全 文 ：植物科学学报　 ２０１６ꎬ ３４(２): １７５~１８１
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｐｌａｎｔｓｃｉｅｎｃｅ.ｃｎ
ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１６􀆰 ２０１７５
武彦芳ꎬ 张建ꎬ 雷静ꎬ 许锋ꎬ 吴丽丽. 银杏营养器官解剖结构的观察[Ｊ] .植物科学学报ꎬ ２０１６ꎬ ３４(２): １７５－１８１
Ｗｕ ＹＦꎬ Ｚｈａｎｇ Ｊꎬ Ｌｅｉ Ｊꎬ Ｘｕ Ｆꎬ Ｗｕ ＬＬ. Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｏｒｇａｎｓ ｏｆ Ｇｉｎｋｇｏ ｂｉｌｏｂａ Ｌ. [Ｊ] .Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ２０１６ꎬ ３４
(２): １７５－１８１
银杏营养器官解剖结构的观察
武彦芳ꎬ 张 建ꎬ 雷 静ꎬ 许 锋∗ꎬ 吴丽丽
(长江大学园艺园林学院ꎬ 湖北荆州 ４３４０２５)
摘　 要: 为了揭示不同树龄银杏的根、 茎、 叶解剖结构以及内生菌分布情况ꎬ 本研究采用石蜡切片法对银杏
(Ｇｉｎｋｇｏ ｂｉｌｏｂａ Ｌ.)根、 茎、 叶显微解剖结构进行了观察ꎮ 结果显示: (１)一年生银杏幼根不含树脂道ꎬ 内生菌
含量低ꎬ 而皮层中含有大量蛋白细胞ꎻ 多年生银杏老根含有较多树脂道ꎬ 皮层细胞中含有大量内生菌并有针晶
物质分布ꎬ 未发现蛋白细胞ꎮ (２)一年生银杏幼茎有明显的角质层ꎬ 皮层分布有大量蛋白细胞ꎬ 韧皮射线及髓部
发达ꎬ 其中髓由大量薄壁细胞构成并且有蛋白细胞分布ꎬ 未观察到树脂道但有簇晶物质存在ꎮ (３)多年生银杏叶
片海绵组织疏松ꎬ 具有树脂道ꎬ 叶肉细胞含有簇晶物质ꎻ 气孔下陷并具有耐旱的结构特点ꎮ 本结果可为研究不
同树龄银杏对环境的适应性变化以及内生菌特点提供参考ꎮ
关键词: 银杏ꎻ 解剖结构ꎻ 内生菌ꎻ 簇晶ꎻ 蛋白细胞ꎻ 树脂道
中图分类号: Ｑ９４４􀆰５ꎻ Ｑ９４９􀆰６４　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１６)０２￣０１７５￣０７
　 　 　 收稿日期: ２０１５￣１０￣２８ꎬ 退修日期: ２０１５￣１１￣２０ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金资助项目(３１３７０６８０)ꎮ
Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ａ ｇｒａｎｔ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (３１３７０６８０) .
　 作者简介: 武彦芳(１９８２－)ꎬ 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 研究方向为园艺植物栽培生理(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｙａｎｆａｎｇｗｕ１９８＠ｓｉｎａ􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ): 许锋(１９７９－)ꎬ 男ꎬ 博士ꎬ 副教授ꎬ 硕士生导师ꎬ 从事园艺植物生理生化研究(Ｅ￣ｍａｉｌ:
ｘｕｆｅｎ１９８＠１２６􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ Ｏｒｇａｎｓ ｏｆ Ｇｉｎｋｇｏ ｂｉｌｏｂａ Ｌ.
ＷＵ Ｙａｎ￣Ｆａｎｇꎬ ＺＨＡＮＧ Ｊｉａｎꎬ ＬＥＩ Ｊｉｎｇꎬ ＸＵ Ｆｅｎｇ∗ꎬ ＷＵ Ｌｉ￣Ｌｉ
(Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｇａｒｄｅｎｉｎｇꎬ Ｙａｎｇｔｚｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｊｉｎｇｚｈｏｕꎬ Ｈｕｂｅｉ ４３４０２５ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｏ ｃｏｎｆｉｒｍ ｔｈｅ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ
ｏｒｇａｎｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｇｅｄ ｇｉｎｋｇｏｅｓꎬ ｗｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｔｈｅ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｇｉｎｋｇｏ ｂｉｌｏｂａ Ｌ.
