全 文 ：武汉植物学研究 2000, 18 (5) : 431～ 434
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
水稻苗期根系性状的数量遗传分析
陈明明　董　伟　胡中立Ξ 　章志宏
(武汉大学生命科学学院　武汉　430072)
QUANT ITAT IVE GENET IC ANALY SIS OF SEEDL ING
ROOT CHARACTERS IN R ICE
Chen M ingm ing　Dong W ei　H u Zhongli　Zhang Zh ihong
(Colleg e of L if e S ciences,W uhan U niversity　W uhan　430072)
关键词　水稻, 加倍单倍体群体, 根系性状, 遗传力, 基因互作
Key words　O ry z a sa tiva L. , Doubled hap lo id popu lat ion, Roo t characters, H eritab ility,
Gen ic in teraction
中图分类号: Q 348　文献标识码: A 　文章编号: 10002470X (2000) 0520431204
根系不仅是水稻吸水吸肥和支持地上部的重要器官, 同时也是许多重要生理活性物质的合成器官,
发达的根系是水稻生长发育和产量形成的基础〔1, 2〕。在我国水稻生产中具有重要地位的杂交水稻之所以
高产稳产, 其生理基础之一就是其根系发达, 吸肥吸水能力强, 生理代谢旺盛〔3, 4〕。由于对根系的观测很
烦琐, 因此在过去的育种实践中很少将其列入育种计划。今天, 随着分子标记技术的发展, 分子标记辅助
选择 (m arker2assisted selection,M A S) 使得育种学家能较简便地对根系性状进行有针对性的选择和改
良〔5, 6〕。因此, 有必要进一步加强对水稻根系性状遗传基础的研究。
已有研究表明, 水稻根系性状, 如根长、根粗、根干重等是受多基因控制的数量性状〔7〕。利用加倍单
倍体 (doub led hap lo id,DH ) 群体研究数量性状的遗传, 较通常的 F 2 和回交 (BC) 等群体具有多方面的优
越性, 用DH 群体数据估测三级 (偏度) 和四级 (峰度) 统计量, 不仅可检测到基因互作, 而且还可确定其
互作的方式〔8〕。本研究采用籼、粳亚种间杂种 F 1 花药培养获得的DH 群体进行水稻幼苗的发根性能等
性状的遗传分析, 旨在为当前的水稻超高产育种和杂种优势的利用提供理论依据。
1　材料与方法
实验材料为圭 630 (籼稻) 与 02428 (粳型广亲和品种) 籼、粳亚种间杂种 F 1 花药培养获得的含有 81
个家系的DH 群体 (由四川农业大学李平教授和四川省农科院向跃武先生提供)。实验于 1999 年在武汉
大学试验农场进行。5 月 11 日播种, 随后分两期进行。第 1 期 (试验É )每家系取 35 d 秧龄的中等幼苗各
5 株, 洗净、小心剪去全部根系后, 将幼苗回栽到水田中, 7 d 后将秧苗小心挖起、洗净, 检测单株新发根
干重 (m g)、地上部干重 (m g) , 并计算新发根率 (% ) (= 新发根干重ö地上部干重×100)。第 2 期 (试验Ê )Ξ 收稿日: 2000204204, 修回日: 2000206201。第一作者: 女, 1978 年 5 月生, 在读硕士, 从事遗传学研究。通讯联系人。
将 35 d 秧龄的幼苗移栽到水田中, 待绝大多数长出 1 个以上分蘖后, 每家系各取 5 株中等苗, 分别观测
单株苗高 (cm )、单株分蘖数后, 再剪根、回栽到水田中, 3 d 后 (此间因秧苗大、气温高, 所以发根较快) 将
秧苗挖起、洗净, 检测单株新发根数、新发根干重 (m g)、地上部干重 (m g) , 计算新发根率 (% )。
采用单因子方差分析、多元回归分析及 Choo 等〔9〕提出的方法估计各性状的遗传力 (h2)、基因对数
(k)、偏度 (g1)和峰度系数 (g2) 等有关的遗传参数, 并检测多基因间是否存在上位性及分析基因互作方
式。
2　结果与分析
2. 1　亲本及其DH 群体的性状表现
由表 1 可知, 新发根率等 6 个性状在两亲本之间的差异或大或小, 但在DH 群体数据中, 这 6 个性
状的变幅均大大地超出了双亲值的范围, 表明控制这类性状的增效和减效基因在双亲中呈分散分布, 通
过基因重组可产生正向和负向两个方向的超亲家系。进一步的比较可见, 新发根率、新发根干重两个性
状在双亲及DH 群体中均值的大小顺序在试验É、Ê 中是相同的, 表明控制这两个性状的基因体系在不
同的发育时期具有大致相同的遗传效应; 双亲的地上部干重的均值在试验É、Ê 中的大小顺序一致, 但
DH 群体的均值在试验É、Ê 中的大小顺序不相同, 即在试验Ê 中DH 群体的分离变幅更偏向于取小值,
负向超亲的趋向大于正向超亲, 表明控制该性状的基因体系在不同的发育时期具有不同的遗传表现。
表 1　亲本、D H 群体的性状表现及各性状遗传参数的估计
T able 1　Perfo rm ance of the characters studied fo r the paren ts and the DH populat ion, E stim ates of
heritab ility (h2) , num ber of genetic facto rs (k) invo lved in the characters, and the coefficien ts of
