ０ ３２２９ꎬ 说明 ２ 对
主基因均以加性效应为主ꎬ 其绝对值基本相等ꎬ 但
第 １对主基因使瘤茎形状指数增加ꎬ 第 ２对主基因
使瘤茎形状指数降低ꎮ 主基因间上位性效应均为负
值ꎬ 以加加互作和显显互作为主ꎬ 表明互作效应对
瘤茎形状指数的变异所起的作用也较大ꎮ 多基因加
性效应为 ０ ２６３３ꎬ 多基因显性效应为－０ ３２４７ꎬ
势能比值[ｈ] / [ｄ] ＝ －１ ２３３１ꎬ 因此该组合多基因
对瘤茎形状的影响也不可忽视ꎮ Ｂ１、 Ｂ２和 Ｆ２群体
主基 因 遗 传 率 分 别 为 ２２ ４４％、 ５８ ０６％ 和
６３ １４％ꎬ 多基因遗传率分别为 ４０ ４２％、 ４ ３６％
和 １ ２６％ꎬ 总的遗传率分别为 ６２ ８６％、 ６２ ４２％
和 ６４ ４％ꎬ 说明该组合瘤茎形状指数遗传率属中
等偏上ꎬ 由主基因 ＋多基因控制ꎬ 基本上仍以主基
因遗传占主导作用ꎬ 但尚有 ３５ ６％~ ３７ ５８％的变
异由环境因素决定ꎮ
３ 讨论
本研究采用主基因 ＋多基因混合遗传模型多世
代联合分析方法对 ２个茎瘤芥杂交组合后代瘤茎形
状的遗传分析表明ꎬ 瘤茎形状主要是受 ２ 对加性－
显性－上位性主基因或＋加性－显性多基因遗传控
制ꎬ 存在明显的加性、 显性和上位性遗传效应ꎬ 这
与采用经典数量性状遗传分析方法的结果是一致
的[２]ꎮ 但本研究进一步区分鉴别出了控制瘤茎形
状遗传的 ２对主基因和多基因ꎬ 并估算出了各项的
遗传效应ꎮ 杂交组合 ｙ２０３(形状指数为 １ ７１ꎬ 长
纺锤形)× ｂ１４５(形状指数为 １ ０３ꎬ 近圆球形)的
Ｆ１瘤茎形状为纺锤形ꎬ 形状指数为 １ ３０ꎬ 略低于
中亲值ꎻ 而杂交组合 ｙ９２(形状指数为 １ ６４ꎬ 长纺
锤形)× ｂ１４６(形状指数为 １ １４ꎬ 近圆球形)的 Ｆ１
瘤茎形状为近圆球形ꎬ 形状指数为 １ ０７ꎬ 低于低
值亲本ꎬ 为负向超亲ꎬ 说明同一类型的 ２个杂交组
合(长纺锤形×近圆球形的配组)Ｆ１代瘤茎外观形态
及其菜形指数有明显差异ꎬ 这可从两个杂交组合
的遗传参数分析结果中可知ꎮ ｙ２０３ × ｂ１４５ 组合
群体中ꎬ 虽然 ２ 对主基因间显显互作为较大负值
(－０ ３４２９)ꎬ 但受到第 ２ 对主基因呈明显的正向
超显性(ｈｂ ＝ ３ ０１２ꎬ ｈｂ / ｄｂ ＝ １ ９４３２)作用ꎬ 使
得 Ｆ１仍具有较大的形状指数ꎻ 杂交组合 ｙ９２ ×
ｂ１４６ 主要是 ２ 对主基因间显显互作 (效应为
－０ ２５５３)ꎬ 多基因的显性效应为－０ ３２４７ꎬ 均为
较大负值ꎬ 但主基因的正向显性较弱ꎬ 使得 Ｆ１的
形状指数大大降低ꎬ 呈现出负向超亲现象ꎬ 因此本
研究通过了解基因间作用方式和大小ꎬ 为探明瘤茎
形状遗传机制提供了更为丰富的遗传信息ꎮ
本实验对茎瘤芥瘤茎形状的遗传分析可为制定
茎瘤芥品种或品系的遗传改良策略提供依据ꎮ 培育
茎瘤芥新品种时ꎬ 要选择瘤茎形状指数低的品种或
材料做杂交亲本ꎬ 充分利用主基因的加性效应ꎬ 并
采用有助于优良基因累加的育种选择手段来选育瘤
茎形状指数低的新种质ꎬ 并且宜在中高世代选择ꎬ
