全 文 ：武汉植物学研究 2001, 19 (6) : 497～ 507
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
土壤中非生物逆境胁迫与根系有机酸分泌Ξ
李德华　贺立源　刘武定
(华中农业大学资源环境与农业化学系, 武汉　430070)
关键词: 非生物逆境; 根系; 有机酸分泌
　　中图分类号: Q 945. 78　文献标识码: A 　文章编号: 10002470X (2001) 0620497211
Correla tion between Abiotic- stress in So il
and Organ ic-ac id Secretion by Root
L I D e2H ua, H E L i2Yuan, L IU W u2D ing
(H uaz hong A g ricu ltu ra l U n iversity , W uhan　430070, Ch ina)
Abstract: Secret ion of o rgan ic2acid from roo ts can opera te by m u lt ip le m echa2
n ism s in respon se to a num ber of w ell2defined environm en ta l st resses. T h is re2
spon ses are h igh ly st ress and p lan t2species specif ic. O rgan ic2acid especia lly
low 2mo lecu lar o rgan ic2acid, such as m ala te, cit ra te and oxala te, can carry vary2
ing negat ive charge, so they have been p ropo sed being invo lved in m any p ro2
cesses opera t ing in the rh izo sphere, including nu trien t acqu isit ion, m eta l
detox if ica t ion and m inera l w eathering, ect. T h is review summ arized the co rre2
la t ion betw een ab io t ic2st resses (Fe, P and A l) and o rgan ic2acid secret ion by
roo ts. In addit ion, th is review b riefed the act ion of o rgan ic2acid in the rh izo2
sphere.
Key words: A b io t ic2st ress; Roo ts; O rgan ic2acid secret ion
由于土壤特性及所处的生态条件等原因, 植物常会遭受各种逆境胁迫。逆境胁迫包括
病、虫等生物因素和物理、化学等非生物因素。植物非生物逆境多与土壤化学因素如pH、
盐分和养分的有效性有关, 许多植物营养问题都起源于土壤矿质元素胁迫。逆境胁迫下,
植物通过生理上的一系列改变, 增加根系分泌物的释放, 从而直接或间接影响土壤养分的
有效性[1 ]。
根系分泌物是一古老而年轻的研究领域。早在 18 世纪, 人们就已注意到根系分泌物Ξ 收稿日期: 2001201215, 修回日期: 2001210214。基金项目: 华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室“高等学校实验室访问学者基金”资助。
