全 文 ：武汉檀物学研究 2006，24(2)：95—99
Journa／of Wuhan Botanical Research
水稻红莲型不育系雄性配子发育过程中线粒体
功能基因转录本的编辑位点研究
孔 进，谭艳平，陈祖玉，李绍清，朱英国’
(武汉大学生命科学学院，植物发育生物学教育部重点实验室，武汉 43oo72)
摘 要 ：RNA编辑普遍存在于高等植物线粒体中，是线粒体产生功能蛋白所必不可少的过程。以红莲(HL)型水
稻细胞质雄性不育系粤泰A、保持系粤泰B及杂种红莲优6四分体时期的花药、单核花粉和二核花粉为材料，研究
了线粒体功能基因——砷，6、COX I及嵌合基因 o~／／79转录本的编辑位点。结果表明，砷 转录本的编辑能力明显
受到恢复基因的影响。呻 转录本在不育系中不被编辑或部分编辑，而在引入了恢复基因的杂种一代中，其编辑
能力均大幅提高。COX I转录本在 3个材料中编辑状态没有差别 ，而嵌合基因 D矿／／79在各个材料中均不被编辑。
由此推测，红莲型水稻细胞质雄性不育与砷，6转录本编辑能力的基本丧失紧密相关。
关键词：水稻；雄配子发育；线粒体；RNA编辑；细胞质雄性不育
中圈分类号：Q943；S511 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000-470X(2oo6)02-0095-05
Study on the Editing Sites in Transcripts of Functional Genes of HL-
cytoplasmic M ale Sterility Rice M itochondria during M icrogametogenesis
KONG Jin，TAN Yah·PiIlg，CHEN Zu-Yu，LI Shao-Qing，ZHU Ying-Guo’
(Key Laboratory ofMOE／or Plant Developmental Biology，Colege ofz Science，Wuhan 面嘶 ，Wuhan 430叮2，China)
Abstract：RNA editng exists extensively in the higher plant mitochondria，and is a required step for
forming functional proteins． rhe editng of mitochondrial gene atp6．COXⅡand or／H79 was studied witl
using the tetrad anthers，uninucleate and dinucleate polens of gametophytice male sterility line Yue I A，
mmn~ner line Yue1 B，and the Fl hybrid HongLian You6 of HL—type cytoplasmic male sterility(CMS)
rice． nle results indicated the editng capability of atp6 gene was influenced markedly by nuclear restorer
gene． e印 6 transcript was not edited or partialy edited in male sterility line，but the higher editing ca·
pability WaS found in the Fl hybrid containing restorer gene．There was no diference in the editing level of
COXⅡgene among three lines，and the chimeric gene，o矿H79 was not edited in al materials．So it is
guessed that there is a close association between HL—CS and the loss of editing capability of atp6 gene．
Key words：Rice( sativa L．)；Microgametogenesis；Mitochondria；RNA editng；Cytoplasmic
male sterility
RNA编辑是指通过对 RNA水平核苷酸的改变
进行遗传信息的修饰，从而导致产生新的密码子或
阅读框的改变⋯。RNA编辑是 RNA成熟化的一种
