全 文 ：武汉植物学研究 2006，24(2)：140—143
Jourmd of Wuhan Botanical Research
重庆石灰岩地区十大功劳光合特性动态
变化和对 CO2的响应研究
刘锦春 。，钟章成 ¨，何跃军 ，金静
(1．西南大学三峡库区生态环境教育部重点实验室，重庆 400715；2．重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室，
重庆 400715；3．西南大学生命科学学院，重庆 400715)
摘 要：运用开放式气体交换 CI-310便携式光合作用测定系统，研究了重庆石灰岩地区适生灌木十大功劳(Maho-
niafonunei)光合特性的动态变化和对co2的响应。结果表明：十大功劳的净光合速率和气孔导度的日变化为双峰
曲线，蒸腾速率的13变化为单峰曲线，净光合速率出现了光合午休现象，主要由非气孔因素影响，水分利用效率的
13变化呈“L”型。在季节变化中净光合速率、蒸腾速率和气孔导度都呈现双峰曲线，而水分利用效率呈现“w”型。
气体交换的13动态和季节动态变化是与植物生存的气候环境相适应的，在石灰岩地区表现出低光合低蒸腾和高水
分利用效率的节水特性。净光合速率随着 C02浓度的升高而表现出升高趋势，其 co2补偿点为 90 panol·tool 左
右，羧化效率为0．0125，较低的羧化效率是十大功劳净光合速率较低的一个原因。
关键词 ：石灰岩；十大功劳；光合特性
中图分类号：Q945 文献标识码：A 文章编号：1000—470X(2006)02—0140-04
Study on the Photosynthetic Dyn amic and the Response to CO2 of
Mahonia fortunei in the Limestone Zone in Chongqing
LIU Jin-Chun ’ ’ 。ZHONG Zhang．Cheng ’ ’ ’，HE Yue．Jun ， · ，JIN Jing ’ ’
(1．Key Laboratory ofEco-environmnt in Thre Gorges Reservoir Region(MOE)，Southwest China Univers ，
Chongqing 400715．China；2．Chongq~ng Key Laboratory ofPlant Ecology and Resource Research Three
Gorges Reservoir Region，Southwest China University，Chongqing 400715，China；3．School of蜘 Science，
Southwest China University，Chongqing 400715，China)
Abstract：The photosynthetic characteristics of a shrub．Mahonia fortunei in the limestone alt~a of
Chongqing was studied by CI一3 10 portable photosynthesis system．The results showed as follows：The di-
umal variation of Pn and Gs of肘 fortunei was“twin．peaked”curves and appeared“photosynthetic de．
pressed”in the noon t}lat related to non．stomatal restriction factor
． Th e diumal variation of E was“sin．
gled—peaked’Curve an d that ofWUE looked like an“L”．Th e seasonal chan ges ofPn．E an d Gs were all
“tw in·peaked”Curves。but W UE appeared a“W ”curve．In order to grow wel in limestone area r_
tunei took a way of“low photosynthesis．1ow tran spiration an d hi gh water use efficiency"． e expe riment
of respo nse of Pn to CO2 indicated that Pn increased with the rise of CO，an d CO，compensation point was
90 ixmol·tool～and CE was 0．0125．which caused that fortun~ had slow[glOW speed．