　　　作者简介: 李德华 (1959- ) , 男, 副教授, 主要从事植物营养生理方面的研究。
的作用。自 1904 年H iltner 提出根际的概念后, 植物根系分泌物受到了许多研究者的重
视。尤其是近 30 年以来, 人们对植物根系分泌物的组成和作用有了更深刻的认识, 对此已
有不少评述。根系分泌物的种类有 200 多种, 其种类和数量随植物类型、根际环境而
异[2, 3 ]。其中, 低分子化合物包括有机酸、糖、酚及各种氨基酸。有机酸是根系分泌物的主要
成分, 它是具有 1 至数个羧基的小分子碳水化合物。由于有机酸的分子结构及荷电特性,
可影响土壤中的许多过程, 对植物根际营养具有重要作用[4 ]。某些逆境因子胁迫可诱导植
物根系大量分泌有机酸, 这是对环境的一种适应性反应。
关于根系分泌有机酸的述评不多, 主要侧重于有机酸的土壤化学方面。对有机酸的分
泌机制以及胁迫因子与有机酸分泌的关系等研究较少。我们从植物的适应性角度, 讨论土
壤中非生物逆境与根系有机酸分泌的关系以及有机酸的释放机制。主要论述铁、磷、铝等
矿质元素胁迫与植物有机酸分泌, 并简要叙述有机酸的根际效应。
1　土壤逆境胁迫与根系有机酸分泌
大量研究表明, 植物可通过调节自身的生命活动过程来适应环境胁迫。在土壤逆境胁
迫条件下, 植物最先感受逆境胁迫这一化学变化的器官是根系。植物感受这一逆境信号后
作出相应的反映, 例如改变根系形态和分布、调整代谢途径和方向、改变碳同化产物的分
配比例和方向, 在基因表达上进行时间和空间的调整等。某些矿质元素胁迫可诱导植物根
系特异性地分泌有机酸, 以适应环境胁迫。
1. 1　缺铁与有机酸分泌
植物铁缺乏常发生于碳酸钙土壤 (pH > 7)。由于高pH , 土壤中铁的溶解度很低。缺铁
胁迫时, 植物可采用不同的对策 (两种机理)提高对铁的吸收率。机理É 存在于双子叶及单
子叶非禾本科植物; 机理Ê 存在于禾本科植物。机理É 植物根表皮细胞原生质膜上存在两
种还原系统: 基础还原系统和诱导还原系统。机理Ê 植物只具有基础还原系统。基础还原
系统均匀地分布于整个根系表皮细胞膜上。这一体系可还原铁氧化物, 但不与ED TA 2Fe
等络合铁反应。其活性不受植物铁营养状况的影响。该系统在供铁充足时吸收铁, 主要作
用是维持膜电位, 控制细胞伸长、增殖等。诱导还原系统仅见于机理É 植物, 位于根系的特
定区域, 分布在近根尖表皮细胞的原生质膜上。该系统的电子受体是ED TA 2Fe 等 Fe3+ 络
合物, 它在缺铁时起作用, 促进铁的移动和吸收。正常供铁下, 机理É 和机理Ê 植物的基础
还原系统都有活性。而缺铁时, 只有机理É 植物产生诱导还原系统, 将 Fe3+ 还原为 Fe2+ 。
而机理Ê 植物则是通过诱导根系产生和分泌植物高铁载体 (麦根酸类铁专一性鳌和物) ,
同时在根细胞原生质膜上产生 Fe3+ 2植物高铁载体的吸收运载系统而增加对铁的吸
收[5, 6 ]。
机理É 类的典型植物有大豆、鹰嘴豆、向日葵、花生、黄瓜等。缺铁可诱导这些植物根
系 H + 和柠檬酸分泌量增加 5～ 10 倍, 并诱导组织大量积累有机酸 (约较正常增加 5 倍)。
近来已提出柠檬酸分泌在双子叶植物铁吸收中的重要作用[6 10 ] (图 1÷a) , 其简要过程如
下: ①铁缺乏可诱导植物根表H + 2A T P 酶活性提高分泌质子酸化根际 ; ②缺铁诱导根组
织大量积累有机酸, 并导致柠檬酸分泌量增加 5～ 10 倍; ③柠檬酸、苹果酸等有机酸是铁
的强络合剂, 可溶解土壤中的氢氧化铁, 形成 Fe3+ 2柠檬酸复合体; ④缺铁还诱导植物根
894 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　第 19 卷　　
表还原力提高, Fe3+ 2柠檬酸复合体一旦进入土壤溶液, 双子叶植物根系就可以通过原生