ｒｏｏｔｓꎬ ｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｌｅａｖｅｓ ｂｙ ｐａｒａｆｆｉｎ ｓｅｃｔｉｏｎ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ: (１) Ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｏｆ ａｎｎｕａｌ Ｇ.
ｂｉｌｏｂａ ｄｉｄ ｎｏｔ ｈａｖｅ ａ ｒｅｓｉｎ ｃａｎａｌꎬ ｂｕｔ ｄｉｄ ｈａｖｅ ａ ｆｅｗ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ ａｎｄ ａ ｌａｒｇｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ａｌｂｕｍｉｎｏｕｓ ｃｅｌｌｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｒｔｅｘ ｃｅｌｌｓ. Ｔｈｅ ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｒｏｏｔ ｈａｄ ａ ｒｅｓｉｎ ｃａｎａｌ ａｎｄ ｍａｎｙ
ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓꎬ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｎｅｅｄｌｅ￣ｌｉｋｅ ｃｒｙｓｔａｌｓꎬ ｂｕｔ ｄｉｄ ｎｏｔ ｈａｖｅ ａｌｂｕｍｉｎｏｕｓ ｃｅｌｌｓ. (２) Ｔｈｅ ｙｏｕｎｇ
ｓｔｅｍ ｈａｄ ａｎ ｏｂｖｉｏｕｓ ｃｕｔｉｃｌｅꎬ ｎｕｍｅｒｏｕｓ ａｌｂｕｍｉｎｏｕｓ ｃｅｌｌｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｒｔｅｘ ｃｅｌｌｓꎬ ａｎｄ ａ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ
ｐｈｌｏｅｍ ｒａｙ ａｎｄ ｃｅｎｔｒａｌ ｐｉｔｈ. Ｔｈｅ ｌａｔｔｅｒ ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ ｏｆ ａ ｌａｒｇｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ ｃｅｌｌｓꎬ ｗｉｔｈ
ａｌｂｕｍｉｎｏｕｓ ｃｅｌｌｓ ａｎｄ ｃｒｙｓｔａｌ ｄｒｕｓｅｓ ｂｕｔ ｗｉｔｈｏｕｔ ａ ｒｅｓｉｎ ｃａｎａｌ ｉｎ ｔｈｅ ｐｉｔｈ. (３) Ｔｈｅ ｓｐｏｎｇｙ
ｔｉｓｓｕｅ ｏｆ Ｇ. ｂｉｌｏｂａ ｌｅａｖｅｓ ｈａｄ ａ ｌｏｏｓｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ. Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｒｅｓｉｎ ｃａｎａｌｓ ａｎｄ ｃｒｙｓｔａｌ ｄｒｕｓｅｓ ｉｎ
ｔｈｅ ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ ｃｅｌｌｓꎬ ａｎｄ ｓｔｏｍａｔａ ｗｉｔｈ ｉｎｖａｇｉｎａｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ Ｇ.
ｂｉｌｏｂａ ｈａｄ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｆｏｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ. Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ
ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｏｒｇａｎｓꎬ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｈｅｌｐｓ ｃｌａｒｉｆｙ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｇｅｄ Ｇ. ｂｉｌｏｂａ ａｎｄ
ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｕｒｔｈｅｒ ｓｔｕｄｙ ｏｆ Ｇ. ｂｉｌｏｂａ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｇｉｎｋｇｏ ｂｉｌｏｂａꎻ Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎻ Ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃꎻ Ｃｒｙｓｔａｌ ｄｒｕｓｅꎻ Ａｌｂｕｍｉｎｏｕｓ
ｃｅｌｌꎻ Ｒｅｓｉｎ ｃａｎａｌ
　 　 银杏(Ｇｉｎｋｇｏ ｂｉｌｏｂａ Ｌ.)为银杏科银杏属落叶
乔木ꎬ 是第四纪冰川遗留下来的古老孑遗植物ꎬ 在
药用、 食用、 化妆品、 观赏[１]、 生态等方面具有
较高的应用价值ꎮ 对于银杏植物的研究主要集中在
组织培养[２]、 次生代谢产物[３]以及栽培育种等方
面[４]ꎬ 而对其形态解剖方面的研究相对较少ꎮ 叶
片是银杏的主要利用部位ꎬ 其结构与光合生理、 抗
性密切相关ꎮ 前人对银杏叶片结构的研究多集中在
叶片形态特征[５]、 表皮及附属物[６]、 细胞器超微
结构[７]以及内部形态[８]等方面ꎬ 而对不同树龄和
不同地域银杏叶片结构进行比较的研究少有报道ꎮ
银杏根、 茎、 叶中均存在内生菌ꎬ 前人对此已有很
多报道ꎬ 并从中分离出含有黄酮类物质的备选菌
株[９ － １２]ꎬ 为银杏生物发酵产物的进一步开发奠定
了基础ꎮ 申屠旭萍等[１３]从银杏根、 茎、 叶中均分
离得到内生真菌ꎬ 并发现内生真菌的数量与银杏树
龄有关ꎬ 树龄越高ꎬ 其内生真菌含量越多ꎮ 笔者拟
对一年及多年生银杏植株根、 茎、 叶的解剖结构进
行观察对比研究ꎬ 探讨根、 茎、 叶结构的形态变化
与生态适应性的关系ꎬ 并对不同树龄植株的内生菌
进行观察ꎬ 以期为研究银杏形态解剖、 系统进化、
分类地位以及内生菌含量等提供参考ꎬ 并为深入开
发银杏资源奠定基础ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 实验材料
银杏(Ｇｉｎｋｇｏ ｂｉｌｏｂａ Ｌ.)材料来源于长江大学
校园内一年生银杏实生苗和多年生(１２ 年)银杏嫁
接植株ꎮ 于 ２０１５ 年 ７ 月对一年生银杏植株根、
茎、 叶以及多年生银杏雌雄株的根、 叶、 叶柄分别
取样ꎬ 叶片用 ５０％ＦＡＡ 溶液固定ꎬ 根、 茎用 ７０％
ＦＡＡ溶液固定ꎬ 放入冰箱保存、 备用ꎮ
１􀆰 ２　 方法
采用常规石蜡切片法对银杏组织进行切片和观
察ꎮ 一年生银杏材料 (叶、 茎、 根)切片厚度为
１０ μｍꎬ 多年生银杏根切片厚度为 ２０~３０ μｍꎬ 采
用番红￣固绿对染ꎬ 中性树胶封片ꎬ 然后置于
Ｏｌｙｍｐｕｓ ＰＨ型光学显微镜下观察并拍照ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 一年生幼根与多年生老根的比较解剖学观察
显微观察显示ꎬ 一年生银杏幼根的维管束明
显ꎬ 木质部发达(图版Ⅰ: １)ꎬ 韧皮部外缘以及皮
层部分可见较多明显的蛋白细胞ꎬ 皮层中可观察到
簇晶物质ꎬ 但未观察到树脂道(图版Ⅰ: ２)ꎮ 木质
部射线明显(图版Ⅰ: ３)ꎮ
多年生银杏老根横切面可观察到较多的树脂
