全 文 ：武汉植物学研究 2007，25(2)：127～135
Journal of Wulum Botanical Research
中国蓼科篇蓄属植物花粉形态及其分类意义
侯元同 ，曲畅游 r，鲁法军 ，李法曾
(1．山东师范大学生命科学学院逆境植物重点实验室，济南 250014；2．曲阜师范大学生命科学学院，山东曲阜 273165；
3．山东药品食品职业学院，山东威海 264210)
摘 要：利用扫描电镜研究了中国蔚蓄属(Polygonum)13种、1变种、1变型植物的花粉形态。结果表明，中国蔚蓄
属植物的花粉粒为长球形或超长球形，具三孔沟，外壁纹饰可分为4种类型：(1)花粉粒表面具细网状纹饰 ；(2)花
粉粒表面具颗粒纹饰；(3)花粉粒表面仅两端具颗粒纹饰，其余部分光滑；(4)花粉粒表面仅沟间区两端肩部光滑，
其余部分具颗粒纹饰。根据花粉形态类型，结合该属植物的习性、叶柄基部及花柄上关节的有无、花柱和柱头的数
目以及瘦果形态等特征，参照前人的研究处理意见，将中国蔚蓄属植物划分为4个组，即小灌木组section Frut／cu／o-
sae(Boiss．)F．Z．Li et Y．T．Hou，stat．＆comb．nov．、篇蓄组 section Polygonum、丝茎 蒽蓄组 section PseudomoUia
Bois8．和铁马鞭组 section P／ebe／a Tzve1．。
关键词：蔚蓄属；蓼科；花粉形态 ；分类
中图分类号：Q949．744；Q944 文献标识码：A 文章编号：1000-470X(2007)o2—0127-09
The Polen Morphology of the genus Polygonum s．str．(Polygonaceae)
in China and its Classific Significance
HOU Yuan-Tong ， ，QU Chang．You ，LU Fa．Jun ，LI Fa．Zeng ’
(1．Key Laboratory of＆ Plant Research，Colege oftZfe Sc／ences，Shandong Norma／ ，Jinan 250014，China；
2．Colege of ~ience$，Ql Normal 由m ，Qufu，Shandong 273165，China；3．Shandong Drag
andFood Vocational Colege，Weihai，5handong 264210。China)
Abstract：rI11e polen morphology of 1 3 species。l varieties and l forma of the genus Polygonum s．str．
(Polygonaceae)in China were examined throu【gh the scanning electron microscope(SEM)．rI1le results
show the pollen grains prolate or perprolate，tricolporate，but exine ornamentations al sharply various an d
may be divided into 4 types：(1)Polen surface finely reticulate；(2)Polen surface granulate；(3)P01．
1en surface granulate merely on the shoulders of mescolpium。but smooth al the rest；(4)P0lien surface
smoth on the shoulders of mescolpium ，but granulate all the rest．Basing on the PO lien morphological fea．
tures an d the habit，petioles an d pedicels articulate or not，number of the styles an d stigmata an d shape of
achenes as wel1．the authors propose a four sectional classifcation of the genus Polygonum s．str．in Chi．
na：(1)Section Fruticulosae(Boiss．)F．Z．Li et Y．T．Hou，stat．&comb ．nov．；(2)Section Polygo．
rtu2n；(3)Section Pseudomolla Boiss．；(4)Section ／a Tzve1．