质膜上的诱导还原系统 (高铁还原酶) 将 Fe3+ 还原为 Fe2+ ; ⑤柠檬酸则被释放回土壤溶
液。⑥Fe2+ 可依膜两侧的电化学势梯度进入根细胞, 或许也可通过质膜上的二价阳离子通
道进入根细胞。柠檬酸分泌、Fe3+ 的还原和 Fe2+ 的转运具较高的诱导调节性质。这是双子
叶植物缺铁胁迫时一条活化根际铁的有效途径。在碳酸钙土壤, 伴随H + 2A T P 酶活性的
提高, 释放H + 酸化根际土壤, 可提高 Fe3+ 的浓度, 使柠檬酸的络合能力增强。
a. D ico tyledons and non2grass monoco tyledons secrates citrite　
b. Gram inaceous p lan ts secrates m ugineic acid phyto sideropho re
图 1　缺铁胁迫与根系有机酸分泌
F ig11　O rgan ic2acid secrete under Fe deficiency
禾本科植物 (机理Ê )通过高铁载体的合成、分泌、对根际难溶性铁 (如 Fe (OH ) 3 等)
的活化作用以及根系原生质膜上的专一性吸收系统适应缺铁胁迫环境 (图 1: b)。从 100
多种植物的研究结果表明, 铁缺胁迫下, 只有大麦、小麦、燕麦、玉米等禾本科植物能诱导
分泌麦根酸类物质 (植物高铁载体)。说明麦根酸类物质为禾本科植物所特有的根系分泌
物。高铁载体的分泌是由根系生理活动控制的主动过程, 其分泌量随植物缺铁的程度而增
加。缺铁同时诱导机理Ê 植物根细胞原生质膜上产生专一性的铁运载蛋白, 它能优先吸收
高铁载体鳌合铁, 显著提高对铁的吸收率。
1. 2　缺磷与有机酸分泌
由于磷的难溶性以及土壤对其的高吸附特性, 磷是限制植物生长的主要因子之
一[3, 11 ]。现已证明, 某些双子叶植物 (特别是非菌根植物) 如白羽扇豆、甘蓝型油菜在磷缺
乏时, 具有向根际大量分泌有机酸的能力[12, 13 ]。有机酸根可与铁、铝、钙等金属离子络合
造成含磷化合物中磷的释放。尤其是羽扇豆等排根植物, 其根系分泌的柠檬酸可能是其响
应缺磷胁迫后产生的特异性分泌物。其分泌方式与一般植物不同。磷缺乏时, 羽扇豆或其
它排根植物常发生短而密集的分支根 (排根或簇生根)。这些植物在排根发生 3 天后, 开始
分泌柠檬酸和苹果酸。分泌只要集中在排根部位, 其分泌量较对照增加 13～ 14 倍, 占根系
分泌物总量的 90%。这些有机酸占光合同化C 的 5%～ 25% , 但并未对植物干物质产生显
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著的影响。在羽扇豆中还发现, 柠檬酸与酸性磷酸化酶同步分泌并同步向土壤扩散。当酸
性磷酸酶水解有机态磷时, 柠檬酸与金属离子络合, 避免金属离子对释放出的磷的竞争结
合。这是排根植物磷饥饿时的一种特异性反应[14 16 ] (图 2)。另有研究表明, 无论供磷与否,
排根与非排根区根尖组织中有机酸种类相同。但排根主要分泌柠檬酸和苹果酸, 非排根区
主要分泌苹果酸和醋酸。说明根组织分泌有机酸具有选择性, 是一主动过程。缺磷后根尖
增加向外分泌的有机酸主要在根中合成[17 ]。
生长于酸性土壤上的木豆缺磷时根系能主动分泌大量的番石榴酸和苄基酒石酸。番
石榴酸的分泌量与植株体内含磷量呈负相关, 是该植物适应缺磷的一种特异性分泌物。
苹果酸和柠檬酸通常是根系分泌有机酸的主要成分。但不同植物缺磷胁迫时根系分
泌主要有机酸的成分不同。甘蓝型油菜在磷缺乏时, 有机酸分泌量增加 4 倍, 主要成分是
苹果酸[13 ]。苜蓿在缺磷胁迫条件下分泌柠檬酸、苹果酸和丁二酸, 其中柠檬酸的分泌量是
正常供磷时的 2 倍[18 ]。生长于我国南方酸性土壤上的绿肥作物肥田萝卜, 缺磷时根系分