重要加工方式，该现象普遍存在于真核生物的线粒
体中 。在高等植物的线粒体中，RNA编辑一般
优先选择转录本的蛋白质编码区，大多为 C—U的
转换，极少数为 u—C，且主要作用于第 1及第 2位
点上 。RNA编辑所造成的核苷酸的改变通常会
改变编码氨基酸的种类，增加物种间蛋白质序列的
保守性 J。目前 ，已知植物线粒体中绝大部分已被
检测的编码蛋白质的转录物都被编辑 】。因此，
RNA的正常编辑对线粒体功能的正常发挥起着重
要作用。
普遍认为，高等植物细胞质雄性不育(cytoplas-
mic male sterility，CMS)与线粒体基因组的频繁重组
所形成的嵌合基因有直接关系，且绝大多数嵌合基
因与线粒体编码 ATP合成酶亚基的基因紧密相
关 。水稻中，包台(BT)型 CMS不育相关基因
orf79和红莲(HL)型 CMS不育相关基因ofH79均
位于atp6基因的下游且与 口 基因共转录[9J引。
收稿 日期：2005-07-15，修回日期：2005—10-24。
基金项 目：国家自然科学基金资助项目(30571144)。
作者简介：孔进(1978一)，男，在读博士生，从事植物发育遗传学研究。
· 通讯作者(E-mal：dmyg@public．whu．edu．cn)。
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武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
但是，研究表明 CMS植物线粒体中 RNA编辑常常
表现不充分或发生偏离。这些非正确的编辑产物所
形成的不正常的翻译产物会妨碍线粒体功能的正常
发挥，并最终导致花粉败育l】卜 J。如将来源于小麦
的非编辑的atp9编码序列转入烟草中，使转基因烟
草花药绒毡层细胞线粒体功能失常，最终导致雄性
不育 ¨· 。由此可见，RNA编辑和 CMS存在着密
切的联系。Pring和 Tang等 以高粱为材料研究发
现，口 转录本在不育系的花药／花粉中编辑能力显
著被降低，而恢复基因则能够提高其编辑能力 ¨。
对包台型及红莲型 CMS水稻 口 转录本编辑位点
的研究表明，恢复基因并不改变黄化苗中口 的编
辑位点，但各位点的编辑频率在 作用下有较大提
高 ¨ J。但是上述研究结果并没有涉及到雄性不
育的关键时期——小孢子发育过程，故本文以 HL
粤泰不育系粤泰 A、保持系粤泰 B和杂种红莲优 6
各时期 的花药／花粉为材料，对线粒体功能基 因
atp6，COX,Ⅱ及嵌合基因 0矿／479在雄配子发生过程
中的编辑位点进行研究，力求进一步揭示线粒体转
录本 RNA编辑与 HL．CMS的可能关系。
1 材料与方法
1．1 材料
红莲型水稻细胞质雄性不育系粤泰A，保持系
粤泰 B和杂种 F，红莲优 6。水稻种子催芽后在暗
室培养 10 d以获取黄化苗。雄配子发育时期的鉴
定参照 Tursun等的标准 J，花药／花粉的分离以大
田中生长的稻穗为材料。四分体时期的花药在4~C
冷库中剥离。单核及二核花粉的分离参照文献
[18]。将小花从花穗上剥离，放人匀浆器中，加匀
浆缓 冲液 (0．5 mol／L甘露 醇，1 mmol／L EDTA，
1 mmol／L D3"，0．05％半胱氨酸，10 mmol／L Tris．
HCI，pH7．2)。匀浆后，用 6层纱布过滤，滤液再用
400目的滤网过滤，收集存留在滤网上的花粉粒。
1．2 核酸的分离。eDNA合成。PCR扩增及序列测定
黄化苗线粒体 DNA的提取参照文献[19]，花
药／花粉 DNA提取采用 CTAB法，黄化苗线粒体
RNA和花药／花粉 RNA的提取采用 TRIzol试剂，步
骤严格按照试剂说明书进行。RNA的 DNase处理
及反转录操作程序详见文献[16]。PCR反应体系
为 25 ，其中包括Pfu Taq酶1U，MgCl21．5 retool／L，
10×缓冲液2．5 ixL，dNTPs 400~mol／L，上、下游引
物均为0．4~moVL，反转录产物 1 或模板 DNA
5O ng。PCR程序为：94oC变性 2 min；94oC 1 min，
56~C 1 min。72℃ 1 min，30个循环；72~C延伸10 min，
4~C保存。PCR产物经过1．5％的琼脂糖胶电泳，用
H．Q．＆Q．凝胶回收试剂盒I(U·gene Biotechnology
Co．，Ltd．)回收，与 pGEM．T载体(Promega)连接，通
过蓝白斑筛选，每个样品挑选 1 1个阳性克隆由上海
联合基因公司测序。编辑频率由出现该编辑位点的