Key words：Polygonum s．str．；Polygonaceae；Polen morphology ；Classifcation
1753年，Linneaus C．在他的著作 Species Planta．
nun中，从Polygonum分出茼蓄组 Polygonum，仅包
括 4种植物 j。Meissner C．F．1826年将这类植物
作为 section Avicularia Meisn．放到 Polygonum s．1at．
内 ，1856年又从该组中分出 section T~ph／s(Adan．
8on)Meisn． ；1880年 Bentham G．和 Hoker J．D．
在 Meissner C．F．的基础上又分出section Pseudomo1．
如 (Bois．)Bentham&Hok． ，这种观点后来得到
Dammer U。(1893)的承认 J。1890年 Hooker J．D．
将印度的该类植物，处理为一个组 section Avicularia
Meisn．放到Polygonum s．1at．内，并分为多年生和一
年生两类 。1936年 Komarov V．L．接 受 Hoker
(1890)的处理意见，将该类植物处理为 Polygonum
s．1at．的一个组section Avicularia，并根据植物的习
性、花序特征等将苏联的该组植物划分为 8个系：
series 1．Fruticulosae Boiss．(1879)；series 2．Cognatae
Kom．；series 3．Perennes Boiss．(1879)(partita)；se-
ties 4．Aviculariformes Kom．；series 5．Acroanthae Kom．；
收稿 13期：2006—11-13，修回13期：2oo6—12-25。
基金项 目：国家自然科学基金资助项目(中国蓼族植物系统学研究，30270107)。
作者简介：侯元同(1964一)，男，副教授，博士，主要从事植物资源与分类学研究。
， 通讯作者(Auther for corespondence．E—mail：lifz@sdnu．edu．cn)。
维普资讯 http://www.cqvip.com
武 汉 植 物 学 研 究 第 25卷
series 6．SaL~ug／nae Kom．；series 7．Belardiformes
Kom．和 series 8．Moliformes Kom． ’ ；Steward A．N．
(1930) 引、李安仁 (1998，2003) ， 。 也接受 Hooker
(1890) 的处理意见。
1913年 Gross H．根据该类植物的瘦果无翅、柱
头头状、花被4—5裂、5—8枚雄蕊、花腋生、叶柄基
部有关节、托叶鞘顶端无缘毛等特征，认为是一个自
然类群，并将其提升为属 Polygonum s．str．¨ 。¨后来
这一观点被许多植物学家所承认，如 Hedberg 0．
(1946) 、Haraldson K．(1978)[13J、Tzvelev N．
(]987) 、Ronse Deeraene L．P．(1988，2OOO) 】、
Lee Y．N．(1996)[17】、Hong S．P．(1998)[18】、Wu C．Y．
(2003，2OO4) ∞ 和 Fl~man C．C．&Reveal J．L．
(2OO5) 等。本文采用这一观点。
关于蔚蓄属内组的划分问题，植物学界一直存在
争议。1978年 Haraldson K．根据毛簇的类型、茎及叶
柄的解剖特征等，将 Polygormra划分为3个组，section
Polygonum、section reph／~(Adanson)Meisn．和 section
Durav／a Watson．；1987年 Tzvelev N．根据叶柄基部关
节的有无，将蔚蓄属植物划分为 2个组，section Po 一
gonum和 81~ction P／ebe／a Tzve1．；1988年 Ronse Decraene
L．P．根据来 自花的证据，将蔚蓄属植物划分为2个
组，8~ctioI1 Polygonum (包括 section Durav／a Watson．
和 section Pseudomolia Bioss．)和 81~ction ^(Ada-
nson)Meisn．；1998年 Hong S．P．根据花被片表皮微
形态特征，将蔚蓄属植物划分为4个组，81~ction eoty—
gonum、81~ction 7印 ^(Adanson)Meisn．、81~ction Pseu—
domolia Bios．和 section Durav／a Watson。2OOO年
Ronse Decraene L．P．的果皮解剖特征也支持这一观