skew ness (g1) and kurto sis (g2) in the distribu tion of the DH populat ion
试验
T est
性状
Characters
亲本
Parren ts
圭 630
Gui630 02428
DH 群体
DH population
均值
M eans
变幅
Range
遗传
力
h2
基因
数目
k
偏度
系数
g1
峰度
系数
g2ÉÊ 新发根率Percen tage of new ly2developed roo ts 9. 35 11. 41 6. 83 1. 71～　18. 54 11. 4 　1. 340 833 　2. 036 733新发根干重D ry w eigh t ofnew ly2developed roo ts 2. 22 2. 52 1. 86 0. 22～　5. 26 11. 6 0. 973 633 0. 258 7地上部干重D ry w eigh t ofp lan t part above the ground 23. 73 22. 08 25. 71 11. 57～46. 15 7. 7 0. 606 233 0. 564 5新发根率Percen tage of new ly2developed roo ts 2. 37 3. 09 2. 22 0. 32～　6. 18 12. 5 1. 167 833 1. 944 033新发根干重D ry w eigh t ofnew ly2developed roo ts 4. 70 5. 20 3. 60 0. 77～　12. 07 13. 5 1. 503 933 2. 430 533地上部干重D ry w eigh t ofp lan t part above the ground 198. 46 168. 31 160. 81 43. 07～　285. 04 6. 4 0. 047 6 0. 035 3新发根数N o. of
new ly2developed roo ts 25. 3 23. 4 14. 41 6～ 39 0. 66 8. 4 0. 897 533 0. 283 6
苗高 P lan t heigh t 71. 1 82. 9 73. 96 54. 2～　98. 6 0. 33 10. 8 - 0. 069 2 0. 207 1
单株分蘖数
N o. of tillers per p lan t 2. 60 1. 00 1. 13 0～ 3 0. 45 6. 7 0. 290 2 - 0. 562 5
　　注: 3 、33 分别表示达到 5%、1% 的显著水平。
N o te: 3 , 33 deno te sign ifican t at 5% , 1% level, respectively.
2. 2　性状间的相关与回归分析
这里将新发根率作为反映根系生长活力的综合指标 (记为 Y ) , 对试验É 可求出 Y (记为 Y É ) 与新发
根干重、地上部干重的简单相关系数分别为 0. 92683 3 、0. 41663 3 ; 对试验Ê 求出 Y (Y Ê ) 与新发根干重、
地上部干重、新发根数、苗高、单株分蘖数的简单相关系数分别为 0. 82873 3 、0. 0167、0. 63103 3 、
- 0. 1839、0. 35493 3 。
234 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　第 18 卷　　
对于试验É、Ê , 新发根率 Y 与其它性状X i 的多元回归分析结果见表 2。尤其从试验Ê 的数据所求
出的 4 个回归方程, 可以看出: 其一, 当新发根干重 X 1 和发根数 X 3 都作为自变量分析时, X 3 的系数就
基本取 0 值; 而当分析中不包括 X 1 时, X 3 的系数就为显著的正数。说明新发根干重较发根数具有更好
的代表性, 这一点从 R 2 值的相对大小也可看出。其二, 尽管在简单相关分析中, 新发根率 Y 与单株分蘖
数 X 5 相关极显著 (+ 0. 3549) , 但在两种多元回归分析中, 新发根率 Y 与苗高和单株分蘖数相关均不显
著, 暗示出苗高和单株分蘖数性状的遗传基础 (基因体系)与新发根率等性状的不同。再者, 虽然在试验É、Ê 的数据中, Y 与地上部干重的简单相关系数均为正值 (试验É 中为极显著的正值, 试验Ê 为未达到
显著的很小正值) , 但多元回归分析中地上部干重 X 2 的偏回归系数都取负值 (均未达到显著水平)。
表 2　新发根率 (Y)与其它性状的多元回归分析
T able 2　M ultip le regression analysis betw een percen tage of new ly2developed
roo t dry w eigh t (Y ) and o ther characters
自变量X
Independen t
variab le X
Y É Y Ê (分析中包括X 1)( Including X 1)一般回归　
General 　
regression　
逐步回归
Stepw ise
regression
Y Ê (分析中不包括X 1)
(N o t including X 1)
一般回归
General
regression
逐步回归
Stepw ise
regression
