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酢浆草水浸液对茎瘤芥种子萌发和幼苗生长的化感效应



全 文 :北方园艺2016(03):9~12 ·试验研究·
第一作者简介:周先容(1968-),男,硕士,教授,现主要从事植物生
态和园艺植物栽培等研究工作。E-mail:zhouxianrong@yznu.cn.
基金项目:重庆市教育委员会科学技术研究资助项目 (KJ1401204);
2013年重庆高校创新团队建设计划资助项目。
收稿日期:2015-09-28
DOI:10.11937/bfyy.201603003
酢浆草水浸液对茎瘤芥种子萌发和
幼苗生长的化感效应
周 先 容1,2,周   莉1,杨   苗1,凡 囡 秋1,甯 川 秀1
(1.长江师范学院 生命科学与技术学院,重庆408100;2.武陵山区特色资源开发与利用研究中心,重庆408100)
  摘 要:以茎瘤芥种植地区常见的农田杂草酢浆草为供体植物,以3个茎瘤芥品种(“永安小
叶”、“涪杂2号”和“涪杂5号”)作为受体植物,采用室内生物测定方法,测定比较了酢浆草不同浓
度水浸液处理3个茎瘤芥品种种子的发芽率、根长、茎长和鲜质量,以明确酢浆草对茎瘤芥的化
感作用。结果表明:不同浓度的酢浆草浸提液对3个茎瘤芥品种种子萌发和幼苗生长均有明显
的化感效应,高浓度的浸提液显著抑制茎瘤芥的生长与发育,且随着水浸液浓度的升高其抑制作
用增强;不同茎瘤芥品种对酢浆草化感作用的敏感程度不同,由强到弱依次为“涪杂5号”、“涪杂
2号”、“永安小叶”;该试验为酢浆草入侵地区茎瘤芥栽培品种的选择和抗杂草新品种的筛选培育
提供了科学参考依据。
关键词:酢浆草;水浸液;茎瘤芥;化感作用
中图分类号:S 451;S 637.3 文献标识码:A 文章编号:1001-0009(2016)03-0009-04
  化感作用是指由植物或微生物通过向周围环境中
释放化学物质影响邻近植物或微生物生长发育的化学
生态学现象[1]。化感作用作为种间生存竞争的一种特
殊形式广泛存在于自然界,对农林业生产有重要的影
响,在制定农作制度、控制农田杂草、防治作物病虫害以
及缓解连作障碍等方面起着重要的作用[2]。近年来,随
着化感作用研究的不断深入,对农业生态系统中农田杂
草化感作用的研究越来越广泛[3]。深入认识杂草的化
感作用,对于有效防除杂草,提高作物产量和质量,实现
农业可持续发展具有重要意义。
酢浆草(Oxalis corniculata L.)属酢浆草科多年生
宿根草本植物,原产南美,现广泛分布于世界各地,在中
国,最初作为观赏植物被各地引入,后逸生为田间常见
杂草[4]。酢浆草的茎细弱,多分枝,直立或匍匐,匍匐茎
节上生根[5];花型多样,具自花授粉繁育系统[6],使其具
有极强的繁殖扩散能力和生态适应能力,可以迅速蔓延
成恶性杂草。已有研究表明,酢浆草对萝卜、生菜[4]和
印度桑[7]的种子萌发和幼苗生长具有明显的化感抑制
作用。茎瘤芥(Brassica junceavar.tumidaTsen et Lee)
属十字花科芸薹属,是生产榨菜的原料作物。目前对茎
瘤芥的研究主要涉及育种[8]、栽培技术[9]、病害防治[10]
和环境对其产量和品质的影响[11-13]等方面,而对茎瘤芥
农田生态系统中种间互作关系的研究较少[14-15]。该试
验以茎瘤芥种植地区常见的农田杂草酢浆草为供体植
物,以3个茎瘤芥品种作为受体植物,探讨酢浆草植株
水浸液对不同品种茎瘤芥的化感效应,旨在为茎瘤芥种
植制度的优化和新品种培育提供依据,对于深入研究酢
浆草的入侵机制、有效控制及合理利用也具有十分重要
的意义。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供体植物为新鲜的酢浆草植株,采自重庆市涪陵区
马鞍乡田间。受体茎瘤芥种子分别为“涪杂2号”、“永安
小叶”和“涪杂5号”种子,由重庆市渝东南农业科学院提
供。
1.2 试验方法
1.2.1 浸提液的制备 将采集的酢浆草植株用清水洗
净后自然风干,剪成1cm左右的小段,称取40g材料,
放入盛有1L蒸馏水的试剂瓶中,于室温下浸提2d,期
