全 文 ：利用年限对老芒麦生物学特性
及群落结构特征的影响*
周　禾　杨　波　韩建国
(中国农业大学草地研究所,北京 100094)
　　摘要: 老芒麦生物学特性及群落结构特征随着利用年限的增加而发生明显的变化。结果表
明, 入侵植物种数随着利用年限的增加呈逐渐增加的趋势。老芒麦在草地群落中相对生物量、相
对多度和相对盖度随着利用年限增加而明显下降, 而入侵植物相对生物量、相对多度和相对盖
度则明显增加。老芒麦的重要值随着利用年限的增加而急剧降低, 老芒麦在利用的第 2、3 年占
绝对优势, 在第 5、6年入侵植物占重要地位,到第 9 年才逐渐沦为次重要地位。老芒麦的草地物
种多样性指数和均匀性指数随着利用年限的增加而逐渐增加,而生态优势度则逐渐降低。
　　关键词: 老芒麦; 群落结构特征; 入侵植物
中图分类号: S543. 9　　文献标识码: A　　文章编号: 1007-0435( 2000) 04-0245-08
老芒麦( Elymus sibiricus L. )是我国北方地区优良的多年生栽培牧草,以刈割与放牧为
主,也用于天然草原的补播改良。在鱼儿山牧场,老芒麦人工草地以生产种子为主,在种子收
获后冬季放牧利用。但在第 3年后, 由于当地原生植物大量入侵导致种子产量急剧下降,因
此提高种子产量的持久性已成为草业生产中亟待解决的问题。过去国内学者以研究老芒麦
生物学、生态学特性和生产性能为主(王元富等, 1995;王代军等, 1995;张众等, 1995;盘朝邦
等, 1992;马宗仁, 1992;于卓等, 1989;何得原, 1988) ,有关老芒麦草地结构特征的报道较少。
本文旨在研究随着利用年限的增加老芒麦草地植物群落结构特征、功能及稳定性、动态变化
趋势,以期为提高老芒麦人工草地生产力的持久性探索有效途径。
1　材料与方法
1. 1　自然概况
试验在河北省承德市丰宁满族自治县西北部坝上高原鱼儿山牧场中国农业大学国家科
技攻关试验站进行。该站位于东经 148°46′,北纬 41°44′,海拔 1440m。属温带半干旱大陆季
风性气候,春季干旱少雨,风沙较大, 夏季短促而温和,昼夜温差较大。年均气温1℃,极端最
高和最低气温为 32. 8℃和- 37. 4℃, 最冷月( 1月)和最热月( 7月)平均气温为- 18. 6℃和
17. 6℃。气温稳定通过 10℃的日期为 5月 27日至 8月 29日,全年≥0℃积温为 1870. 3℃,
全年≥10℃积温为1513. 1℃,无霜期 85d,年均降水量为 430. 7mm ,年均蒸发量1735. 7mm ,
是降水量的 4倍多。年均绝对湿度 5. 8mb,相对湿度63%。全年多西风和西北风,年均风速
　　收稿日期: 2000-07-13;修回日期: 2000-08-17
　　* 国家“九五”科技攻关 96-016-01-04专题研究内容
第 8卷　第 4期
Vol. 8　　No. 4 草　地　学　报ACT A AGREST IA SINICA 2000年　12月Dec. 　　2000
4. 3m/ s,最大瞬时风速 34m / s,年均日照时数 2930. 9h。1999年 1～9月的月均气温和降水
量见表 1(丰宁气象局平安堡气象站提供)。
表 1　试验地月均气温和降水量
Table　1　Mean mont hly temperatur e and mont hly rainfall at exper iment field
月份
Month
1 2 3 4 5 6 7 8 9
气温℃
Mean air temper ature
- 15 - 11. 3 - 4. 6 5. 6 12. 0 17. 9 19. 3 16. 8 11. 7
降水量( mm)
Rainfal l ( mm)
2. 0 0. 8 15. 9 18. 6 25. 4 28. 7 98. 5 66. 7 43. 6
　　试验区为半干旱农牧交错带, 土壤类型为栗钙土, 土层较薄, 肥力不高, 氮含量中等
( 0. 1%～0. 2%) , 含磷量极低( 0. 2～0. 3g / kg ) , 速效氮为 6～12mg / kg ,速效磷为5～20 mg /
kg,速效钾含量低于 70 mg/ kg。
1. 2　试验区概况
1. 2. 1　试验以不同年限的老芒麦人工草地为研究对象,其播种年度各为利用第 2年( 1998
年播种)、第 3年 ( 1997年种植)、第 5年 ( 1995 年播种)、第 6 年( 1994 年播种)和第 9年
( 1991年播种)。
1. 2. 2　老芒麦草地 1991～1998 年分别在夏初雨季机械条播, 行距 25cm , 播种量 60kg /
hm
2 ,播种当年秋季调制干草。