泌酒石酸、苹果酸和丁二酸, 其中酒石酸的分泌量较对照高近 10 倍, 是根系分泌有机酸的
主要成分[19, 20 ]。
图 2　缺磷与有机酸分泌
F ig12　O rgan ic2acid secrete under P deficiency
　植物分泌有机酸的种类与其所处的土壤类型有关。对 9 种喜钙 (嫌酸)和 9 种喜酸 (嫌
钙)植物根系分泌的有机酸种类和数量的测定结果表明, 喜钙植物较喜酸植物分泌更多的
柠檬酸。类似的研究 (10 种喜钙和 10 种喜酸植物) 发现喜钙植物分泌二元和三元羧酸的
量明显高于喜酸植物, 其中柠檬酸的分泌量是喜酸植物的 10 倍, 二元羧酸是喜酸植物的
5～ 10 倍。而喜酸植物乳酸分泌量是喜钙植物的 3 倍多。由于二元、三元酸活化Fe、P 的效
率远高于一元酸, 从而说明了它们基因型差别的机制。初步认为适应不同生态类型植物根
系所分泌的有机酸数量、种类分布确实存在差异[21 ]。对此假说尚需进行更广泛的研究论
证。
005 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　第 19 卷　　
1. 3　铝毒与有机酸分泌
酸性土壤上根际铝毒是一世界范围内限制作物生产的主要限制因子之一, 其主要特
点是抑制根尖细胞分裂和伸长[22 ]。但某些植物表现较强的耐铝性。目前已提出了两种解
毒机制。在外部解毒机制中, 植物通过根系分泌有机酸到根际与铝络合而使铝失活[22, 23 ]。
现已证明, 某些植物在铝胁迫时能大量释放有机酸[24 26 ]。当根系处于高水平铝环境中时,
耐铝品种 (系)根系能大量分泌苹果酸 (小麦)或柠檬酸 (菜豆、玉米)到质外体或根际溶液。
当外界铝浓度在 0～ 200 Λmo l 时, 根系释放有机酸的量与其成正比。这些有机酸一但离开
根细胞, 立即在质外体或根际溶液中与铝络合形成铝2有机酸复合物, 使铝失去毒性, 使根
系对铝毒的耐性提高 5～ 20 倍[24 ]。
在小麦中发现, 当根际存在单体三价铝A l3+ 时, 根系特异性地增加苹果酸的分泌 (图
3)。但其它形态的铝 (如多聚铝A l13、羟基铝A l(OH ) 3)、重金属以及 pH 的改变均不能触
发苹果酸释放[27 ]。苹果酸释放具有明显的诱导调节性质, 一旦移去根际环境中的铝, 苹果
酸释放量将迅速降到基础水平。说明小麦耐铝品种根细胞中存在一敏感的铝受体和有机
酸释放调控机制。遗传分析表明, 有机酸释放受一个主基因和一组微效多基因控制[27, 28 ]。
可以认为这是植物长期适应铝胁迫而形成的一种遗传适应性。通过根尖有机酸释放的动
力学分析, 铝胁迫时, 苹果酸几乎是瞬间释放, 并未涉及新蛋白质的合成。认为控制苹果酸
释放的基因 (例如A lt1)并不编码有机酸运输蛋白, 而是通过触发释放有机酸的信号因子
而起作用。此信号蛋白是存在于原生质膜上的A l3+ 受体, 其性质特点尚不清楚[29 ]。在玉米
中也发现, 铝能诱导耐铝基因型分泌更多的柠檬酸[26 ]。根据现今关于禾谷类植物有机酸
释放的空间分布及铝的特性, 目前认为, 有机酸的释放并非单纯的跨膜被动流出, 而是通
过质膜上的阴离子通道主动运往膜外[27, 30 ]。有证据暗示, 此阴离子通道与膜上复杂的信
号转导串联体有关[31, 32 ]。
图 3　铝毒与有机酸分泌
F ig13　O rgan ic2acid secrete under A l tox icity
　其它非生物逆境胁迫, 如 K+ 缺乏时, 富钾植物子粒苋根系能主动大量分泌草酸以释
放含钾矿物中的钾[33, 34 ]。Zn2+ 和Ca2+ 缺乏[35 ]、缺氧[36 ]、CO 2 浓度提高[37 ]等也可促进根系
有机酸分泌, 这可能是由于膜伤害造成的被动渗透。