常量 Invarian t 　0. 055 4 　　　 　0. 024 8　　 　 　0. 043 7 　　　　 　0. 018 7　　　 　0. 015 5 　　　
X 1 　3. 584 7 (7. 8403 t) 　0. 558 1 (5. 73 t) 　0. 552 1 (989. 85F ) — —
X 2 - 0. 208 7 (2. 8375 t) - 0. 012 7 (2. 64 t) - 0. 013 3 (258. 65F ) - 0. 007 1 (2. 06 t) - 0. 008 4 (15. 88F )
X 3 　0. 000 0 (0. 06 t) 　0. 001 2 (7. 02 t) 　0. 0012 (75. 66F )
X 4 　0. 000 0 (0. 08 t) - 0. 000 1 (0. 37 t)
X 5 - 0. 001 0 (0. 32 t) - 0. 001 8 (0. 80 t)
F 　955. 53 　194. 57 　190. 11 　18. 75　　　　　　18. 42
R 2 0. 962 0 0. 931 0 0. 506 8 　　
　注: 表中X 1、X 2、X 3、X 4、X 5 分别代表性状新发根干重、地上部干重、新发根数、苗高、单株分蘖数, 括号内上标有 t 的
数值为 t 值, 上标有 F 的数值为 F 值。
　N o te: X 1, X 2, X 3, X 4, X 5 in the above tab le deno te dry w eigh t of new ly2developed roo ts, dry w eigh t of p lan t part
above the ground, no. of new ly2developed roo ts, p lan t heigh t and no. of tillers per p lan t, respectively. T he figures
m arked w ith t　o r F　in the brackets are t o r F values in t o r F tests.
2. 3　遗传参数的估计及基因间互作方式的分析
发根数、苗高、单株分蘖数 3 个性状的狭义遗传力 (h2) 分别为 0166、0133、0145 (由于数据结构的限
制, 这里未能给出其它几个性状的遗传力估计值) , 表明这 3 个性状、尤其是后 2 个性状受环境影响较
大。新发根率、新发根干重、地上部干重 3 个性状在试验É、Ê 所作的基因对数 (k)的估计结果基本一致,
控制新发根率、新发根干重的基因数多达 1114～ 1315 对, 而控制地上部干重的基因数较少, 为 614～ 717
对。控制苗高和单株分蘖数的基因估计数分别为 1018 和 617 对。
根据Choo 分析原理, 由表 1 中各性状 g1、g2 的正负号及其相对大小可知, 控制新发根率、新发根干
重、地上部干重 3 个性状的多基因间存在显著的互补作用, 且试验É、Ê 的分析结果非常一致; 控制发根
数的多基因间也存在显著的互补作用, 而控制苗高和单株分蘖数的多基因间无互补作用。
过去对水稻根系性状的生理、代谢特性方面的研究较多, 而对其遗传基础研究很少。本研究结果表
明, 控制新发根率、新发根干重的基因数 (k)多达 1114～ 1315 对, 是受多基因控制的数量性状, 而且多基
因间存在有显著的互补作用。根据Choo 等〔8〕的观点, 如果基因间存在互作, 为了使互作基因间有更多重
组的机会, 在育种选择的早期不宜太严格。单株分蘖数是反映水稻品种分蘖能力的重要指标之一, 其受
控基因数相对较少 (617 对) , 且多基因间无互补作用, 因此, 在育种的早期阶段可进行较严格的选择; 但
由于其遗传力较低, 其估计值为 0145, 说明该性状表现受环境条件的影响较大, 所以, 育种选择中应加
强栽培条件的控制。
334　第 5 期　　　　　　　　　　　　　陈明明等: 水稻苗期根系性状的数量遗传分析
参　考　文　献
1　熊振民, 朱旭东, 唐建新. 水稻高产育种. 见: 闵绍楷, 申宗坦, 熊振民著. 水稻育种学. 北京: 中国农业出版社, 1996.
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2　卢向阳, 彭丽莎, 唐湘如. 早稻旱育秧形态、组织结构和生理特性. 作物学报, 1997, 23 (3) : 360～ 368
3　武汉大学遗传研究室. 几个组合杂交水稻生理特性的研究. 武汉大学学报, 1975, 21: 13～ 22
4　何芳绿, 何之常, 龚景武. 早籼杂交水稻根系生理特性的研究. 植物生理学通讯, 1980 (5) : 17～ 20
5　方萍, 吴平, 陶勤南. 应用分子标记研究水稻根系形态特征数量性状位点. 作物学报, 1999, 25 (2) : 181～ 185
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《天然产物研究与开发》征稿、征订启事
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1989 年创办以来, 已先后被美国化学文摘 (CA )、中国生物学文摘、中国药学文摘、中国化学化工数据库、
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