点；2004年 Ronse Decraene L．P．全面研究了 P0
gonel／a的系统位置，认为应放到 Polygonum内，并对
Polygonum的属内组的处理做出了新的修订，该属包
括 section Polygonum [包括 subsection Polygonum，
subsection (Meisn．)Ronse Decraene L．P．]、
81~ction Pseudomolia Bioss．和 section Duratia(包括
subsection Durav／a、subseetiOil PolygoneUa) ：2005
年 Freeman C．C．和 Reveal J．L．在 Flora of North
America中根据植物茎的形态、叶脉序式样以及花药
颜色等特征，将蔚蓄属植物划分为2个组，section
Polygonum和 section Duravia S．Watson．[ ¨ 。
由于蓼科蔚蓄属植物形态特征相对单一，属内
组划分问题仍然未得到很好的解决。近年来，利用
孢粉学方法，来研究该科的系统分类学取得了重要
进展。Hedberg(1946)¨ 研究了广义蓼属及亲缘关
系较近的属 150种植物的花粉形态，提出了 l0个花
粉类型，并主要根据花粉形态将广义蓼属分成7个
属的新分类系统；Hong等(1990) 进而研究了冰
岛蓼属Koenigia L．、春蓼属Persicaria Mil1．及分叉蓼
属Aconogonon(Meisn．)Reichb．的花粉萌发孔数目
和排列方式的平行进化。周忠泽等(2003) 研究
了中国荞麦属花粉形态及花被片和果实微形态特
征，发现花被片腹面表皮细胞的凸起形态及果实表
面纹饰与花粉的沟膜有一定的相关性。利用花粉形
态来研究蓼科植物类群的系统意义有较多报道(如
包伯坚等，1993 ；王建新等，1994 ；周忠泽等，
2002，2004 圳)。对于蔚蓄属植物，全世界约 65
种，中国产 l9种、1变种和 1变型，其中包括近年来
发表的 3个新种和 1个新变型 】，中国植物志
(1998) 和 Flora ofChina(2003)¨训仍将该属作为
一 组放到广义蓼属内。对于其花粉形态，张小平、周
忠泽(1998)仅做过5种，即蔚蓄、多茎蔚蓄[已合并
到蔚蓄，李安仁(1998) ]、展枝蔚蓄、帚蔚蓄和铁
马鞭，并划分为茼蓄型和铁马鞭型(习见蓼型) 。¨
在此基础上，我们全面研究了中国产该属 l3种和 l
变种、1变型植物的花粉形态，并探讨了花粉形态特
征在属内分组方面的系统学意义。
1 材料与方法
1．1 材料来源
供 SEbl观察的花粉材料均取自蔚蓄属(Polygo—
tl,U,m)植物凭证标本(见表 1)。这些标本绝大多数
属于我们自己采集的，少量来自兄弟单位标本室，其
代号参考傅立国(1993) 的。
1．2 方法
从腊叶标本上选取成熟花的雄蕊；在解剖镜下，
用镊子和解剖针将花药挑到擦洗干净的载玻片上，
滴上 95％的酒精，用解剖针击碎花药，洗出花粉粒，
再用解剖针将花粉粒逐粒挑到粘有双面胶的样品台
上；在 IB-5离子溅射仪中真空喷镀金膜 2—3 rain：
在 HITACHI S-570型扫描电镜下观察，记录并拍照。
花粉形态的描述术语参考 Hoen P．[圳 和王开发
等 的文献。
2 结果
库车篇蓄P-popovi Borod． 花粉粒为长球形，
P／E=1．26，赤道面观为矩圆形，极 面观为三裂圆
形，平均大小20．O0×15．83 m，具三孔沟，表 面具
细网状纹饰，网眼大小约1．23 (图版 I：A，B，C)。
维普资讯 http://www.cqvip.com
第2期 侯元同等：中国蓼科蔚蓄属植物花粉形态及其分类意义 129
岩篇蓄 P．cognatum Meisn． 花粉粒为长球
形，P／E=1．91，赤道面观为矩圆形，极面观为三裂
圆形，平均大小 28．70×15．00 ，具三孔沟，表面
具颗粒纹饰，颗粒平均直径为 0．17 皿，颗粒平均间
距为 1．61 (图版 I：D，E)。
篇蓄 Polygonum aviculare L． 花粉粒为长球
形，P／E=1．72，赤道面观为矩圆形，极面观为三裂
圆形，平均大小 35．87×20．87 ，具三孔沟，表面
具颗粒纹饰，颗粒平均直径为0．20 皿，颗粒平均间
距为 1．74 (图版 I-F，G)。
褐鞘篇蓄 P．aviculare L．var．fusco．ochreatum
Kom． 花粉粒为长球形，P／E=2．05，赤道面观为
矩圆形，极 面观 为三裂 圆形，平均大小 29．35×
l4．35 Ixm，具三孔沟，表面具颗粒纹饰，颗粒平均直
径为 0．13 Ixm，颗粒平均间距为 1．50 Ixm(图版 I：
H，I，J)。
普通篇蓄 P．humifusum Merk．ex C．Koch 花