序列数目占总测序序列数 目的比例表示。各转录本
引 物 序 列 分 别 为：o F，5’-TGGCAATCC11．GG—
TAGAG-3’，口 R，5’·CTAA从 rC，I-ICGGCTCCTCG·
3’：COX,Il F，5’．TCGCTCTrIGTGATGCTG-3’，COX,Ⅱ
R，5’一TcAc rGcAcTGAccA IAG-3’；0矿H79 F，5’·
A rGACAAA IC rGC rCCGA rG-3’，orf H79 R，5’·CT-
TA．C 丌1AGGAAAGACTAC．3’
2 结果
2．1 口 的编辑分析
易平等研究发现，口 基因的近 3’端的序列中
有 l5(第4～18位点)个编辑位点，占总编辑位点的
绝大部分 ¨，故本文以易平等设计的 P 、P，为引物
所扩增的atp6近3’端的序列为研究对象，比较其
在A，B，F，的雄配子发育过程中的编辑信息。结果
显示，PCR及 RT-PCR扩增得到了啤 的DNA和
cDNA序列，二者大小均在630 bp左右，含有编码序
列591 bp。序列分析表明，在粤泰 A、粤泰B、红莲
优6雄配子发育各时期，DNA序列完全一致，与已
公布的水稻 口 序列 比较后，也没有发现任何核
苷酸的变化。cDNA与 DNA序列 的比较显示，在
近3’端的序列中存在 15个编辑位点，与易平
等在此段序列发现 的编辑位点的数 目及突变位
置 完全一样，但各位点的编辑能力在不同材料的
雄配子发育时期差异显著。在粤泰 A中，四分体和
单核花粉时期 ，没有发现编辑位点，只在二核花粉时
期出现了7个编辑位点(图 1)，而在粤泰 B和红莲
优6中，各时期均被编辑，且在红莲优 6二核花粉期
被完全编辑(表 1)。在粤泰 A中被编辑的7个位
点，分别为原来的第 4、5、8、9、10、12、18位点，而且
7个位点在粤泰 A、粤泰 B、红莲优 6中平均编辑频
率也有差异。在粤泰 A中只有74％，明显低于粤泰
B和红莲优6(表 2)，且在雄配子发育晚期编辑频率
高于发育早期。
2．2 COXI的编辑分析
COX,Il扩增选用的引物与易平等设计的引物相
同Ll ，所扩增的片段大小也没有差异，且 DNA序列
完全一样。cDNA与DNA序列的比较发现，在雄配
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第2期 孔 进等：水稻红莲型不育系雄性配子发育过程中线粒体功能基因转录本的编辑位点研究 97
1 TGGCAATCCTTGGTAGAGCTTATTTATGATTTCGTGCTGAACCTGGTAAACGAACAAATAGGTGGAAATGTTAAACAAAAGTTTTTCCCTCGCATCTCGG
(1) (2)
101 TCACTTTTACTTTTTCGTTATTTCGT从TC￡ CAGGGTATGATACCCTTTAGCTTCACAGTGACAAGTCATTTTCTCATTACTTTGGCTCTTTCATTTTC
(3．4)
201 CATTTTTATAGGCATTACGATCGTTGGATTTCAAAGACATGGGCTTCATTTTTTTAGCTTCTTATTACCAGCGGGAGTCCCACTGCCATTAGCACCTTTT
30 1 TTAGTACTCCTTGAGCTAATCTCT ATTGTTTTCGTGCATTAAGCTCAGGAATACGTTTATTTGCTAATATGATGGCCGGTCATAGT
_
C T
_ ．
CAGTAAAGATTT
(5) (6)
401 TAAGTGGGTTCGCTTGGACTATGCTATTTCTGAATAATATTTTCTATTTCATAGGAGATCTTGGTCCCTTATTTATAGTTCTAGCATTAACCGGTCTGGA
501 ATTAGGTGTAGCTATATTACAAGCTCATGTTTCTACGATCTCAATTTGTATTTACTTGAATGATGCTATAAATCTCCA ATGAG囤
(7)
加下画线的核苷酸是在粤泰 A中出现的编辑位点，实线框中的TAA代表转录本的终止密码子，虚线框为编辑后引入的一个终止密码子
Editing sites are underlined，the putative atop cedon is boxed with hard lines，and atop codon introduced into by editng is boxed with broken lines
图 1 4 基因的近 3’序列和在不育系A中出现的7个编辑位点