间间歇震荡,用双层纱布和滤纸过滤,得到浓度为40g/L
的浸提液原液,于冰箱中4℃保存备用。浸提液设4个
处理浓度,浓度梯度为5、10、20、40g/L。
1.2.2 种子发芽试验 分别挑选均匀饱满、大小一致的

·试验研究· 北方园艺2016(03):9~12
3种茎瘤芥种子,用0.5%高锰酸钾消毒3min,并用无菌
水洗涤数次,直至无色为止。将种子均匀点播于垫有2
层滤纸直径为15cm的培养皿中,每皿100粒,分别加入
浓度为5、10、20、40g/L的浸提液10mL,以蒸馏水培养
作对照(CK)。试验设置15个处理,每处理重复3次。
白天和黑夜时段分别设定为温度25℃、湿度70%、光照
3 000lx(10h)和温度15℃、湿度80%、光照0(14h)的人
工气候箱中培养,每天适当补充相应浓度的浸提液以保
持滤纸湿润。每天记录各培养皿中种子的萌发数量,培
养7d后结束发芽试验,统计种子发芽率。
1.2.3 幼苗生长试验 将经过消毒的茎瘤芥种子用蒸
馏水浸种催芽,待种子萌发后选取萌发一致的种子播于
垫有一层滤纸和一层纱布的培养皿中,播种数量、重复
次数和培养条件与发芽试验相同。7d后从每个培养皿中
随机选取30株幼苗测量根长、茎长和鲜质量,取平均值。
1.3 项目测定
发芽率 (GR,%)=7d内发芽的种子数/供试种子
总数×100;化感效应指数 (RI)=1-C/T (T≥C)或
RI=T/C-1(T<C)。式中,C为对照值,T 为处理值。
当RI≥0时,为促进作用;当RI<0时,为抑制作用,RI
绝对值的大小表示化感作用强度[16]。综合效应 (SE)
为各项化感效应指数的算术平均值[17-18]。
1.4 数据分析
采用Excel 2003软件进行数据处理,DPS 11.50软
件进行数据统计分析,LSD多重比较方法进行差异显著
性检验[19]。
2 结果与分析
2.1 酢浆草水浸液对茎瘤芥种子萌发的影响
由表1可知,酢浆草植株水浸液对3个茎瘤芥品种
发芽率的影响存在一定的差异。不同浓度的水浸液处
理“永安小叶”和“涪杂5号”种子的发芽率均比对照低,
且随浓度的升高呈下降趋势,表明酢浆草植株水浸液对
这2个茎瘤芥品种的种子萌发有抑制作用。除5g/L
    
外,其余浓度的浸提液对“永安小叶”发芽率的抑制均达
到差异显著水平(P<0.05);浓度为40g/L时,对“涪杂
5号”发芽率的抑制作用达到差异显著水平。酢浆草水
浸液对“涪杂2号”发芽率的影响表现出低浓度促进、高
浓度抑制的双重化感效应,浓度为5、10g/L时,促进“涪
杂2号”种子的萌发,但均未达到差异显著水平;浓度为
40g/L时,显著抑制其萌发。因此,高浓度的酢浆草水
浸液对茎瘤芥种子的萌发具有明显的抑制作用。
表1 酢浆草水浸液处理茎瘤芥种子的发芽率
  Table 1 Germination rate of Brassica juncea var.tumidaseeds
treated with aqueous extract fromOxalis corniculata
浓度
Concentration
/(g·L-1)
发芽率Germination rate/%
“永安小叶”
‘Yong’an Xiaoye’
“涪杂2号”
‘Fuza No.2’
“涪杂5号”
‘Fuza No.5’
0(CK) 87.22±2.42a 93.33±2.89a 77.78±6.41a
5  81.67±1.67ab  95.00±0.96a 73.33±2.55a
10  78.33±0.96b 95.00±1.67a 72.22±1.47a
20  76.67±0.96b 93.89±2.00a 70.00±4.19a
40  57.78±4.94c 85.55±1.47b 45.56±10.82b
  注:表中同列不同小写字母表示不同浓度差异显著(P<0.05),以下同。
Note:Diferent lowercase letters in the same column show significant diference a-
mong diferent concentration at 0.05level.The same below.