道ꎬ 且主要分布在皮层中ꎬ 蛋白细胞在皮层中有少
量分布ꎬ 且蛋白细胞个体较大(图版Ⅰ: ４)ꎬ 皮层
细胞含有内生菌ꎬ 靠近周皮的细胞内生菌数量较
少ꎬ 而靠近木质部的细胞内生菌数量逐渐增多(图
版Ⅰ: ５)ꎮ 皮层细胞中除观察到大量的内生菌外ꎬ
还观察到针晶及各种簇晶物质ꎬ 但针晶物质较多
(图版Ⅰ: ６)ꎮ
２􀆰 ２　 一年生银杏茎的解剖结构观察
一年生银杏幼茎横切面呈椭圆形(图版Ⅰ: ７)ꎬ
表面凹凸较少且浅ꎬ 表皮细胞小且排列紧密ꎬ 表皮
外面具有角质层ꎮ 皮层发达ꎬ 皮层细胞较表皮细胞
大ꎬ 形状多为圆形和多角形ꎬ 细胞间隙小ꎻ 靠近表
皮的 １~２ 层细胞含蛋白细胞丰富(图版Ⅰ: ８)ꎻ 皮
层中未观察到树脂道ꎬ 但可观察到蛋白细胞以及簇
晶物质ꎬ 同时也观察到一些厚壁组织细胞且主要分
布在韧皮部外围(图版Ⅰ: ９)ꎬ 它可能在茎的次生
物质生长中起到一定的保护作用ꎮ 维管束各自成
束ꎬ 木质部在内ꎬ 韧皮部在外ꎬ 为内始式发育成
熟ꎬ 中间隔以数层维管形成层细胞ꎻ 韧皮部外侧有
丰富的蛋白细胞ꎬ 且在维管束外侧几乎形成一轮
(图版Ⅰ: １０)ꎮ 韧皮射线发达ꎬ 体积较韧皮细胞
大ꎬ 呈长方形ꎮ 部分韧皮射线旁边可观察到一列蛋
白细胞ꎬ 可能起到分泌、 传递的作用 (图版Ⅰ:
１１)ꎮ 茎中间髓部发达ꎬ 髓由大量的薄壁细胞组成ꎬ
其中有蛋白细胞分布ꎬ 未见树脂道分布ꎬ 但可观察
到明显的簇晶物质(图版Ⅰ: １２)ꎮ
２􀆰 ３　 银杏叶解剖结构观察
２􀆰 ３􀆰 １　 多年生银杏叶片解剖结构观察
多年生银杏雌株叶片边缘可观察到树脂道和维
管束ꎬ 下表皮有明显的气室(图版Ⅱ: １３)ꎮ 上表
皮角质层显著ꎬ 下表皮角质层不显著ꎻ 表皮细胞排
列紧密ꎬ 气孔保卫细胞下陷且多位于下表皮ꎬ 叶肉
栅栏组织由 １ ~２ 层细胞组成ꎬ 细胞形状不规则ꎻ
海绵组织具有较多的薄壁细胞ꎬ 排列松散无规则ꎬ
细胞间隙发达(图版Ⅱ: １４ )ꎮ 树脂道多分布在叶
片边缘ꎬ 呈椭圆形(图版Ⅱ: １５)ꎮ 维管束横切面
呈近椭圆形ꎬ 木质部和韧皮部之间形成层不明显ꎬ
６７１ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
其中韧皮部细胞中含有较多的颗粒状物质(图版
Ⅱ: １６)ꎮ 叶片内可见晶体物质集中分布ꎬ 常形成
簇晶(图版Ⅱ: １７、 １８)ꎮ
多年生银杏雄株叶片上、 下表皮的角质层略有
差异ꎬ 维管束结构简单ꎬ 在韧皮部外侧有明显的蛋
白细胞(图版Ⅱ: １９)ꎬ 可观察到明显的簇晶物质
(图版Ⅱ: ２０)ꎬ 海绵组织比较疏松ꎬ 气孔内陷ꎬ
叶肉细胞松散(图版Ⅱ: ２１)ꎮ
２􀆰 ３􀆰 ２　 银杏叶柄形态解剖观察
　 　 (１) 叶柄
多年生银杏雄性植株叶柄的表皮有明显角质
层ꎬ 表皮细胞 １层ꎬ 皮层细胞较大ꎬ 有明显的树脂
道ꎬ 树脂道周围可见蛋白细胞分布(图版Ⅱ: ２２ )ꎬ
并且有少量簇晶物质分布(图版Ⅱ: ２３)ꎮ 维管束
为外韧维管束ꎬ 木质部所占面积较大ꎬ 木射线和韧
皮射线非常明显ꎬ 木射线和韧皮射线中有部分为蛋
白细胞ꎬ 木射线中偶尔能观察到异常细胞ꎬ 韧皮射
线中也有分泌腔结构(图版Ⅱ: ２４)ꎮ 其在传输方
面所起到的功能性作用如何还有待进一步研究ꎮ
　 　 (２) 营养枝叶柄
多年生银杏雌株植株营养枝上的叶柄可观察到
明显的树脂道(图版Ⅱ: ２５)ꎬ 外皮层细胞结构较
松散ꎬ 并可观察到气孔(图版Ⅱ: ２６)ꎬ 维管束可
观察到明显的木射线和韧皮射线ꎬ 韧皮射线中也可
观察到蛋白细胞ꎬ 韧皮部外面一层细胞有不连续的
蛋白细胞分布ꎬ 皮层中有簇晶物质分布ꎮ
　 　 (３) 生殖枝叶柄
银杏生殖枝叶柄表皮可见明显角质层ꎬ 外皮层
中蛋白细胞分布较多(图版Ⅱ: ２８)ꎮ 多年生银杏
雌株叶柄可观察到 ２ 个维管束ꎬ 未观察到树脂道ꎬ
皮层所占比例较大ꎬ 中皮层散生少量蛋白细胞(图