Key words：Limestone；Mahonia fortunei：Photosynthetic dynamic response
我国是世界上石山面积最大、分布最广的国家，
碳酸盐岩出露面积约 130万 km ，占世界石山总面
积的64％⋯，我国西南地区石山面积约 54万 km ．
而重庆市碳酸盐岩出露面积 3万 km ，占幅员面积
的38．9％ 。石灰岩地区生态环境脆弱，土蚀严
重，石漠化趋势明显，岩溶山区的土地石漠化成为我
国生态环境建设中亟待解决的问题。该地区的植被
恢复已经成为国内外研究的热点。选择能够适应这
种生境的物种进行水土保持和植被恢复已成为当务
之急。影响森林植物对喀斯特退化生境定居和改造
的主要 障碍 因子是 水 分 和光 照 J。十 大 功 劳
(Mahonia fortun~i)为重庆石灰岩地区的适生灌木。
刘锦春等 通过对其在石灰岩地区的光合光响应
进行研究，表明它的光合光响应特性能够较好地适应
收稿日期：2005-09-04，修回日期 ：2006．Ol-20。
基金项目：国家自然科学基金资助项目(30370279)。
作者简介：刘锦舂(1977一)，女，湖南人，博士研究生，主要从事植物生理生态学方面的研究。
· 通讯作者。
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第 2期 刘锦春等：重庆石灰岩地区十大功劳光合特性动态变化和对 co：的响应研究 141
石灰岩地区的强光环境。本研究进一步探讨十大功
劳的光合特性的动态变化及其对 CO：的响应特征，
补充和完善十大功劳在石灰岩地区的光合特性研
究，为更好地在石灰岩地区利用十大功劳提供依据。
1 材料与方法
2004年 3月从重庆北碚静观苗圃选择长势基
本一致的十大功劳(Mahoniafortunei)一年生实生苗
15株，移栽于内径 38 cm、高 40 cm的塑料花盆里，
供试土壤为北碚鸡公山取 回的黑色石灰土，土壤
有机 质 含 量 为 4．216％，全 氮 1．823 g／kg，全 磷
0．686 g／kg，全钾 15．32 g／kg，速效磷3．047 mg／kg，
速效钾355．33 ms／ks，pH值为7．2。将花盆均匀摆
放在生态园里，水分管理一致，未施追肥，正常生长
2个月后进行实验测定。
光合作用测定采用美国 CID公司生产的便携
式光合仪CI-310光合测定系统。日变化的测定于7
月22日进行。随机选取3株植株，每株选取当年生
中部健康叶片1片，从8：00—18：00，每2 h测定 1
次，在早晨和傍晚光照变化迅速的时段，时间间隔缩
短为l h，每次测定读数3—5个，结果取平均值。由
于重庆气候因素，十大功劳在冬季几乎没有光合作
用，因而季节变化只选择 5—1O月这6个月进行测
定，以每月下旬晴朗天气中光合作用较强的时间段，
即上午9：00—10：O0所测定的数据为研究光合季节
变化的依据，每次 3个重复，每次测定读数8—1O
个，结果取平均值。记录的参数包括叶片的净光合
速率(Pn， mo卜m～·s )、蒸腾速率(E，mmol·m～·
s )、气孔导度(Gs，mmo|·m一·s )，光合有效辐射
(PAR，t~aol·m一·s )、气温(Ta，℃)及空气相对湿
度(RHin，％)。气体交换对 CO 的响应通过 CI 310
的CO 控制系统，利用开放气路，在空气流速为0．5 L·
nan一、温度25℃、相对湿度60％、光强为1000 ∞卜
ln一·s小F测定。测定从 Co2浓度400~．mol·mol 开
始到 100／．~mol·mol一，再增加到 1 000 mol·mol一。
响应间隔时间3 rain，3个重复。水分利用效率由
Pn／E得出。
2 结果与分析
2．1 光合作用的日变化
植物光合作用受各种环境因素的影响，而这些因
素时刻都在发生变化，使光合作用呈现出复杂的日变
化。图1即为7月测定日的环境因子的日变化图。
从图l中可以看出，光照强度从 8：0o开始升高，到
12：00基本达到最大值，到 14：00后开始逐渐下降。
大气温度呈先升后降的趋势，在 14：0o温度最高，达
36．6E，而大气湿度呈先降后升的单峰趋势。
0 巴
日 = 鹱 魏
图 1 光合有效辐射(PAR}、大气温度(Ta)和
大气相对湿度I RImI)的日变化特征
Fig．I Diurnal variation of photosynthetic available
radiation(PAR)，air temperature(Ta)and air
relative humidity(RHin)
植物光合作用受各种生理、生态和生化因素的
影响，呈现出复杂的日变化。从图2可以看出，十大
功劳的净光合速率日变化为双峰曲线 ，早晨太阳升