2.2 酢浆草水浸液对茎瘤芥幼苗生长的影响
如表2所示,不同浓度的酢浆草水浸液处理下的3
个茎瘤芥品种幼苗的根长均低于对照组,因此,酢浆草
水浸提液对茎瘤芥幼苗根长的化感效应表现为抑制作
用,且随水浸液浓度的升高其抑制作用增强,除5g/L处
理下的“永安小叶”根长与对照间无显著差异外,其余各
处理均显著抑制3个茎瘤芥品种的根长。不同浓度的
酢浆草水浸液对3个茎瘤芥品种茎长的影响差异较大。
对“永安小叶”茎长的影响表现出低促高抑的双重效应,
水浸液浓度为5、10g/L时,显著促进“永安小叶”的茎
长;浓度为20、40g/L时,则显著抑制其茎长。对“涪杂
2号”和“涪杂5号”茎长的影响表现为化感抑制作用,且
随水浸液浓度的升高而增强,各处理与对照间均存在显
著差异。
表2 酢浆草水浸液处理茎瘤芥幼苗的根长和茎长
  Table 2 Root length and stem length of B.juncea var.tumidaseedlings treated with aqueous extract fromO.corniculata
浓度
Concentration
/(g·L-1)
根长Root length/cm 茎长Stem length/cm
“永安小叶”
‘Yong’an Xiaoye’
“涪杂2号”
‘Fuza No.2’
“涪杂5号”
‘Fuza No.5’
“永安小叶”
‘Yong’an Xiaoye’
“涪杂2号”
‘Fuza No.2’
“涪杂5号”
‘Fuza No.5’
0(CK) 6.63±0.62a 7.67±0.63a 5.89±0.10a 1.85±0.02b  1.80±0.04a 1.98±0.06a
5  6.26±0.24a 6.17±0.33b 5.12±0.20b 2.13±0.05a 1.42±0.12b 1.75±0.03b
10  4.36±0.14b 5.23±0.53b 3.65±0.18c 2.20±0.08a 1.30±0.06b 1.24±0.03c
20  0.53±0.01c 0.87±0.09c 0.81±0.12d 1.25±0.07c 0.74±0.05c 1.19±0.08c
40  0.06±0.04c 0.16±0.04c 0.17±0.03e 0.71±0.01d 0.51±0.05d 0.63±0.07d
2.3 酢浆草水浸液对茎瘤芥生物量的影响
由表3可知,水浸液浓度为5、10g/L时,3个茎瘤
芥品种的鲜质量均高于对照组;浓度为20、40g/L时,则
低于对照组,表明酢浆草水浸液对3个茎瘤芥品种的鲜
质量具有低浓度促进、高浓度抑制的双重化感效应。浓
度为5g/L时,3个茎瘤芥品种的鲜质量均与对照组间
存在显著差异;浓度为20g/L时,3个茎瘤芥品种的鲜
质量均与对照组间均无显著差异;其余处理与对照组间
01
北方园艺2016(03):9~12 ·试验研究·
的差异显著性在3个茎瘤芥品种中有所不同,如40g/L
处理下的“永安小叶”和“涪杂5号”的鲜质量显著低于对
照组,而“涪杂2号”的鲜质量与对照间无显著差异。
表3 酢浆草水浸液处理茎瘤芥幼苗的鲜质量
  Table 3 Fresh weight of B.juncea var.tumidaseedlings
treated with aqueous extract fromO.corniculata
浓度
Concentration
/(g·L-1)
鲜质量Fresh weight/mg
“永安小叶”
‘Yong’an Xiaoye’
“涪杂2号”
‘Fuza No.2’
“涪杂5号”
‘Fuza No.5’
0(CK) 21.28±0.56c 24.73±0.87a 23.68±0.92b
5  27.42±1.14b 28.37±3.44b 29.02±0.47a
10  30.21±0.59a 29.07±0.81b 26.41±1.61ab
20  19.49±0.56cd  24.07±3.06a 23.51±0.72b
40  17.53±1.11d 23.74±0.42a 20.10±0.68c
2.4 化感效应指数
由表4可以看出,酢浆草对3个茎瘤芥品种的发芽
率、根长、茎长和鲜质量的化感抑制效应随浸提液浓度
的降低而减小。在较低浓度下,酢浆草水浸液对“永安
小叶”的茎长和鲜质量、“涪杂2号”的发芽率和鲜质量、
“涪杂5号”的鲜质量有一定的促进作用,但其化感促进
效应并不随浸提液浓度的降低而增大,其变化规律较为
复杂。从各项化感效应指数来看,3个茎瘤芥品种在各
浓度下其根长的RI均为负值,高浓度下发芽率、茎长和
鲜质量的RI均为负值,低浓度下鲜质量的RI均为正
值;但低浓度下发芽率和茎长这2个指标在不同品种中
存在较大差异,其中“涪杂2号”发芽率和“永安小叶”茎
长的RI为正值,说明酢浆草水浸液对3个茎瘤芥品种
各项测定指标的影响不尽相同,鲜质量的化感效应总体
上表现为促进作用,发芽率、根长和茎长则表现为抑制