版Ⅱ: ２９)ꎬ 在维管束中ꎬ 木质部和韧皮部可观察
到明显的射线ꎬ 形成层不明显ꎬ 紧邻韧皮部处有一
层蛋白细胞分布(图版Ⅱ: ３０)ꎮ 未观察到气孔ꎮ
３　 讨论
３􀆰 １　 银杏内生菌
内生菌在生物技术领域ꎬ 比如酶生产、 生物防
治、 植物生长促进剂、 生物修复、 生物降解、 生物
合成以及营养循环等方面具有广阔的应用潜力[１４]ꎮ
植物内生菌的存在可以增强宿主的生长能力ꎬ 提高
抗逆性以及产生重要的生理活性物质[１５]ꎮ 有关银
杏内生菌研究的报道较多ꎬ 例如: 申屠旭萍等[１３]
从银杏根、 茎、 叶中均分离到内生真菌ꎬ 并发现内
生真菌的数量与银杏树龄有关ꎬ 树龄越高ꎬ 其含有
的内生真菌越多ꎮ 本实验也发现ꎬ 在一年生银杏
根、 茎、 叶中均未发现内生菌ꎬ 而在三年生银杏根
中发现有大量内生菌ꎬ 该结果与申屠旭萍等[１３]的
研究结果相同ꎮ 赵庆云[１０]从银杏根中分离到 １５种
真菌、 １７种细菌和 ４ 种放线菌ꎬ 其中有 ３ 株菌种
均能产生黄酮类化合物ꎬ 且在银杏根中黄酮含量较
高ꎮ 此外ꎬ Ｔｈｏｎｇｓａｎｄｅｅ 等[１１]和 Ｑｉｕ 等[１２]均从
银杏茎叶中分离到含黄酮类物质的内生菌ꎬ 并发现
部分内生菌在植物体内具有器官专一性和时间性ꎮ
本研究观察到多年生银杏老根中含有大量内生菌ꎬ
该结果可为进一步分离、 筛选并开发银杏黄酮内生
菌奠定基础ꎮ
３􀆰 ２　 叶片解剖结构
本研究发现银杏叶片解剖结构中存在较大的细
胞间隙ꎬ 这与水生植物通气组织类似ꎬ 并可能与产
地(湖北荆州)的土壤黏性大有关ꎬ 黏性大的土壤
易板结、 透性差ꎬ 使银杏植株在乏氧的逆境条件下
产生了适应性变化ꎮ 该现象在吉林白城 ２０ 年生银
杏叶片中也有类似研究报道[１６]ꎮ 逆境会导致银杏
叶表面的角质层加厚ꎬ 气孔下陷ꎬ 这种结构是植物
对干旱和盐碱胁迫的一种适应性变化ꎬ 与其他一些
耐盐碱植物的解剖结构类似ꎮ 银杏叶适应逆境生长
条件的变化ꎬ 可为银杏耐旱、 耐盐种质资源的筛选
提供理论依据ꎮ
３􀆰 ３　 银杏后含物
本研究观察到银杏体内所含的晶体物质有簇晶
和针晶两种类型ꎬ 叶片中主要以含簇晶形态为主ꎬ
根中簇晶、 针晶均有ꎬ 但以针晶为主ꎮ 晶体物质随
着树龄的增长在植物木材、 叶柄、 叶片和根中的积
累均有所增加ꎬ 因而多年生银杏中晶体物质明显多
于一年生银杏ꎮ 植物可以通过晶体物质将体内多余
的代谢废物及有毒物质区域化并使其以无毒的状态
存在ꎮ 晶体的形成与植物解毒作用有关ꎬ 银杏中的
晶体物质可能对其抵御不良的土壤环境有帮助ꎮ 银
杏体内结晶体的不同形态是植物药材显微鉴别的重
要依据之一ꎬ 结晶的出现可能与次生代谢产物的形
成有关ꎬ 这还有待进一步研究ꎮ
３􀆰 ４　 银杏蛋白细胞
本实验发现在一年生银杏幼根和幼茎中存在大
７７１　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 武彦芳等: 银杏营养器官解剖结构的观察
量蛋白细胞ꎬ 且主要分布于韧皮部外围ꎬ 而多年生
银杏根、 茎、 叶中的蛋白细胞较少ꎬ 表明蛋白细胞
可能在韧皮部运输中起到有机物运转的作用ꎮ
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ｐｔｉｏｎａｌ ｐｒｏｆｉｌｉｎｇ ｏｆ Ｇｉｎｋｇｏ ｂｉｌｏｂａ ｍｅｖａｌｏｎａｔｅ ｄｉｐｈｏｓｐｈａｔｅ
ｄｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ ｇｅｎｅ ( ＧｂＭＶＤ ) ｐｒｏｍｏｔｅｒ ｔｏｗａｒｄｓ ｌｉｇｈｔ
ａｎｄ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ
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Ｔａｎｇ ＪＨꎬ Ｌｉｕ Ｄ. Ｔｈｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ ｆｕｎｃｔｉｏｎ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｄｕｒｉｎｇ ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ｔｗｏ Ｇｉｎｋｇｏ ｖａｒｉｅ￣
ｔｉｅｓ [ Ｊ ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎａｎｊｉｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ: Ｎａｔｕｒａｌ
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８７１ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
图 版 说 明
图版Ⅰ: 一年生、 多年生银杏根的显微结构及一年生幼茎解剖结构观察ꎮ
１. 一年生幼根横切面ꎬ 蛋白细胞发达ꎬ 维管束明显ꎬ 可观察到明显的木质部(Ｘｙ)和韧皮部(Ｐｈ)(×４)ꎻ ２. 一年生幼根表皮
以及皮层中的蛋白细胞(Ａｃ)和簇晶(Ｃｃ)(× １０)ꎻ ３. 一年生幼根维管束结构ꎬ 有形成层(Ｃａ)ꎬ 木射线(Ｖｒ)明显(× １０)ꎻ
４. 多年生老根树脂道(Ｒｅ)数量多ꎬ 蛋白细胞个体大ꎬ 数量少(× ４)ꎻ ５. 多年生老根周皮、 皮层树脂道(Ｒｅ)、 针晶以及内
生菌(Ｅｂ)(× １０) ꎻ ６. 髓部内生菌(Ｅｂ)和针晶(Ｎｃ)(× １０) ꎮ ７. 银杏幼茎的横切面(× ４)ꎻ ８. 幼茎表皮和外皮层ꎬ 外皮层
存在大量蛋白细胞 (× １０)ꎻ ９. 皮层存在蛋白细胞(Ａｃ)、 厚壁细胞(Ｓｃ)以及簇晶(Ｃｃ)(× １０)ꎻ １０. 维管束ꎬ 射线(Ｖｒ)明
显ꎬ 韧皮部外围存在大量蛋白细胞(× １０)ꎻ １１. 韧皮部存在蛋白细胞通道以及分泌腔(× ４０)ꎻ １２. 髓部存在簇晶以及蛋白
细胞(× １０)ꎮ
图版Ⅱ: 多年生银杏叶片解剖结构ꎮ
１３. 银杏雌株叶缘横切面(×４)ꎻ １４. 雌株叶片栅栏组织、 海绵组织以及气孔(Ｓｔ)(× ４０)ꎻ １５. 树脂道(Ｒｅ)(× ４０)ꎻ １６. 雌
株叶片维管束(× ４０)ꎻ １７. 叶肉组织存在簇晶(× ４０)ꎻ １８. 雌株叶片皮层存在簇晶物质(Ｃｃ)(× ４０)ꎻ １９. 雄株叶片维管束
(× ４０)ꎻ ２０. 雄株叶片中的簇晶及蛋白细胞(× ４０)ꎻ ２１. 雄株叶片栅栏组织、 海绵组织及气孔(× ４０)ꎮ ２２. 雄株叶柄表皮、
树脂道(Ｒｅ)以及蛋白细胞(Ａｃ)(× １０)ꎻ ２３. 皮层有簇晶(Ｃｃ)存在(× １０)ꎻ ２４. 雄株叶维管束ꎬ 木射线以及韧皮射线明
显ꎬ 并存在分泌腔、 蛋白细胞和特定功能细胞(× ４０)ꎻ ２５. 营养枝叶柄表皮及树脂道(× １０)ꎻ ２６. 营养枝气孔(Ｓｔ)
(× １０)ꎻ ２７. 营养枝维管束、 蛋白细胞和簇晶(× ４０)ꎻ ２８. 表皮、 皮层以及蛋白细胞分布(× １０)ꎻ ２９. 结果枝叶柄的维管
束和皮层(× １０)ꎻ ３０. 维管束及蛋白细胞(× ４０) .
Ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｔｅ
ＰｌａｔｅⅠ: Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｇ. ｂｉｌｏｂａ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ａｎｎｕａｌ ｓｔｅｍｉｎ ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ ｓｅｃｔｉｏｎｓ.