起，光合有效辐射增强，温度升高，净光合速率随之升
高，10：00左右，光照、温度、水分等环境因子达到最适
组合，十大功劳的净光合速率达到最大值。随后，光
照强度和温度继续升高，过高的光照和温度对十大功
劳的光合作用产生抑制作用，出现了午休现象。根据
Farquhar和 Sharkey【5 的观点，光合速率降低的同
时，气孔导度(Gs)和胞间 CO 浓度(ci)降低，气孔限
制值( )提高，则以气孔限制为主；如果 Gs降低，Ci
升高， 降低，则以非气孔限制为主。在实验过程中，
我们观测到十大功劳净光合速率降低时，cs降低，
Cj升高，而 Ls降低(Ci值和 值这里没有列出)，
因而我们判断十大功劳的光合午休主要由非气孔因
— O—Pn — 一E —●r Gs —■一W UE
—l‘lo山．10gg一脚 ≥ 腓鬏匠 求
一1．s． g．10gg—m0 蹄r1 ． 山 0g 一脚腓删墼摊
" 如 5 O
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l42 武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
素造成。到l6：00，净光合速率达到第二高峰，随后
随着光照和温度的降低逐渐降低。
十大功劳的蒸腾速率的 日变化为单峰曲线(图
2)，基本上与光合有效辐射的变化趋势一致。
气孔导度的日变化也为双峰曲线，趋势基本与
净光合速率的日变化一致(图2)，说明气孔对净光
合速率具有调节作用。
水分利用效率的日变化见图2，变化曲线基本上
呈 “L”型，与谢田玲等【6 测定的豆科牧草山羊豆
( orientalis)、多年生香豌豆(Lathvrus lat 弘
)、甘肃红豆草(Onobrychis viciaefolia CV．‘Gansu’)
和沙打旺(Astragalus adsurgens)的水分利用效率 日
动态变化一致，早晨和傍晚较高，中午低，这是因为
早晚气温低、湿度高，植物能以较低的水分代价得到
更多的光合产物，提高了水分利用效率，是对干旱环
境的一种适应。
2．2 光合作用的季节变化
光合作用的季节变化也是植物对环境因子的一
种反映。随着光照强度和大气温度的上升，十大功
劳的净光合速率上升，7月光照和水分等外界条件
都达到较适状态，光合速率出现第一高峰(图3，图
4)，随后随着光强和温度的降低开始降低，但在俗
称“小阳春”的 10月，光照强度回升，光合速率出现
了次高峰。可能是 l0月回升的光照强度和大气湿
度促使叶绿素合成再次增加或者叶绿素破坏减少
(实测叶绿素含量是增加的，本文未给出)。蒸腾速
率和气孔导度的季节变化趋势与净光合速率基本一
致，均为双峰曲线(图4)。说明植物的光合速率、蒸
腾速率对气孔导度的依赖性。水分利用效率的季节
变化曲线为“W”型(图 4)，与大气湿度的季节曲线
(图3)基本一致 ，说明十大功劳在石灰岩地区能较
一 囊—■一Ta—◇一RHin—▲一PAR 杂 隳
图 3 光合有效辐射(PAR)、大气温度(Ta)和
大气相对湿度(RIHn)的季节变化特征
Fig．3 Seasonal variation of photosynthetic available
radiation(PAR)，air temperature(Ta)and air
relative humidity(RHin)
∞ ●
r ● ‘ 们
E
0 -二
呈星
邑
山
褂 褂
聱
图4 十大功劳的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(E)、
气孔导度(c8)和水分利用效率(WUE)的季节变化特征
Fig．4 Seasonal variationof photosynthetic rate(In)，
transpiration rate(E)，stomattl conductance(Gs)
and water use eficiency(WUE)in the leaves
of fortunei(meal±SE)
好地利用水分。
2．3 净光合速率对 CO：的响应
CO 浓度在 0～6OO n0卜mol-1范围内，十大功
劳的净光合速率 PIl与CO 浓度呈线性相关；当CO：
浓度大于 6OO p~mol·mol 时，PIl的增幅还是很明
显，直至 CO2浓度达到1 000 p~mol·mol 后 ，Pn才
有所降低(图5)。说明提高CO 浓度能极大提高十
大功劳的光合作用。在低 CO：浓度(Ci~<200 p~mol·
mol )下，以净光合速率为因变量(Y)对 CO 浓度
( )拟合直线方程：Y=0．0125x一1．1325，推算得出
十大功劳的 CO 补偿点为 90 tunol·mol 左右，表
明十大功劳表现为 c，植物特征【7．1 J。羧化效率是