粉粒为长球形 ，P／E=I．91，赤道面观为矩圆形，极
面观为三裂圆形，平均大小 28．70×15．00 m，具三
孔沟，表面具颗粒纹饰，颗粒平均直径为 0．2O m，
颗粒平均间距为 1．65 (图版 I：K，L)。
铁马鞭 P．plebeium R．Br． 花粉粒为长球形，
P／E=1．87，赤道面观为矩圆形 ，极面观为三裂圆
形，平均大小 l8．26×9．87}xm，具三孔沟，表面仅沟
问区两端肩部光滑，其余部分具颗粒纹饰，颗粒平均
直径为0．13 Ixm，颗粒平均间距为0．73 m(图版 Ⅱ：
A，B)。
针叶篇蓄 P．polycnemoides Jaubert&Spach
花粉粒为长球形，P／E=1．92，赤道面观为矩圆形，
极面观为三裂圆形，平均大小 22．06×11．47 Ixm，
具三 孔 沟，表 面具颗 粒纹饰，颗粒平 均直 径 为
0．13 m，颗粒平均间距为0．73 m(图版Ⅱ：C，D)。
展枝篇蓄P．patulum Bieb． 花粉粒为长球形，
P／E=I．74，赤道面观为矩 圆形，极面观为三裂圆
形，平均大小 26．09×15．00 m，具三孔沟，表面具
颗粒纹饰，颗粒平均直径为0．20 m，颗粒平均间距
维普资讯 http://www.cqvip.com
13O 武 汉 植 物 学 研 究 第25卷
为 1．74 (图版Ⅱ：E，F)。
帚蔚蓄 只 argyrocoleum Steud．ex Kunze 花
粉粒为长球形 ，P／E=1．9l，赤道面观为矩圆形，极
面观为三裂圆形，平均大小2O．87 X 15．00 tm，具三
孔沟，表面具颗粒纹饰，颗粒平均直径为 0．17 Ixm，
颗粒平均间距为 1．30 (图版I：G，H)。
灰绿篇蓄 P．acetosum Bieb． 花粉粒为超长球
形，P／E=2．10，赤道面观为长矩圆形，极面观为三
裂圆形，平均大小 27．39 X 13．04 ，具三孔沟，表
面具颗粒纹饰，颗粒平均直径为0．17 m，颗粒平均
间距为 1．91 m(图版 Ⅱ：I，J)。
尖果篇蓄 只rigidum Skv． 花粉粒为超长球
形，WE=2．09，赤道面观为长矩圆形，极面观为三
裂圆形，平均大小 3O．00 X 14．35 tm，具三孔沟，表
面具颗粒纹饰，颗粒平均直径为0．20 Ixra，颗粒平均
间距为 1．52 gm(图版Ⅱ：K，L)。
直立篇蓄P．aviculare L．f．erectum J．X．Li et
Y．M．Zhang 花粉粒为长球形。P／E=1．92，赤
道面观为长矩圆形，极面观为三裂圆形，平均大小
3O．00 X 15．65 pan，具三孔沟，表面具颗粒纹饰，颗
粒平均直径为0．20 Ixm，颗粒平均间距为 1．52
(图版Ⅲ：A，B)。
乌鲁木齐蒲蓄 只 urumqiense F．Z．LI．。Y．T．
Hou&F．J．Lu 花粉粒卵球形，赤道面观为卵
圆形，极面观为三裂圆形，具三孔沟，沟狭长，两端
尖，表面具颗粒纹饰，相邻两颗粒间距离约为 1．44
(O．9l—1．96) ，颗粒直径约为 0．26 (图版nl：
C，D，E)。
塔城藕蓄 P．tachengense F．z．Li．。Y．T．Hou&
F．J．Lu J 花粉粒为超长球形或长球形，P／E=
2．1l或 1．54，赤道面观为长矩圆形，极面观为三裂圆
形，平均大／J、37．17 X14．80 或24．13 X15．65 ，
具三孔沟，表面具颗粒纹饰，颗粒平均直径为0-23 m，
颗粒平均间距为 1．57 朋或 1．06 朋(图版Ⅲ：F，C)。
石河子蔚蓄 只 sh／hez／ense F．Z．Li。Y．T．Hou
&F．J．Lu 花粉粒超长球形，P／E=2．11，赤道面
观为长矩圆形，极面观为三裂圆形，大小为 l7．62 X
37．17 朋，具三孔沟，沟狭长，两端尖，几达两极，表面
具颗粒纹饰，相邻两颗粒间距离约为 1．57(1．22一
1．91) ，颗粒直径约为0．23 (图版Ⅲ：H，I)。
3 讨论
3．1 中国篇蓄属植物的花粉类型
通过实验研究，并参考前人研究结果 冽可
知，中国篇蓄属植物的花粉粒为长球形或超长球形，
具三孔沟。但表面纹饰明显不同，可分为 4种类型：
(1)花粉粒表面具细网状纹饰 ，如圆叶篇蓄 P．in—
tramongolicum (A．J． )Borod(包伯坚，1993) 引、
库车篇蓄P．po~ ,／i Borod．和新疆蔚蓄 schischkini
Ivanm ex Bood．(包伯坚，1993)[251等；(2)花粉粒表
面具颗粒纹饰 ，如篇蓄 Polygonum aviculare L．、帚篇
蓄P．argyrocoleum Steud．ex Kunze和展枝篇蓄 P．
patulum Bieb．等；(3)花粉粒表面仅沟间区两端肩部
具颗粒纹饰，而其余部分光滑，如丝茎麓蓄 P．moli—