１. Ａｎｎｕａｌ ｒｏｏｔ ｓｈｏｗｉｎｇ ａ ｌａｒｇｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ａｌｂｕｍｉｎｏｕｓ ｃｅｌｌｓ ａｎｄ ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ ｗｉｔｈ ｏｂｖｉｏｕｓ ｘｙｌｅｍ (Ｘｙ) ａｎｄ ｐｈｌｏｅｍ
(Ｐｈ) (× ４)ꎻ ２. Ａｎｎｕａｌ ｒｏｏｔ ｓｈｏｗｉｎｇ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎬ ｃｏｒｔｅｘꎬ ａｌｂｕｍｉｎｏｕｓ ｃｅｌｌｓ (Ａｃ)ꎬ ａｎｄ ｃｒｙｓｔａｌ ｃｌｕｓｔｅｒ (Ｃｃ) ｉｎ ｃｏｒｔｅｘ
(× １０)ꎻ ３. Ａｎｎｕａｌ ｒｏｏｔ ｓｈｏｗｉｎｇ ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅｓꎬ ｃａｍｂｉｕｍ (Ｃａ) ａｎｄ ｗｏｏｄ ｒａｙ (Ｖｒ) (×１０)ꎻ ４. Ｍａｔｕｒｅ ｒｏｏｔ ｓｈｏｗｉｎｇ ａ
ｌａｒｇｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｒｅｓｉｎ ｃａｎａｌｓ (Ｒｅ) ａｎｄ ｌａｒｇｅ ａｌｂｕｍｉｎｏｕｓ ｃｅｌｌｓ (×４)ꎻ ５. Ｍａｔｕｒｅ ｒｏｏｔ ｓｈｏｗｉｎｇ ｐｅｒｉｄｅｒｍꎬ ｒｅｓｉｎ ｃａｎａｌ (Ｒｅ)
ｉｎ ｃｏｒｔｅｘꎬ ｎｅｅｄｌｅ ｃｒｙｓｔａｌ ａｎｄ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｂａｃｔｅｒｉａ (Ｅｂ) (× １０)ꎻ ６. Ｍａｔｕｒｅ ｒｏｏｔ ｓｈｏｗｉｎｇ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ (Ｅｂ) ａｎｄ ｎｅｅｄｌｅ
ｃｒｙｓｔａｌ (Ｎｃ) ｉｎ ｐｉｔｈ (× １０)ꎻ ７. Ｙｏｕｎｇ ｓｔｅｍ (× ４)ꎻ ８. Ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｕｔｅｒ ｃｏｒｔｅｘ ａｎｄ ａ ｌａｒｇｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ａｌｂｕｍｉｎｏｕｓ ｃｅｌｌｓ ｉｎ
ｏｕｔｅｒ ｃｏｒｔｅｘ (× １０)ꎻ ９. Ａｌｂｕｍｉｎｏｕｓ ｃｅｌｌｓ (Ａｃ)ꎬ ｓｃｌｅｒｅｎｃｈｙｍａ ｃｅｌｌｓ (Ｓｃ) ａｎｄ ｃｒｙｓｔａｌ ｃｌｕｓｔｅｒｓ (Ｃｃ) ｉｎ ｃｏｒｔｅｘ (× １０)ꎻ
１０. Ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅꎬ ｒａｙ (Ｖｒ) ａｎｄ ａｌｂｕｍｉｎｏｕｓ ｃｅｌｌｓ ａｒｏｕｎｄ ｏｕｔｅｒ ｐｈｌｏｅｍ ｃｅｌｌｓ (× １０)ꎻ １１. Ｃｈａｎｎｅｌ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｅｌｌｓ ａｎｄ
ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ ｃａｖｉｔｙ ｉｎ ｐｈｌｏｅｍ ｃｅｌｌｓ (× ４０)ꎻ １２. Ｃｌｕｓｔｅｒ ｃｒｙｓｔａｌｓ ａｎｄ ａｌｂｕｍｉｎｏｕｓ ｃｅｌｌｓ ｉｎ ｐｉｔｈ (× １０) .
ＰｌａｔｅⅡ: Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｌｅａｆ ｏｆ Ｇ. ｂｉｌｏｂａ ｉｎ ｃｒｏｓｓ￣ｓｅｃｔｉｏｎｓ.