1. 2. 3　利用第 2、3年,以收获种子为主,先用联合收割机收割穗子, 再用打草机收获茎叶。
在第 5年后, 因种子产量很低,只在秋季割草,冬季放牧绵羊直至翌春。由于春季饲草缺乏,
在老芒麦返青后仍继续放牧。
1. 2. 4　利用第 2、3年的老芒麦草地位于鱼儿山牧场一分场,面积400hm2。第 5、6年者位于
万河城,面积 200hm2 ,第 9年者位于三分场,面积 200hm2。对上述不同利用年限老芒麦草
地,分别选土壤、地形基本一致的草地各 10hm2作为试验区,试验期间围栏禁牧。
1. 3　测试项目
在 1999年 7月下旬,对各试验小区测试。样方面积: 1m×1m ,重复 3次。
1. 3. 1　株高　每种植物随机取 5～10株测自然高度
1. 3. 2　密度　测每种植物的植株数
1. 3. 3　地上生物量　齐地面剪割,称鲜重后在 65℃下烘干后称重。
1. 3. 4　盖度　目测。
1. 4　数据统计
1. 4. 1　H′(相对高度) = 100Hi/ 2Hi; C′(相对盖度) = 100Di/ 2Di; D′(相对多度) = 100Di/
2Di; B′(相对生物量) = 100Bi/ 2Bi
1. 4. 2　重要值Ⅳ= (相对高度% + 相对多度% + 相对盖度% + 相对生物量% ) / 400
1. 4. 3　物种丰富度指数 R= 出现在样地的植物种数
1. 4. 4　 生态优势度: C= 2s
i= 1
( ni/ N)
1. 4. 5　物种多样性指数:
246 草　地　学　报 2000年
H= - 2
s
i= 1
ni/ Nln( ni/ N)
1. 4. 6　均匀度指数:
J= H / lns
式中N 为某一特征的总数量, ni为群落中的 i种的数量, s 为植物种数。
2　结果与分析
2. 1　物候反应对生物学特性的影响
在鱼儿山牧场, 老芒麦于 5月 1日返青, 7月上旬抽穗开花, 8月中旬完熟, 全年生育期
116d(见表 2)。老芒麦的物候期因利用年限不同从返青期( 5月 1日)至拔节所需天数各异。
其中, 利用第2、3年者需 43d,第 5年需 54d, 而第 6、9年则需55d。前者比利用第5、6、9年提
前了 11～12d。
在拔节后,利用第 5、6、9年的老芒麦各生育期间所需生长天数逐渐减少,从而缩短与利
用第 2、3年各生育期所需的天数,最终在 8月 8日～10日达到完熟期,完成全年生育阶段。
利用第 5、6、9年的老芒麦自返青至抽穗的生长天数均为 73d,占全生育期的 62. 93% ,
而利用第 2、3年分别为61d和 63d,占全生育期的 52. 59%和 54. 31%。与前者相比,后者的
营养生长天数少, 而生殖生长天数多。
利用第 3年的老芒麦自返青至拔节的生长天数比利用第 2年多 2d,在抽穗期和蜡熟期
则各缩短了 1d,拔节后的生育期比后者推移 1～2d。
利用第 5、6、9年的老芒麦各生育期基本一致。
表 2　老芒麦的物候反应(月- 日)
T able 2　The phenophase o f Elymus sibir icus in differ ent utilizat ion year ( Month - day )
利用年限
Utilizat ion year
返青期
Regr een
拔节期
Elongat ing
抽穗期
Heading
开花期
Flow erin g
乳熟期
Milk y-ripe
蜡熟期
Wax en ripe
完熟期
Full ripe
枯黄期
Yellow -ripe
第 2年
T he second year
5-1 6-12 6-30 7-9 7-14 8-1 8-9 8-24
生长天数
Grow ing days
43 18 9 5 18 8 15
第 3年
T he third year
5-1 6-12 7-2 7-10 7-15 8-2 8-9 8-24
生长天数
Grow ing days
43 20 8 5 18 7 15
第 5年
T he f if th year
5-1 6-23 7-12 7-16 7-20 8-4 8-10 8-24
生长天数
Grow ing days
54 19 4 4 15 6 14
第 6年
T he six th year
5-1 6-24 7-12 7-16 7-20 8-5 8-11 8-24
生长天数
Grow ing days
55 18 4 4 16 6 13
第 9年
The ninth year
5-1 6-24 7-12 7-17 7-20 8-5 8-11 8-24
生长天数
Grow ing days
55 18 5 3 16 6 13
247第 4期 周　禾等:利用年限对老芒麦生物学特性及群落结构特征的影响