作用,其强弱顺序为根长>茎长>发芽率。从综合效应
来看,除“永安小叶”在5、10g/L浓度下表现为综合化感
  表4 酢浆草水浸液对茎瘤芥种子萌发和
幼苗生长的化感效应指数
  Table 4 Response index of seed germination and seedling
growth of B.juncea var.tumidatreated with
aqueous extract fromO.corniculata
茎瘤芥品种
B.junceavar.
tumidacultivars
浓度
Concentration
/(g·L-1)
化感效应指数Response index
发芽率
Germination
rate
根长
Root
length
茎长
Stem
length
鲜质量
Fresh
weight
综合效应
Synthetical
efect
5 -0.064 -0.056 0.131  0.224  0.059
“永安小叶” 10 -0.102 -0.342 0.159  0.296  0.003
‘Yong’an Xiaoye’ 20 -0.121 -0.920-0.324 -0.084 -0.362
40 -0.338 -0.991-0.616 -0.176 -0.530
5  0.018 -0.196-0.211  0.128 -0.065
“涪杂2号” 10  0.018 -0.318-0.278  0.149 -0.107
‘Fuza No.2’ 20  0.006 -0.887-0.589 -0.027 -0.374
40 -0.083 -0.979-0.717 -0.040 -0.455
5 -0.057 -0.131-0.116  0.184 -0.030
“涪杂5号” 10 -0.071 -0.380-0.374  0.103 -0.181
‘Fuza No.5’ 20 -0.100 -0.862-0.399 -0.007 -0.342
40 -0.414 -0.971-0.682 -0.151 -0.555
促进效应外,其余均为化感抑制效应,因此,酢浆草水浸
液对3个茎瘤芥品种的综合化感效应总体上为抑制作
用,其强弱顺序为“涪杂5号”>“涪杂2号”>“永安小
叶”。
3 结论与讨论
在自然界中,植物体内的化感物质主要通过挥发、
淋溶、分泌和腐释等途径进入环境而发生化感作用[20],
因此该试验采用了接近自然状态的水浸提法制备酢浆
草植株浸提液。研究表明,酢浆草植株水浸液对茎瘤芥
具有明显的化感作用,对3个茎瘤芥品种的种子萌发和
幼苗生长的化感效应存在2种作用类型,即抑制和低促
高抑,并具有品种效应、浓度效应以及不同生长期、不同
部位对化感作用的敏感性差异。主要表现在以下几个
方面:1)在种子萌发期,3个茎瘤芥品种对酢浆草的化感响
应不同,“永安小叶”、“涪杂5号”为抑制作用,“涪杂2号”
为低促高抑;在幼苗生长期,3个茎瘤芥品种的根长/茎
长对酢浆草的化感响应依次为抑制/低促高抑、抑制/抑
制、抑制/抑制;2)3个茎瘤芥品种对酢浆草化感作用的
敏感性由高到低的顺序为:“涪杂5号”>“涪杂2号”>
“永安小叶”;3)幼苗生长期和种子萌发期对酢浆草化感
作用的敏感性不同,幼苗生长期大于种子萌发期;4)茎
与根对酢浆草化感作用的敏感性不同,根大于茎。
许多研究表明,相同来源的浸提液对不同植物、同
一植物不同生长期或不同部位可能产生不同的作用效
果[17-18,21],该研究中3个茎瘤芥品种对酢浆草植株水浸
液的化感响应也存在差异,这可能与不同受体植物、生
长发育各阶段和各部位对化感物质的敏感性不同有关。
张志忠等[4]研究酢浆草植株水浸提液对萝卜和生菜的
化感效应,发现不同浓度水浸提液处理均降低了萝卜和
生菜种子的发芽率以及幼苗的胚根长度和鲜质量,低浓
度的浸提液对萝卜幼苗胚轴的生长有促进作用。该试
验也发现,酢浆草植株水浸液对茎瘤芥的种子萌发和幼
苗生长具有明显的化感作用,但低浓度的水浸液对3个
茎瘤芥品种的鲜质量和“涪杂2号”种子萌发有促进作
用,这可能与酢浆草采集地点、浸提液制备方法、浓度梯
度设置以及不同受体植物对酢浆草化感作用适应能力
的不同有关。李富荣等[22]在菊科植物化感作用研究中
发现,一些入侵种和非入侵种都具有化感作用,但不同
种类的化感作用强度有差异,同时其化感作用还表现出
浓度效应,不同浓度的浸提液对受体植物种子的萌发率、
幼苗根长、苗高和鲜质量的化感效应不尽相同,既有抑制
作用,也有促进作用。因此,入侵植物的化感作用类型也
是多样的,其浓度效应变化规律较为复杂。近年来,化感
作用作为外来杂草成功入侵的重要机制得到普遍认同,
酢浆草对萝卜、生菜和茎瘤芥等受体植物具有明显的化
感抑制效应,酢浆草在入侵过程中可以通过抑制当地植
11
·试验研究· 北方园艺2016(03):9~12
物的生长,蔓延成为恶性杂草。该研究为深入研究酢浆
草的入侵机制提供了一定的参考,关于酢浆草化感物质
的提取、分离及化感作用机理等还有待进一步研究。