iforme Boiss．(Rome Decraene L．P．＆a1．2oo4) ；
(4)花粉粒表面仅沟间区两端肩部光滑 ，而其余部
分具颗粒纹饰 ，如铁马鞭 plebeium R．Br．。
3．2 花粉外壁纹饰的系统学意义
Tzvelev N．(1987) 14]根据“叶柄基部没有关节 ，
花被基部颇狭”这一特征，在篇蓄属内分出铁马鞭
组section Plebeia Tzve1．，花粉形态证据赞成这一观
点；木本类型的圆叶蕊蓄 P．intramongolicum (A．J．
Li)Borod、库车篇蓄 popovi Borod．和新疆蔚蓄P．
schischkini Ivan ex Bood．等的花粉粒表面具细网状
纹饰，明显区别于其他类群，Boisser F．(1879) 引、
Komarov V．L．(1936) 等曾将其处理为篇蓄组 sec—
tion Avwularla Meisn．的小灌木系 series Frut／culosae
Boiss．，作者将小灌木系 series Fruticulosae Boiss．提
升为小灌木组 section Fruticulosae(Boiss．)F．z．Li
et Y．T．Hou，star．＆comb．nov．；参考 Ronse De
Craene L．P．(2004) 对丝茎蔚蓄 P．moZZfo删
Bo汹．花粉形态的研究以及花柱、柱头的形态特征，
其花粉粒表面仅沟间区两端肩部具颗粒纹饰，其余
部分光滑，赞成丝茎蔚蓄组 section Pseudomolia
Boiss．成立。
根据花粉形态证据，结合该属植物习性、叶柄基
部及花柄上关节的有无、花柱和柱头的数 目以及瘦
果的形态等特征，参照前人的研究处理意见，将中国
篇蓄属植物划分为 4个组，即小灌木组 section Fru．
t／cu／osae(Boiss．)F．Z．Li et Y．T．Hou，stat．＆comb．
nov．、篇蓄组 section Polygonum、丝茎篇蓄组 sec—
tion Pseudomolia Boiss．和铁马鞭组 section Plebeia
Tzve1．o
3．2．1 小灌木组 Section Fruticulosac(Bolss．)F．
Z．Li et Y．T．Hou。stat．& comb．nov．
Lectotype：P． i Borod．
半灌木或小灌木，花粉粒表面具细网状纹饰。
包括的种类：库车篇蓄 P．popovi Borod．、新疆篇
维普资讯 http://www.cqvip.com
第2期 侯元同等：中国蓼科篇蓄属植物花粉形态及其分类意义 131
蓄 P．5chischkini Ivan ex Borod．、圆叶蔚蓄 P．intra—
mongolicum(A．J．Li)Borod．等。
分布于中亚及西南亚地区，我国新疆、内蒙古、
西藏等地有分布，生于砾石山坡、盐碱地及山坡干燥
处。
3．2．2 篇蓄组 Section Polygonum
l_~ctotype：P． aviculare L．selected by Borner
1913：277．
一 年生或多年生草本，叶柄基部具关节，花丝基
部明显扩展，花粉粒表面具颗粒纹饰。
包括的种类：蔚蓄 Polygonum aviculare L．、展枝
蔚 蓄 P． m Bieb．、帚 蔚 蓄 P．argyrocoleum
Steud．ex Kunze、尖果篇蓄P．rigidum Sky．、乌鲁木齐
篇蓄P．urumq／ense F．Z．Li．，Y．T．Hou&F．J．Lu、塔
城篇蓄P．tachengense F．Z．Li．，Y．T．Hou＆F．J．Lu、
灰绿篇蓄 P．acetostm Bieb．、针叶篇蓄 P．pD 聊一
mo／des Jaub et Spach、直立蔚蓄P．aviculare L．f．erec-
rum J．x．Li et Y．M．Zhang、岩蔚蓄P．cognatum Mei—
sn．、普通蔚蓄 P．hum@sum Merk．ex C．Koch、褐鞘
篇蓄 P-aviculare L．vat． c0一ochreatum Kom．和石河
子篇蓄 P．shiheziense F．Z．Li。Y．T．Hou＆F．J．Lu
等。
世界广布，我国各省区均有分布，生于田边、路
旁、湿地。
3．2．3 丝茎篇蓄组 Section Pseudomolia Bois．
Holotype：P．moliaeforme Boiss．1879：1027。
l043．
一 年生草本，叶柄基部具关节，花丝基部明显扩
展，花粉粒表面仅沟间区两端肩部具颗粒纹饰，其余
部分光滑(Ronse Decraene，L．P．，2004) 】，花单生
叶腋 ，花柱 2。瘦果扁平，双凸。
包括的种类：丝茎篇蓄 P．moliforme Boiss．。