2. 2　群落结构特征变化
随着利用年限的增加, 入侵植物种数呈逐年增加的趋势(表 3)。利用第 2年, 老芒麦草
地入侵植物仅 2种,第 5年达 22种, 在第 9年则达到 30种。
入侵植物以禾本科、菊科、豆科、唇形科和蔷薇科植物为主, 分别占入侵植物总数的
27. 27%、21. 21%、12. 12%、9. 09%和 6. 06%。
随着利用年限的增加, 禾本科、菊科、唇形科和豆科植物入侵种数呈逐渐增加趋势,但其
所占入侵植物种数的比例各异。其中,豆科植物相对较为稳定,随着利用年限的增加,禾本科
则呈增加趋势,而菊科和唇形科植物所占比例呈逐渐降低趋势。
河北省坝上的地带性植被是典型草原,其原始植被类型是以禾本科针茅属植物、羊草及
菊科杂类草为主。因而,老芒麦人工草地利用年限越久, 入侵植物中原始植被类型植物所占
的比例越大, 而逐渐向天然气候顶级群落演替。
表 3　入侵植物组成结构
T able 3　The change of t he invasiv e weeds component in Elymus sibir icus
利用年限
Util izat ion
year
入侵植物
种数
No. of invas ive
w eeds
禾本科
Gramineae
种数
Number
%
菊科
Comp osi tae
种数
Number
%
豆科
L eguminosae
种数
Num ber
%
唇形科
Labiatae
种数
Number
%
蔷薇科
Rosaceae
种数
Number
%
其它
Other fam ilies
种数
Number
%
〗
第 2年
The second
year
8 1 12. 50 3 37. 50 1 12. 50 2 25. 00 1 12. 50 0 0
第 3年
The th ird
year
12 1 8. 33 4 33. 33 2 16. 67 2 16. 67 1 8. 33 2 16. 67
第 5年
T he f if th
year
22 5 22. 73 5 22. 73 3 13. 64 3 13. 64 1 4. 55 5 22. 73
第 6年
T he s ixth
year
24 6 25. 00 6 25. 00 4 16. 67 3 12. 50 1 4. 67 4 16. 67
第 9年
T he ninth
year
30 7 23. 33 7 23. 33 4 13. 33 3 10. 00 2 6. 67 7 23. 33
入侵植物总数
T he total num -
bers of weeds
33 9 27. 27 7 21. 21 4 12. 12 3 9. 09 2 6. 06 6 18. 18
2. 3　老芒麦和入侵植物相对数量特征
利用第 3年后老芒麦草地演替的进程加快,在不同利用年限, 老芒麦和入侵植物在植被
中相对比例的变化表明其演替程度。
由图可以看出, 随着利用年限的增加,在老芒麦草地中老芒麦相对生物量、相对多度和
相对盖度明显下降,入侵植物相对生物量、相对多度和相对盖度则明显增加。方差分析结果
表明,老芒麦相对生物量除利用第 2、3年之间以及第 5、6年之间
248 草　地　学　报 2000年
图　老芒麦与入侵植物相对生物量、相对盖度和相对多度随着利用年限增加的变化
Fig .　The change o f relativ e biomass, relativ e coverage and relat ive density w ith
increasing utilization year in Elymus sibir icus and w eeds
249第 4期 周　禾等:利用年限对老芒麦生物学特性及群落结构特征的影响
差异不显著( P> 0. 05)外, 其它利用年限之间显差异著( P< 0. 05)。老芒麦相对盖度和相对
多度除利用第 5、6年之间差异不显著( P> 0. 05) ,其它利用年限之间差异显著( P< 0. 05)。
2. 4　主要植物重要值变化
老芒麦人工草地主要入侵植物重要值的变化, 在一定程度上反映草地偏离人工顶级植
物群落的程度,另一方面可以看出随着利用年限的增加每种入侵植物在群落中的作用(表4)。
表 4　老芒麦草地主要植物种的重要值
T able 4　Compare o f the impor tant v alue o f main species in ar tificial gr assland o f Elymus sibir icus
植物种名
Species name
利用年限U til ization year
第 9年
T he ninth year
第 6年
T he six th year
第 5年