以减少主基因显性效应及与显性相关的上位性效应
对选择的影响ꎻ 选育杂交种时ꎬ 需选择瘤茎形状指
数均较低(形状为圆球形、 近圆球形或扁圆球形)
的亲本或在形状指数高与低的亲本间配置杂交组
合ꎮ 当高与低配组时要充分利用显性和上位性效应
来增加其负向杂种优势ꎬ 这样才有利于育成瘤茎外
观形态优且形状指数低的杂交种ꎬ 因此在实践中要
注意区分和把握主基因加性、 显性和上位性等遗传
８３ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷
效应对育种的影响ꎮ 瘤茎形状指数具有中等遗传
率ꎬ 与利用方差分析法估算的 ２３ 个茎瘤芥品种形
状指数遗传率相近[１１ꎬ１２]ꎬ 说明环境对瘤茎形状也
有较大影响ꎮ 为了提高选择效率ꎬ 育种材料种植时
应尽量保持环境条件的一致性ꎬ 使主基因效应得以
充分发挥ꎮ
参考文献:
[ １ ] 刘佩瑛. 中国芥菜[Ｍ] . 北京: 中国农业出版社ꎬ
１９９６: ２－５.
[ ２ ] 刘义华ꎬ 张召荣ꎬ 冷蓉. 茎瘤芥产量性状的基因效
应研究[Ｊ] . 西南大学学报ꎬ ２００９ꎬ ３１(１２): ５８－
６２.
[ ３ ] 莫惠栋. 质量￣数量性状的遗传分析[Ｊ] . 作物学报ꎬ
１９９３ꎬ １９(１): １－６.
[ ４ ] 王建康ꎬ 盖钧镒. 利用杂种 Ｆ２ 世代鉴定数量性状主
基因－多基因混合遗传模型并估计其遗传效应[Ｊ] .
遗传学报ꎬ １９９７ꎬ ２４(５): ４３２－４４０.
[ ５ ] 盖钧镒ꎬ 章元明ꎬ 王健康. 植物数量性状遗传体系
[Ｍ] . 北京: 科学出版社ꎬ ２００３: ２２４－２６０.
[ ６ ] 张增翠ꎬ 侯喜林ꎬ 曹寿椿. 不结球白菜维生素 Ｃ 和
可溶性糖含量的遗传分析[Ｊ] . 园艺学报ꎬ １９９９ꎬ ２６
(３): １７０－１７４.
[ ７ ] 葛秀秀ꎬ 张立平ꎬ 何中虎ꎬ 章元明. 冬小麦 ＰＰＯ 活
性的主基因＋多基因混合遗传分析[Ｊ] . 作物学报ꎬ
２００４ꎬ ３０(１): １８－２０.
[ ８ ] 王庆钰ꎬ 朱立宏ꎬ 盖钧镒ꎬ 王建康. 水稻广亲和性遗
传的主基因￣多基因混合模型分析[Ｊ] . 遗传ꎬ ２００４ꎬ
２６(６): ８９８－９０２.
[ ９ ] 李纪锁ꎬ 沈火林ꎬ 石正强. 鲜食番茄果实中番茄红
素含量的主基因－多基因混合遗传分析[Ｊ] . 遗传ꎬ
２００６ ꎬ ２８(４): ４５８－４６２.
[１０] 金文林ꎬ 白璐ꎬ 文自翔ꎬ 濮绍京ꎬ 赵波. 小豆百粒
重性状遗传体系分析 [ Ｊ] . 作物学报ꎬ ２００６ꎬ ３２
(９): １４１０－１４１２.
[１１] 刘义华ꎬ 冷蓉ꎬ 张召荣. 茎瘤芥主要数量性状遗传
力和遗传进度的初步研究[Ｊ] . 植物遗传资源学报ꎬ
２００６ꎬ ７(４): ４４２－４４４.
[１２] 冷容ꎬ 刘义华ꎬ 张召荣. 茎瘤芥(榨菜)晚播条件下
主要数量性状遗传参数分析[ Ｊ] . 西南农业学报ꎬ
２０１１ꎬ ２４(２): ６７７－６８０.
(责任编辑: 刘艳玲 )
９３ 第 １期 刘义华等: 茎瘤芥(榨菜)瘤茎形状的遗传研究