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1. 4　根系有机酸释放机制
在逆境条件下, 根系分泌物一般都明显增多。尽管大量研究表明, 逆境胁迫会造成某
些植物通过增加有机酸的分泌来改变根际环境, 但对于根系所分泌的有机酸的来源、有机
酸分泌的调节等研究很少。关于植物根系分泌的机理, 许多学者的见解并不一致。基本上
是两条途径, 即植物生理的代谢途径和非代谢途径。有人认为根系的物质分泌纯属扩散,
即取决于浓度梯度的被动过程, 也有人认为是需要能量的主动生理过程。
虽然很早就已对根系释放有机化合物进行了开拓性研究工作, 但关于植物释放有机
酸的控制机理至今尚未完全阐明。从理论上看, 植物向根际释放有机酸是必然的。这是因
为, 根细胞原生质中有机酸浓度 (015～ 10 mmo l) 约为土壤溶液有机酸浓度 (015～
10 Λmo l)的 1 000 倍。而且, 由于根细胞膜质子泵以及细胞质中K+ 离子的扩散势, 造成一
相当大的跨膜电势梯度[38 ] , 阴离子依此电化学梯度释放到细胞外。当胁迫因子造成膜性
的不可逆伤害时, 例如缺氧、CO 2 浓度提高等造成有机酸大量外渗, 这些都是典型的被动
释放过程。
在小麦中, 当外界铝浓度大于 200 Λmo l 时, 耐铝和敏感品种根系均大量释放有机酸,
属于一被动渗漏过程。当外界铝浓度在 0～ 200 Λmo l 范围时, 耐铝品种根系释放有机酸的
量与其成正比且具有明显的诱导调节性质, 一旦移去根际环境中的铝, 苹果酸释放量将迅
速降到基础水平[25 ]。说明小麦根细胞中存在一敏感的铝受体和有机酸释放调控机制。苹
果酸释放量增加应属于一种主动过程。研究表明, 有机酸直接穿过脂质双分子层的流出量
(基础流出量)很小, 但通过嵌入脂质双分子层的通道蛋白可显著地增加其流出量[39 ]。看
来, 根系的有机酸分泌包括主动的生理过程和被动的消极过程两种方式, 前者与植物的适
应性相联系。
一般认为, 缺铁时根系有机酸 (柠檬酸、苹果酸)积累可能是由于含铁的乌头酸酶水平
降低所至, 但在豆类植物 (P haseolus vu lg a ris)和大麦中发现, 柠檬酸积累与乌头酸酶水平
降低并无相关关系。铁缺乏时, 沿近根尖方向其酶活性更高。但令人惊奇的是, 根尖无此
还原酶存在[40 ]。关于双子叶植物铁缺乏时根系有机酸释放的性质特点尚留下许多不明之
处。
磷缺乏时, 羽扇豆分泌柠檬酸分泌量较对照增加 13～ 14 倍, 这些有机酸占植物光合
同化碳的 5%～ 25% , 显然, 维持如此高水平的分泌量要消耗根系大量的有机酸, 大约 1 h
内就会耗尽根系储备的有机酸。研究表明, 消耗的碳 70% 来自韧皮部输送下来的糖, 30%
由根系固定的碳提供。韧皮部输送的糖在根部通过 PEP 羧化酶、苹果酸脱氢酶和柠檬酸
合成酶的作用, 在释放部位转化为有机酸。磷缺乏时, 白羽扇豆排根组织中的磷酸烯醇式
丙酮酸羧化酶 (PEPC)、苹果酸脱氢酶 (M DH ) 和柠檬酸合成酶 (CS) 的活性显著高于正常
根系组织, 说明排根和正常根组织适应磷胁迫而对代谢过程进行的调节方式有所不
同[16 ]。
作为有机酸的代谢库, 根系有机酸含量与有机酸分泌之间存在必然的联系。通常, 根
系有机酸含量约为 10～ 20 mmo l, 占根系干重的 1%～ 4% , 取决与植物碳代谢类型 (如
C 3、C4、CAM )、营养状况以及生育时期。如前述, 缺铁、缺磷时, 均造成耐性品种根系中有
机酸 (柠檬酸、苹果酸)积累。例如在小麦根系中, 有机酸含量与品种耐低磷和低锌特性呈
205 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　第 19 卷　　
正相关[41 ]。耐铝性与根系有机酸含量的关系尚不十分清楚。许多研究表明铝胁迫下耐铝