Th e f ifth year
第 3年
Th e th ird year
第 2年
T he secon d year
老芒麦 E lymu s sibi ricus 9. 39 24. 56 43. 39 74. 89 80. 01
无芒雀麦 Br omus inermis 2. 78 4. 18 6. 17 — —
迷果芹 Sp hall erocarp us gr acil is 3. 53 — 3. 68 8. 56 1. 00
羊草 L eymus chinensis 4. 00 6. 08 5. 89 — —
太阳花 Er od ium step hanianum 1. 66 2. 99 — — —
狗尾草 S etaria v i rid is 1. 28 2. 56 3. 68 — —
艾蒿 A rtemisia ar gyi 17. 69 13. 03 11. 17 5. 32 1. 09
冷蒿 A . f rig id a 1. 02 0. 85 0. 24 — —
变蒿 A . commutata 3. 95 16. 53 4. 36 7. 58 8. 16
冰草 A gropy ron cri statum 3. 00 8. 80 4. 77 0. 62 0. 51
并头黄芩 S cutel lar ia baicalensis 1. 62 1. 32 2. 13 2. 45 2. 50
披针叶黄华 Ther mopsis lanceolata 1. 00 3. 79 — 2. 00 2. 56
小花棘豆 Oxyt rop is p sammooharis 3. 00 5. 34 — — —
多叶隐子草 Clei stog enes p olyp hylla 32. 87 2. 34 1. 47 — —
克氏针茅 S tip a krylov ii 4. 56 1. 32 — — —
草木樨 Mel ilotus suav eolens 1. 77 — — — 1. 25
　　老芒麦的重要值随着利用年限的增加而急剧降低, 在利用第 2、3年占草地的绝对优势
地位,第 5、6年占重要地位,第 9年则逐渐沦为次重要地位(表 4)。
利用第 2、3年艾蒿( A rtemisia argy i L. )在老芒麦草地群落中的重要值很小,随着利用
年限的增加其重要值逐渐增加, 在第 5、6、9年老芒麦草地群落中, 逐渐变为次重要地位的物
种。多叶隐子草( Clei stogenes p olyphy lla L. )在利用第 5、6年的老芒麦草地群落中重要值很
小,但在第9年草地群落中变为了优势种,占重要地位。从表中还可以看出,利用第 5、6、9年
老芒麦草地群落中还伴生着一些其它禾本科、菊科、豆科等当地植物种, 他们重要值的变化
规律不是很明显。
2. 5　群落动态及稳定性
随着利用年限的增加, 老芒麦草地物种多样性指数和均匀性指数逐渐增加,而生态优势
度则逐渐降低(表 5)。在利用第 2、3年老芒麦占草地绝对优势地位,入侵植物相对较少,导
致群落物种多样性指数和均匀性指数较低,生态优势度很高。随着利用年限的增加,入侵植
物种类增多, 物种多样性指数和均匀性指数随之逐渐增加,而生态优势度则相应降低。
物种多样性、均匀度和生态优势度有一定的关系, 即物种多样性指数高的群落,均匀性
指数也较高, 而生态优势度高的群落均匀性指数则较低。植物生态学理论表明,群落物种多
250 草　地　学　报 2000年
样性指数增加,意味着群落稳定性增强。本项研究结果表明, 老芒麦草地随着利用年限的增
加,群落的演替由多样性较低的人工草地向多样性较高的原生植被演替。
表 5　老芒麦草地植物群落特征
Table 5　The change of plant community characteristics in artif icial grassland of Elymus sibiricus
群落特征
comm unity characteris tics
利用年限U til ization year
第 2年
T he second year
第 3年
T he third year
第 5年
Th e f ifth year
第 6年
T he s ixth year
第 9年
Th e ninth year
物种丰富度指数
Abundance index of species
9 13 24 26 33
生态优势度
Ecological dominance
0. 93 0. 86 0. 57 0. 38 0. 25
物种多样性指数
Diversity index of species
0. 41 0. 46 1. 39 1. 46 1. 96
均匀性指数