１３ － １８. Ｌｅａｖｅｓ ｆｒｏｍ ｆｅｍａｌｅ Ｇ. ｂｉｌｏｂａꎻ １９ － ２１. Ｌｅａｖｅｓ ｆｒｏｍ ｍａｌｅ Ｇ. ｂｉｌｏｂａ. １３. Ｌｅａｆ ｏｕｔｌｉｎｅ (×４)ꎻ １４. Ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅꎬ
ｓｐｏｎｇｙ ｔｉｓｓｕｅ ａｎｄ ｐｏｒｅｓ (Ｓｔ) ｉｎ ｌｅａｆ (× ４０)ꎻ １５. Ｒｅｓｉｎ ｃａｎａｌ (Ｒｅ) (× ４０)ꎻ １６. Ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅｓ ｉｎ ｌｅａｆ (× ４０)ꎻ
１７. Ｃｒｙｓｔａｌ ｃｌｕｓｔｅｒｓ ｉｎ ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ (× ４０)ꎻ １８. Ｃｒｙｓｔａｌ ｃｌｕｓｔｅｒｓ (Ｃｃ) ｉｎ ｃｏｒｔｅｘ ｏｆ ｌｅａｆ (×４０)ꎻ １９. Ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅｓ ｉｎ ｌｅａｆ
(× ４０)ꎻ ２０. Ｃｒｙｓｔａｌ ｃｌｕｓｔｅｒｓ ａｎｄ ａｌｂｕｍｉｎｏｕｓ ｃｅｌｌｓ ｉｎ ｌｅａｆ (× ４０)ꎻ ２１. Ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅꎬ ｓｐｏｎｇｙ ｔｉｓｓｕｅ ａｎｄ ｐｏｒｏｓｉｔｙ ｉｎ ｌｅａｆ
ｏｆ ｍａｌｅ ｐｌａｎｔ (× ４０)ꎻ ２２. Ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎬ ｒｅｓｉｎ ｃａｎａｌ ａｎｄ ａｌｂｕｍｉｎｏｕｓ ｃｅｌｌｓ ｉｎ ｐｅｔｉｏｌｅ ｏｆ ｍａｌｅ ｌｅａｆ (× １０)ꎻ ２３. Ｃｌｕｓｔｅｒ ｃｒｙｓｔａｌ
ｉｎ ｃｏｒｔｅｘ ｉｎ ｐｅｔｉｏｌｅ ｏｆ ｍａｌｅ ｌｅａｆ (× １０)ꎻ ２４. Ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅｓ ｉｎ ｐｅｔｉｏｌｅ ｏｆ ｍａｌｅ ｌｅａｆꎬ ｘｙｌｅｍ ｒａｙ ａｎｄ ｐｈｌｏｅｍ ｒａｙꎬ ａｎｄ
ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ ｃａｖｉｔｙꎬ ａｌｂｕｍｉｎｏｕｓ ｃｅｌｌｓ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｃｅｌｌｓ ｉｎ ｖａｓｃｕｌａｒ ｒａｙ (× ４０)ꎻ ２５. Ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ａｎｄ ｒｅｓｉｎ ｃａｎａｌ ｉｎ
ｐｅｔｉｏｌｅ ｏｆ ｌｅａｆ ｉｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｓｈｏｏｔｓ ( × １０)ꎻ ２６. Ｐｏｒｅｓ ｉｎ ｌｅａｆ ｉｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｓｈｏｏｔｓ ( × １０)ꎻ ２７. Ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅꎬ
ａｌｂｕｍｉｎｏｕｓ ｃｅｌｌｓ ａｎｄ ｃｒｙｓｔａｌ ｃｌｕｓｔｅｒｓ ｉｎ ｌｅａｆ ｉｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｓｈｏｏｔｓ (× ４０)ꎻ ２８. Ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ａｎｄ ｃｏｒｔｅｘꎬ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｅｌｌ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ ｐｅｔｉｏｌｅ ｏｆ ｇｅｎｅｒａｔｉｖｅ ｓｈｏｏｔｓ ( × １０)ꎻ ２９. Ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅｓ ａｎｄ ｃｏｒｔｅｘ ｉｎ ｐｅｔｉｏｌｅ ｏｆ ｇｅｎｅｒａｔｉｖｅ ｓｈｏｏｔｓ
(× １０)ꎻ ３０. Ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅｓ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｅｌｌｓ ｉｎ ｐｅｔｉｏｌｅ ｏｆ ｇｅｎｅｒａｔｉｖｅ ｓｈｏｏｔｓ (× ４０) .
９７１　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 武彦芳等: 银杏营养器官解剖结构的观察
武彦芳等: 图版Ⅰ ＷＵ Ｙａｎ￣Ｆａｎｇ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅰ
1 2 3
4 5 6
7 8 9
10 11 12
Xy
Ph
Ac
Cc
Vr
Ca
Re
Ac
Eb Nc
Re
Nc
Eb
Cc
Ac
Sc
AcPr
Vr
Ac
Pr
Ｓｅｅ ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ ｔｅｘｔ
０８１ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
武彦芳等: 图版Ⅱ ＷＵ Ｙａｎ￣Ｆａｎｇ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅱ
Re
St Re
13 14 15
Cc
16 17 18
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Ｓｅｅ ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ ｔｅｘｔ
(责任编辑: 张 平)
１８１　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 武彦芳等: 银杏营养器官解剖结构的观察