品种根系比敏感品种能维持较高浓度的有机酸。但也有一些研究标明, 品种间耐铝特性仅
取决于根系有机酸泌出量, 与根系有机酸含量差异无相关性[26, 42 ]。这可能是由于植物存
在内部和外部两种解除铝毒的机制, 我们尚不能确定品种在铝胁迫下根系有机酸含量的
差异是品种耐性差别的基础, 还是品种耐性差别的结果。
许多研究试图通过提高植物体内有机酸合成酶活性来提高根系有机酸分泌量, 但尚
未得到明确的结果。磷缺乏可导致油菜地上部柠檬酸合成酶和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶
(PEPC)活性增加, 同时在茎中积累有机酸。CO 2 标记试验表明, 叶片中大量合成的柠檬酸
通过韧皮部转移到根系。但缺磷油菜根尖主要分泌苹果酸, 推测苹果酸可能在根系中重新
合成[13 ]。磷缺乏时, 黑芥悬浮细胞和绿藻 PEPC 活性增加[43 ]。磷缺乏时绿藻 PEPC 活性增
加的原因, 据认为是由于磷缺乏引起对丙酮酸和无机磷 (P i) 的需求增加, 而并非是为了补
充三羧酸循环 (TCA 循环)的中间产物。PEP 羧化反应形成草酰乙酸并释放出 P i, 这提供
了一条绕过丙酮酸激酶的途径, 而丙酮酸激酶酶促反应需P i 和AD P [44 ]。缺磷时根系可通
过 PEPC 将 PEP 羧化形成草酰乙酸, 随后在苹果酸脱氢酶作用下形成苹果酸。由于PEP、
苹果酸、柠檬酸积累均会抑制糖酵解过程[45 ] , 为了维持糖酵解过程进行, 苹果酸必须被利
用, 包括增加苹果酸和柠檬酸分泌。因此, PEPC 活性增加可能是植物适应低磷胁迫的一
种主动生理反应。
2　有机酸的根际效应
已有充足的证据表明, 土壤溶液中存在一定数量的有机酸。主要栽培植物土壤溶液中
有机酸含量范围在 011～ 100 Λmo l[46 48 ]。一般来说, 根际土壤有机酸含量高于非根际土
壤。土壤有机酸主要来源于根系分泌物、植物残体和微生物分解产物, 有机肥也含有大量
的有机酸。虽然随大气环流雨水也会带来一部分有机酸到土壤溶液中, 但这只是很少一部
分。依羧基上质子的解离, 有机酸携带可变的阴电荷, 可与溶液中的金属离子复合、置换土
壤胶体中的阴离子。这暗示有机酸可参与许多土壤过程, 如营养元素的活化和吸收 (例如
P 和 Fe)、解除金属毒害 (例如A l)、影响根际微生物的增殖以及矿物风化等[3 ] (图 4)。
CO 2
矿 化
土壤微生物
(细菌、真菌)
　
　
　
　
吸收
排泄
　
植物根系
分 泌
土壤溶液
(游离、复合态有机酸)
渗 滤
河　水
　
　
　
吸附、固定
解吸、溶解
　
　
土壤固体 (FeöA l 氧化
物和氢氧化物、粘粒)
　
图 4　有机酸在土壤中的动态变化
F ig14　T he m ajo r o rgan ic2acid fluxes and poo ls in so il
2. 1　对土壤 pH 的影响
早期的工作表明, 有机酸能使根际酸化。生长在石灰质土壤上的排根植物 (如羽扇
豆) 可分泌质子使根际酸化, 这是由根细胞膜上的A T P 酶来实现的, 根细胞膜同时分泌
有机阴离子[12 ]。植物耐铝能力与维持生长介质高的pH 密切相关, 这一点在小麦、黑麦、大
305　第 6 期　　　　　　　　　　李德华等: 土壤中非生物逆境胁迫与根系有机酸分泌
麦和豌豆等作物上已得到证实[49 ]。但近来研究显示, H + 和有机酸的释放似乎是两个单独
的生化过程, 尽管它们的空间运输途径是相同的。缺铁胁迫时, 根系一方面加强质子分泌,
另一方面在根尖合成和积累有机酸, 但对根际并无酸化作用[50 ]。铝处理可使拟南芥耐铝
品种根尖H + 净内流量增加, 导致根表pH 值上升 0115 个单位[51 ]。在根际铝毒情况下, 当