分布于中亚及西南亚地区，我国新疆有分布，生
于河边沙地、干旱山坡。
3．2．4 铁马鞭组 Section Plebeia Tzve1．
Type：P．plebeium R．Br．selected by Tzvelev。N．
1987：78．
一 年生草本，叶柄基部无关节，花丝基部稍扩
展，花药紫红色，花粉粒表面仅沟间区两端肩部光
滑，其余部分具颗粒纹饰。
包括的种类：铁马鞭 P．plebeium R．Br．。
分布于亚洲南部、非洲东北部和澳大利亚地区。
我国除新疆外，其他各省区均有分布，生于田边、路
旁以及水边湿地。
致谢：在标本鉴定过程中，得到中科院植物所李安仁教
授的悉心指导，山东师范大学分析测试中心孙京田教授帮助
拍摄扫描电镜照片，中科院西双版纳热带植物园标本馆王洪
馆长长期借给蓼科标本以供研究，在此一并致谢!
参考文献：
[1] Linnaei C．Species Plantarum (Tomus 1)[M]．Holmiae．Impen·
8i8 LAUBENTII SALVII．1753．359—365．
[2] MeissnerC F．Monographiae Generis Polygnni erodromus[M]．
Cv~leve：[8．n．]，1826．43．
[3] Mej明ner C F．Polygonaeeae[A]．In：De Candole ed．~odromus
Systematics Naturalis Begni Vegetabilis Vol 14，No 1[C]．Parisi·
is．[s．n．]，1856．1—187．
[4] BenthamG，HookerJD．GeneraPlantsrumVol 3，No1[M]．LOn·
don：LovelReeve& Co。1880．88—105．
[5] Dammer U．Polygonaceae[A]．In：EnOer A，Prantl eds．Die
Naturlichenl~lanzenfamilien 3(1a)[C]．LeipzigVerlag yonWil·
helm Engelm ann．1893．1—36．
[6] Hooker J D．The Flora of British Indla5[M]．London：[s．n．]，
189o。22—60．
[7] Komarov V L Flora ofThe USSR(Vol 5)[M]．(Translated from
Rusian．Israd Pr0鲫 for Scientifc Translations，Jerusalem，
1970)．Moskva-Leningrad：lzdatel’stvo Akademi Nauk ssSR．
1936．5：349—558．
[8] Steward A N．The Polygnneae of Eastern Asia[J】．cD r Gray
Herb，1930，5(88)：3—119．
[9] 李安仁．中国植物志(第25卷，第 1分册)[M]．北京 ：科学出
版社．1998．1—237．
[1O] u A J，Bao B J＆ ．Polygnnaeeae[A]．In：Flora of China(Vol
5)[M]．Beijing：Science Press；St．Louis：Missouri Botanical Ger-
den Press．20o3．277—350．
[11] GIDB8H．Remarques suitlos Polygon6es deI，A Orientale[J]．
Buf GeogrBot，1913。XXIII：7—32．
[12] Hedlmrg 0．Polen moq>hology in the genus Polygonum L．s．1at．
and its taxonomic signifcence[J]．Svensk Bot T／dskr，1946，40：
371—4O4．
[13] Haralchon K．Anatomy and Taxonomy in Polygonoideae Meisn．
emend．Jaretzky[J]．Acta Un／v C 跏 Bot ，1978，
XXII：2．
[14] Tzvelev N．Nomlae de Polygnnaceis in Flora Orientis Extxemi in
No~tates systematcae plantarum vascularium(v0l 24)(in Bus·
sian)[M】，URSS，Leningrad：Oficina Editoria Nauka，1987．
72—79．
[15] Ronse Dt aene L．P，Akereyd J R．Genericlimts inPolygonum