该试验表明,酢浆草对茎瘤芥具有化感作用,并表
现出品种效应和浓度效应。由于“涪杂5号”对酢浆草
化感作用的敏感性较高,而“永安小叶”的敏感性较低,
因此在酢浆草危害较严重的农田不宜种植“涪杂5号”,
建议优先选择“永安小叶”。茎瘤芥是我国特有的蔬菜
作物,其种质资源十分丰富,但其化感作用很少有人研
究。因此,可以设想通过广泛搜集茎瘤芥种质资源,筛
选培育抗杂草化感品种,从而达到有效控制杂草危害,
降低化感负效应,提高经济效益的目的。该研究为茎瘤
芥种植制度的优化和抗杂草新品种的筛选培育提供了
一定依据,同时也为蔬菜作物栽培中防止外来入侵植物
的危害提供了参考。
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Alelopathic Effect of Aqueous Extract of Oxalis corniculata on Seed Germination and
Seedling Growth of Brassica junceavar.tumida
ZHOU Xianrong1,2,ZHOU Li 1,YANG Miao1,FAN Nanqiu1,NING Chuanxiu1
(1.Colege of Life Science and Technology,Yangtze Normal University,Chongqing 408100;2.Research Center for Development and Utility of
Unique Resources in the Wulingshan Region,Chongqing 408100)
Abstract:Farmland weeds of Oxalis corniculata were used as the donor plant which could commonly be found at the area
planting Brassica juncea var.tumida,three cultivars of B.junceavar.tumidaincluding‘Yong’an Xiaoye’,‘Fuza No.2’
and‘Fuza No.5’as receiver plant,the germination rate,root length,stem length and fresh weight of three cultivars of B.
junceavar.tumida seeds treated with diferent concentration of O.corniculata aqueous extract were determined by
indoors using a bioassay method to study the alelopathic efect of O.corniculataon B.junceavar.tumida.The results
showed that seeds germination and seedling growth of the three tested cultivars of B.junceavar.tumidawere significantly
afected by the aqueous extract of O.corniculata with diferent concentration.The growth and development of B.juncea
var.tumida were significantly inhibited by high concentration treatments,and the inhibition increased with concentrations
of aqueous extract.The sensitivity of O.corniculataaqueous extract was diferent among three tested cultivars and were
in the order of‘Fuza No.5’,‘Fuza No.2’and‘Yongan Xiaoye’.This study gave scientific basis for selecting the
appropriate cultivars and cultivating weed-resistant varieties of B.junceavar.tumidain O.corniculatainvasion areas.
Keywords:Oxalis corniculata;aqueous extract;Brassica juncea var.tumida;alelopathic efect
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