苹果酸释放时, 并未刺激H + 分泌, 根际pH 也未发生变化。这说明H + 并不是有机酸 (苹果
酸)的伴随离子[22 ]。这样就不会造成外界 pH 降低, 因为随 pH 降低会增加A l3+ 的溶解度
而增加铝的毒害。研究表明, 铝处理时, 根尖释放苹果酸, K+ 是其伴随离子, 穿过质膜的
K+ 和苹果酸根的比例为 2∶1[27 ]。其它有机酸释放时的伴随离子尚不清楚[4 ]。
2. 2　对土壤营养元素活性的影响
关于有机酸对土壤中磷的活化作用已进行了大量的研究[52 55 ]。有机酸根与铁、铝、钙
等金属离子络合造成含磷化合物中磷的释放。至少存在两种释放磷的机制: 一是直接的配
体交换, 有机酸在配体交换表面 (例如A l(OH ) 3 或 Fe (OH ) 3) 直接替代磷; 二是与构成土
壤母质的可交换离子络合 (例如磷灰石中的Ca2+ 、Fe (OH ) 3) 释放出被束缚的磷。因为常
常有金属离子与磷一起释放, 暗示第二种途径可能占主导地位。根分泌的有机酸可与磷酸
根竞争络合位点, 降低土壤对磷酸根的吸附。有机酸与土壤中的铁铝氧化物、水化物络合,
降低其表面正电荷, 从而降低土壤对磷酸根的吸附固定[56, 57 ]。此外, 有机酸也可活化被腐
殖质2金属复合物束缚的磷[58 ]。在酸性土壤中, 有机酸对土壤磷的活化能力依其与铝的络
合能力而异, 依次为柠檬酸> 草酸> 苹果酸> 醋酸。此外, 有机酸对土壤难溶矿物中的微
量元素 (如 Fe、M g 等)的活化以及缓解酸性土壤中的铝毒也具有重要作用[59 ]。有机酸能
够迅速释放束缚于针铁矿和水铁矿中的铁, 但对Fe2O 3 和 Fe3O 4 中铁的活化速度很慢。与
锰一样, 有机酸对铁的活化率主要依赖土壤pH , 随pH 提高铁的活化率迅速降低。铁的溶
解还依铁氧化物表面磷的数量以及溶液中其它离子的类型而异。在灰化土中的试验表明,
有 1%～ 40% 的柠檬酸以 Fe2柠檬酸复合物的形式存在。有机酸如柠檬酸不仅可直接与土
壤溶液中的铝络合, 也可直接与土壤固相中的铝络合, 能有效地缓解酸性土壤中的铝毒。
在 3 种不同 pH 的酸性土壤上, 500 Λmo l·L - 1的柠檬酸可分别降低土壤中 72%、78% 和
95% 的活性铝。
3　结语
高等植物对逆境胁迫具有广泛的适应性, 可划分为非适应性和适应性机理。适应性机
理又称为专一性适应机理, 受植物的主动调节和控制。大量研究事实表明, 植物可通过调
节自身的生命活动过程来适应各种逆境胁迫。某些非生物逆境可诱导植物根系积累和分
泌有机酸。如缺铁胁迫可诱导双子叶植物根系分泌柠檬酸。禾本科植物在石灰性土壤中
分泌麦根酸类物质是植物分泌专一性分泌物的典型例子, 这是对环境的一种适应性反应,
具有胁迫因子与植物类型间高度的特异性。有机酸尤其是低分子有机酸可影响根际的许
多生化过程, 对植物根际营养具有重要作用。过去的研究大多侧重于有机酸的土壤化学方
面, 对植物分泌有机酸的生化机理以及有机酸在植物根际动态的研究较少。目前, 对植物
有机酸释放的性质特点以及根系有机酸合成与分泌量的关系等尚留下许多不明之处。
今后的研究应注重以下方面: ①广泛研究不同生态类型植物根系有机酸的种类和数
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量, 寻找逆境因子与有机酸分泌的特异性关系。根据根中有机酸的种类和含量特点将植物
进行生态学分类, 为作物抗逆性育种提供依据; ②注重研究逆境胁迫下植物有机酸合成代
谢途径及释放的生理和分子机制, 阐明有机酸合成代谢与分泌量的关系; ③开展对特异性
有机酸合成和释放特性的遗传学研究; ④加强对植物根际有机酸动态变化和作用方面的
研究。
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