and related genera(Pulygnnaceae)on the basis of flora chlLqu3·
ters[J]，Bot JL／nn Soc，1988，98：321—371．
[16] Ronse Dee~ene L P，Hong S P。Smets E．Systematic signifcance
offruit morphology and anatmy in tribes Persicarieae and Polygo-
neae(Polygnnaceae)[J]，Bot J L／an soc，2000，134：301—337．
[17] Lee Y N(李永鲁)．Flora of Korea(原色韩国植物图鉴)
[M]．Seoul，Korea：Kyo—Hak Publishing Co Ltd。1996．92—116．
[18] Hong S P，Ronse Decraene L P。Smets E．Systematic signifcance
维普资讯 http://www.cqvip.com
132 武 汉 植 物 学 研 究 第25卷
[19]
[2o]
【21]
[22]
[23]
[24]
【25]
[26]
oftepal surface morphology in tribes Persicarieae and Polygoneae
(Polygenaceae)[J]．Bot JL／nn Soc，1998，127：91—116．
吴征镒 ，路安民，汤彦承，陈之端，李德铢．被子植物科属综论
[M]．北京：科学出版社，2003．164—168．
吴征镒．中国植物志(第 1卷)[M]．北京：科学出版社，2004：
162—164．
Freeman C C，Reveal J L．Flora 0f North America[M]．St LOUIS：
Missouri Botanical Ganien，U S A，2OO5．5．
Rome Decraene L P，Hong S P．Smets E F．What is the taxonomic
status of Polygonela?Evidence of floral morphology[J]．Ann
M／ssour／Bot C~rden，2OO4，9：320—345．
Hong S P。HedbergO．Paralel evolution of aperture numbersand
arrangement in the genera Koenigia，Persicaria and Aconogonon
(P0ly鲫 aceae)[J]．Grana，1990，29：177—184．
周忠泽，赵佐成，汪旭莹，许仁鑫，李玉成．中国荞麦属花粉形
态及花被片和果实微形态特征的研究[J]．植物分类学报，
2OO3，41(1)：63—78．
包伯坚．关于圆叶蓼的归属问题【J]．植物研究，1993，13(4)：
344—346．
王建新，冯志坚．中国蓼属植物花粉形态的研究[J]．植物分
[27]
[28]
[291
[3O]
[31]
[32]
[33]
【34]
[35]
类学报，1994。32(3)：219—231．
周忠泽，陶汉林，班勤，许仁鑫，李玉成．中国蓼属叉分蓼组植
物花粉形态的研究【J]．植物分类学报 ，2002，40(2)：110 —
124．
周忠泽，张小平，许仁鑫．中国冰岛蓼属植物花粉形态的研究
[J]．植物分类学报，2004，42(6)：513—523．
侯元同，鲁法军，曲畅游，李法曾．中国蓼属蔚蓄组三新种
[J]．植物分类学报，2006，44(2)：155—172．
郭庆梅，李静，张艳敏，周风琴，李建秀．山东新植物[J]．植物
研究，2001，21(4)：511—513．
张小平，周忠泽．中国蓼科花粉的系统演化[M]．合肥：中国
科技大学出版社。1998．1—235．
傅立国．中国植物标本馆索引[M]．北京：中国科学技术出版
社。1993．1—458．
Hoen P．Glossary of Polen and Spore Terminology(second and
revised edition)．Web-editon．1999．htp：／／www．bio．UU．nl／～
palano／glossary／glos—int．hun．
王开发，王宪曾．孢粉学概论【M]．北京：北京大学出版社 。
1983．1—205．
Boisser F．Flora Orientalis[M]．Cenevae：[B．n．]，1879．4．
维普资讯 http://www.cqvip.com
维普资讯 http://www.cqvip.com
维普资讯 http://www.cqvip.com
维普资讯 http://www.cqvip.com