Fig．1 The 3’DNA sequence of叩 6 gene and the seven new editing sites in sterility line YueTai A
表 1 at~基因转录本在粤泰 A、粤泰 B、红莲优 6不同
雄配子发育时期的编辑位点数目
Table 1 The numbers of editing sites of P6 gene in Yue-
Tai A，YueTai B，HongLian You6 during microgametogenesis
材料
Materials
编辑位点数 目
Numbers of editing sites
四分体花药
Tetrad
anther
单核花粉
Uninucleate
pollen
二核花粉
Dinucleate
pollen
子发育各时期 ，COXI转录本共有 l8个 C—u的编辑
位点，其中 l5个位点与苗期的一致 ，3个新发现的
位点分别位于序列的第 22 nt、95 nt、217 nt(图 2)。
3个编辑位点中的 2个位于密码子的第 2位，造成
氨基酸种类的改变；1个位于第 3位，编码氨基酸不
表 2 呻 基因转录本在花粉中编辑位点平均
编辑频率的比较
Table 2 Comparision of average editing frequency
of editing sites in alp6 gene in polen
l AATTAGGATCTCAAGACGCAGC
-
AACACCTATGATGCAAGGAATCATTGACTTACATCACGATATCTTTTTCTTCCTCATTCTGATTTTGGTTTTCGTATC
(1) (2)
10 1 ACGGATGTTGGTTCGCGCTTTATGGCATTTCAACGAGCAAACTAATCCAATCCCGCAAAGGATTGTTCATGGAACTACTATCGAAATTATTCGGACCATT
201 TTTCCTAGTGTCATTCCATTGTTCATTGCTATACCATCGTTTGCTCTGTTATACTCAATGGACGGGGTATTAGTAGATCCAGCCATTACTATCAAAGCTA
(3)
30 1 TTGGACATCAATGGTATCGGA--CTTATGAGTATTCGGACTATAACAGTTCCGATGAACAGTCACTCACTTTTGACAGTTATACGATTCCAGAAGATGAT
401 CCAGAATTGGGTCAATCACGTTTATTAGAAGTTGACAATAGAGTGGTTGTACCAGCCAAAACTCATCTACGTATGATTGTAACACCCGCTGATGTACCTC
501 ATAGTTGGGCTGTACCTTCCTCAGGTGTCAAATGTGATGCTGTACCTGGTCGTTCAAATCTTACCTCCATCTCGGTAC
加下画线的核苷酸是编辑位点，序列中间的一个短横线代表内含子区域
Underlined nueleotides are represented editing sites
．
the short hard line among sequences repl~sents the region of intTon
图 2 COX lI基因 2个外显子的部分 DNA序列和新发现的编辑位点
Fig．2 Partial DNA sequence oftwo exons in COX1 gene and new editng sites
发生变化(表 3)。氨基酸的变化同样也增加了编码
蛋白的同源性和疏水性。虽然各时期编辑位点的数
表 3 COXⅡ基因新发现的编辑位点和所编码氨基酸的变化
Table 3 New editing sites and amino acids
changes in COx1I gene
目不尽相同(表4)，但各位点在粤泰 A，粤泰 B，红
莲优 6中的编辑频率差异不大。
2．3 ofIt79的编辑分析
根据本实验室易平等所发表的 HL型水稻 CMS
相关嵌合基因的序列 引¨，我们设计了一对引物，覆
盖了 o,f179的全序列。PCR及 RT．PCR扩增结果
显示，在保持系粤泰B中，没有扩增出任何条带；而
。 H79在粤泰 A、红莲优 6的黄化苗和雄配子发育
的各时期中，DNA序列一致，cDNA也相同，均为
240 bp。将 cDNA与 DNA序列进行比较后 ，既没有
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裹 4 COXII基因转录本在粤泰 A、粤泰 B、红莲优 6不同
雄配子发育时期的编辑位点数目