反映作物叶片中Rubisco量和 CO 利用效率的重要
指标【9】。十大功劳的羧化效率为 0．0125，较低的羧
化效率和较高的补偿点导致十大功劳在低 CO 浓
度下光合速率极低。
图5 净光合速率对 C02浓度的响应
Fig．5 Response of Pn to C02 in the
leavesofM．fon~ i
3 结论
净光合速率的动态变化规律反映了它们的遗传
特性和适应能力。十大功劳的净光合速率的日变化
为双峰曲线，在干旱地区，净光合速率日变化进程在
．^10旱10EE一哪fl享褂楼 旺 ^ ． ．10E邑 ∞口 蹄1王
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第 2期 刘锦春等：重庆石灰岩地区十大功劳光合特性动态变化和对 C02的响应研究 143
一 定程度上决定于植物的水分状况，第一高峰出现
在水分状况好的时期，其峰值高低在一定程度上反
映植物的光合能力，而午休程度和第二高峰的高低
主要受水分控制 。¨。。十大功劳净光合速率的第一
高峰值为6．08 m0卜m～·s～，明显低于沙地灌木
羊柴(Hedysarumfruticosum var．mongolicum)、油蒿
(Artemisis ordosia)⋯J，说明十大功劳的光合能力较
低，较低的光合能力在一定程度上也决定着植物生
长的快慢，这是导致十大功劳生长缓慢的一个重要
原因。
尽管十大功劳的净光合速率和蒸腾速率较低，
但水分利用效率在 日变化和季节变化中都保持较高
水平，说明十大功劳采取低光合低蒸腾高水分利用
效率的对策来适应石灰岩地区的干旱生境。
十大功劳的净光合速率随着 CO 浓度的增高
而提高，体现了co 施肥效应。但有很多实验发现
植物在适应长期高浓度 CO 后会出现光合下调现
象 M ，但十大功劳是否有此现象还有待研究。十
大功劳的 CO2补偿点为 90 txmol·tool 左右，表现
为 C，植物的特性。十大功劳的羧化效率为0．0125，
较低的羧化效率也是十大功劳的净光合速率较低的
一 个原因。
十大功劳的光合特性的动态变化和对 CO 的
响应说明十大功劳能够较好地与其生存的气候环境
相适应 ，且能用较高的水分利用效率来适应石灰岩
的干旱环境，考虑到它的药用、观赏和炭材等多种利
用价值，我们认为可以在石灰岩地区加以种植利用，
但同时要考虑到其生长较慢的特性。
参考文献：
[1] 袁道先．中国岩溶学[M]．北京：地质出版社 ，1993．
[2] 王艳强，朱波，王玉宽，刘德绍。魏世强．重庆市石漠化敏感
化评价[J]．西南农业学报 ，2005，l8(1)：70—73．
[3] 谢宗强，江明喜．三峡地区石灰岩灌丛植被特征及其合理利
用[J]．植物学通报 。1995(S2)：85—89．
[4】 刘锦春，钟章成，何跃军，金静．重庆石灰岩地区十大功劳
(Mahon／a fo咖n )的光合响应研究[J]．西南师范大学学报 。
2005。30(2)：316—320．
[5] Farquhaar G D，Sh~key T D．Stomatal conductance and photo-
synthesis[J]．Arm Rev P／ant，1982。33：317．
[6] 谢田玲。沈禹颖，邵新庆 ，高崇岳．黄土高原 4种豆科牧草的
净光合速率和蒸腾速率 日动态及水分利用效率[J]．生态学
报，2004，2．4(8)：l 678一l 684．
[7] 胡林．草坪科学与管理[M]．北京 ：中国农业大学出版社，
2001．
[8] 柯世省，金则新。李钧敏。张崇邦．七子花苗期光合生理生态
特性研究．武汉植物学研究[J]。2002，20(2)：125—130．
[9] 武维华．植物生理学[M]．北京：科学出版社。2003．
[1O] 马成仓 ，高玉葆 。王金龙，郭宏宇．内蒙古高原甘蒙锦鸡儿光
合作用和水分代谢的生态适应性研究 [J]．植物生态学报，
2004，28(3)：3o5—3l1．
[11] 蒋高明，朱桂杰．高温强光环境条件下 3种沙地灌木的光合
生理特点[J]．植物生态学报，2001，25(5)：525—531．
[12] 林伟宏．植物光合作用对大气 cO2浓度升高的反应[J]．生
态学报，1998，墙(15)：529—537．
[13] 徐德应．大气 CO2增长和气候变化对森林的影响研究进展
[J]．世界林业研究，1994(2)：26—32．
[14] Radin J W。Kimbal B A，Hendrix D L．Photosynthesis of coton
plants exposed to elevated levels of c~it)on dioxide in the field
【J]．Photosynthes／s Research，1987．12：191—203．
维普资讯 http://www.cqvip.com