Uniformity index
0. 52 0. 77 1. 23 1. 32 1. 50
3　结语
随着利用年限的增加,老芒麦人工草地群落结构特征发生明显的改变:
3. 1　入侵植物种数随着利用年限的增加呈逐渐增加的趋势。
3. 2　老芒麦在草地群落中相对生物量、相对多度和相对盖度随着利用年限增加而明显下
降,入侵植物相对生物量、相对多度和相对盖度则明显增加。
3. 3　老芒麦的重要值随着利用年限的增加而急剧降低, 在利用第 2、3年老芒麦占绝对优势
地位,第 5、6年入侵植物占重要地位,到第 9年才逐渐沦为次重要地位。
3. 4　老芒麦草地物种多样性指数和均匀性指数随着利用年限的增加逐渐增加,而生态优势
度则逐渐降低。
参　考　文　献
1　于卓,曹自成. 1989. 五种披碱草幼苗抗旱性的研究[ J] .中国草地, 2: 13～16
2　马宗仁. 1992.短芒披碱草和老芒麦在水分胁迫下游离脯氨酸积累的研究[ J] .草业科学, 9( 5) : 53～57
3　王元富,杨智勇. 1995.川草 2 号老芒麦选育报告[ J] .四川草原, 1: 19～24
4　王代军, 黄文惠, 苏家楷. 1995.放牧绵羊对亚热带人工草地地上生物量的影响[ J] . 草地学报, 3( 3) : 206
～213
5　何得元,谭成虎, 安明福. 1988. 河西半荒漠区建立老芒麦人工草地研究[ J] .草业科学 , 5( 1) : 20～24
6　张众,王比德, 吴渠来,冷丽娇. 1995.农牧老芒麦的选育推广及其栽培利用[ J] .中国草地, 4: 29～32
7　盘朝邦,王元富. 1992.老芒麦、垂穗披碱草产草量形成与水热季节变化的关系[ J] .草业学报, 9( 6) : 13～
17
8　盘朝邦,王元富. 1989.川西北高寒牧区栽培牧草水热生态特性的研究[ J] . 四川草原, 2: 22～26
9　盘朝邦,王元富. 1992.栽培老芒麦水热生态与分化初探[ J] .中国草地, 5: 58～63
251第 4期 周　禾等:利用年限对老芒麦生物学特性及群落结构特征的影响
Studies on Some Structural Characteristics of a Community of Grassland
of Elymus sibiricus Planted in Different Years
Zhou He　Yang Bo　Han Jiang uo
( Institute o f Grassland Science, China Ag riculture U niver sity , Beijing 100094)
　　Abstract : T he species component and their community r oles of the a rtificial g ra ssland of Elymus sibir-
icus changed much with incr easing utilization year s, and the invasiv e w eeds species also increased, but r el-
ativ e biomass, density and coverage of Elymus sibir icus decr eased; t o the invasiv e weeds, the results w er e
rev er sed. T he impor tant value index o f E lymus s ibir icus declined sharply w ith utilization year s, the status
deg r aded from absolut e d ominance on the second and the thir d year to minor-dominance on the nint h yea r;
and t he invasiv e weeds was in dom inance on the fifth and six th year . Species div er sity and homogeneity in-
cr eased a s t he degr adation succession processed, and com munit y dominance decr eased.
　　Key words: Elymus sibir icus; St ructural character istics o f a community ; Invasive w eeds species
252 草　地　学　报 2000年