Table 4 The numbers of editing sites of co,x I gene in
YueTai A，YueTai B，HongLian You 6
during mierogametogenesis
材料
Materials
编辑位点数目
Numbers of editing sites
四分体花药 单核花粉 二核花粉
Tetrad Uninucleate Dinucleate
anther pollen posen
粤泰 A(YueTm A) 17
粤泰 B(YueTm B) 18
红莲优 6(HongLianYou 6) l5
l7
l6
l6
l6
l6
l6
发现任何编辑位点，也没有发现核苷酸的插入和缺
失。
3 讨论
CMS源于细胞核和细胞质相互作用的不协调
影响雄配子的发育导致花粉的败育，它可能是线粒
体内嵌合基因及所合成的新蛋白对线粒体正常功能
干扰的结果。RNA编辑作为一种 mRNA转录后的
一 种修饰方式 ，能够提高编码蛋白的保守性，而且线
粒体蛋白普遍由编辑过的转录本翻译而来。所以线
粒体 RNA编辑对线粒体功能的发挥至关重要。
将 eDNA与 DNA序列进行 比较后，检测到了
,up6转录本近 3’端全部 l5个编辑位点，说明在水
稻雄配子发育过程中，RNA编辑的能力被充分保留
了下来。但在不育系粤泰 A中，各时期 转录本
的编辑能力明显偏低；在四分体和单核花粉中没有
被编辑，仅二核花粉中有 7个编辑位点。而恢复基
因则大大提高了口 转录本的编辑能力，在 F，雄
配子各发育时期编辑位点明显增加，且在二核花粉
中被完全编辑。不仅如此，恢复基因还提高了各位
点的编辑频率，从粤泰 A的74％上升到了红莲优 6
的96％。说明恢复基因对 口 转录本的编辑能力
和频率影响甚大。在不育系中线粒体基因转录本的
编辑能力明显偏低 ，而恢复基因的引人大大提高了
其编辑能力，该特点在高粱 转录本的编辑中也
体现了出来 ¨ 。¨通过与易平等在苗期得到的结
果 比较发现，在雄配子发育阶段，口 转录本的
编辑能力稍高于苗期[粤泰 A中被编辑的7个位点
在苗期粤泰 A、粤泰 B、红莲优6的平均编辑频率分
另0为69％(5O％ 一82％)、75％(58％ 一86％)、94％
(74％ 一100％)]，在正常发育的粤泰B、红莲优6的
雄配子各时期中，发育早期 婢 转录本的编辑能力
一 般低于发育晚期，从而表明其编辑能力受到了发
育时期和组织特异性的调控。在玉米中，发育时期
和组织类型的改变能够影响线粒体功能基因 had3
的编辑能力 】，菠菜叶绿体中的功能基因psbF和
psbL也受到同样的调控 】。在粤泰 A中被保留的
7个位点中，两个连续核苷酸的突变(第 8、9位点)
和产生终止密码的突变(第 l8位点)被保留了下
来，推测这 3个位点的编辑对 转录本的翻译及
蛋白功能的发挥起到重要作用。研究揭示，ATP6蛋
白亚基 C一末端存在两个重要的跨膜结构域，参与质
子转运及与其他 ATP合成酶蛋白亚基的相互作
用 】。因此不育系粤泰 A雄配子中 atp6转录本
近3’端的不正确编辑很可能降低了编码蛋白 C一末
端的疏水性，影响了跨膜结构域的形成，造成 ATP
合成酶的功能失常，进一步影响到雄配子发育过程
中的能量供应，从而导致花粉的败育。在 COXⅡ转录
本中发现了l8个编辑位点，而在苗期仅存在 l5个，
3个新发现的位点造成了2个氨基酸的改变，也遵
守了增加编码蛋白的同源性和疏水性 的普遍性。
COXⅡ编辑能力的调控表现出与 口 相似的特点，即
同时受到发育时期和组织特异性的影响，但恢复基
因的引入对COXⅡ编辑能力的影响不大。高粱中，恢
复基因能够降低雄性不育相关嵌合基因的编辑频
率 s¨．26J，但与 HL．CMS相关的嵌合基 因 。矿H79无
论在苗期还是在雄配子发育过程中，均没有被编辑。
在已报道的线粒体编码蛋白基因中，只有 T型玉米
的不育基因T一 7 没有发现编辑位点 。URF13
蛋白对真菌毒素敏感 J，恢复基因 能够减少此
蛋白的丰度，从而降低了URF13对细胞的伤害 】。
易平等发现，HL—CMS的恢复基因也能够减少嵌合
基因。矿H79的表达丰度 。¨。，但 。矿H79编码的蛋白
是否也对毒素敏感，并对细胞造成伤害，仍需进一步
研究。
我们从雄配子发育的动态过程对线粒体功能基
因atp6、COX I及嵌合基因orfH／9转录本的编辑进行
了研究，初步揭示了水稻核恢复基因对线粒体功能
基因 RNA编辑的重要影响，有助于进一步深入理解
和研究 HL—CMS与育性恢复的机理。
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