全 文 ：黄华属植物叶表皮特征及其生物学意义

萨　仁1　苏德毕力格2　陈家瑞1
(
1中国科学院植物研究所, 北京 100093)
(
2中国农业大学, 北京 100094)
　　摘要: 在光学显微镜下观察披针叶黄华复合体、高山黄华复合体及黄华属其它种的叶表皮
特征。结果表明,表皮细胞形状、垂周壁式样及气孔器类型具有重要的分类学意义。表皮细胞形
状为多边型和不规则型, 垂周壁式样为平直或具波纹。黄华属植物除新疆黄华, 之字枝黄华, 东
亚黄华, 柔毛黄华上表皮无气孔外, 其余的上下表皮均具气孔, 气孔器类型多为不规则型, 只有
紫花黄华为不等细胞型, 有些无规则型中稍混有不等细胞型。笔者认为气孔器类型对划分属内
种上等级具有一定价值。对披针叶黄华复合体、高山黄华复合体和黄华属不同种间气孔指数方
差分析结果表明,气孔指数在居群水平及不同种间变化差异极显著, 气孔大小及气孔指数主要
受环境因子的控制。
关键词: 黄华属; 叶表皮特征; 气孔器; 方差分析
　　黄华属( Thermop sis)属于豆科,蝶形花亚科( Pap i lionoideae) ,黄华族( Thermop sideae) ,
其中,有些种,如披针叶黄华( T . lup inoides)是草原生态系统中的常见种。黄华属在黄华族
中不仅具有承上启下的系统位置,而且还具有重要的应用价值。本属植物拥有特殊的羽扇豆
生物碱,用量少具有药用价值,含量大则具有毒性,可做杀虫剂,通常,牲畜不吃此类植物,但
在冬季饥寒时还可用作饲用牧草,又因其含有丰富的蛋白质和抗坏血酸,具有较大的开发潜
力。所以, 长期以来各国学者对黄华属进行了较为广泛的研究。但是由于黄华属植物分布范
围广,以及由于自身的生物学特性造成的不同个体之间的变异,给本属植物的分类造成了较
大的困难,而且属内种间关系及系统演化规律还不十分清楚。
近 30年来,叶表皮特征及气孔器类型被广泛地应用到了分类学领域。Bathlot t ( 1984、
1981)、Raju( 1977)、Stace( 1965)均强调了这些特征的重要意义。本文试图从叶表皮及气孔
器等特征入手,为黄华属的系统学研究、进而为其开发利用提供基础资料。
1　材料与方法
1. 1　实验材料(见表 1～3)大都采自腊叶标本上的成熟叶片,少部分是野外用 FA A 固定的
新鲜材料。其中,披针叶黄华复合体中有效发表的名称包括新疆黄华( T . turkestanica) ,玉
树黄华( T . yushuensis) , 喀什黄华( T . kaxgarica) , 萨乌尔黄华( T . saurensi s) , 蒙古黄华
(T . mong olica)。高山黄华 ( T . alp ina) 复合体中有效发表的名称包括光叶黄华 ( T .
licentiana) ,云南黄华( T . yunnanensis)。
第 8 卷　第 1 期
Vo l. 8　　No . 1
草　地　学　报
ACTA AGRESTIA SIN ICA
2000年　3 月
March 　　2000

国家自然科学基金项目( 39893360)资助
表 1　黄华属不同种的凭证标本及生境
Table 1　Vouchers for the differ ent species of T hermop sis and their habit ats
分类群
T axa
凭证标本及生境
Vou chers for the d iffer ent species of Th ermop si s and th eir habitat s
披针叶黄华 T . lup inoid es 萨仁( S a Ren) 010 1997-8-17 青海刚察县(Qin ghai Gangcha Xian) ( PE)
新疆黄华 T . turkestanica 萨仁( S a Ren) 051 1997-9-9 新疆特克斯(Xinjiang Tekesi) ( PE)
高山黄华 T . alp ina 139 1985-7-26呼图壁县( Hutub i Xian ) (PE )
光叶黄华 T . l icent iana 何叶琪( He Yeqi) 3556 1959-6-30甘肃肃南县( Gansu Sunan Xian) ( PE)
矮茎黄华 T . smithiana 青藏队( Qingz ang dui ) 74-3600 西藏昌都至邦达途中( Xizan g f rom Changdu to
Bangda) ( PE)
矮茎黄华 T . smithiana 俞德俊( T . T .YU ) 9257 1937-7-28白马山( Paim ashan) 4150m (PE )
矮茎黄华 T . smithiana 南水北调队( Nan shui bei diao dui) 5163 1961-6-13 四川雅江县( S ichuan Yajiang
Xian) 4520m( PE)
胀果黄华 T . inf lata 傅国勋( Fu Guoxun) 198 1974-6 西藏当雄( Xizang Dangxiong ) 山坡( Hill side)
4500m (PE )
胀果黄华 T . inf lata Q31 新疆( Xin jian g)
胀果黄华 T . inf lata 青藏队( Qingz ang dui ) 76-8656 1976-8-15西藏阿里革吉( Xiz ang Ali Geji) 高山
碎硝坡( S tony hil lsid e of alpine ) 5200～5400m( PE)
紫花黄华 T . barbata 青藏队( Qingz ang dui ) 5873 1975-6-25西藏聂拉木( Xiz ang Nielamu) 山坡石隙
( Am on g rocks of hil ls ide) 4450m( PE)
紫花黄华 T . barbata 袁永明( Yuan Yong ming) 973 1987-10-10 西藏拉萨(Xizang Lasa) 砾石质干山坡
( S ton y dry hil lside) 3800m ( PE )
紫花黄华 T . barbata 01045 青海昂欠( Qinghai An gqian ) 农田边( Fieldside) 3650m( PE)
紫花黄华 T . barbata 23398 1959-9-2中甸( Zhongdian) 草坝中( In grass es ) 3200m( PE)
紫花黄华 T . barbata 李谱雄( Li Puxiong) 10226 四川马尔康( S ichuang Maerk ang ) 草地( Gras sland)
3800m (PE )
紫花黄华 T . barbata 00996 1959-6-13四川阿坝( S ichuan, Aba) , 3380m( PE)
吉隆黄华 T . barbata 578 1972-6-26西藏吉隆托当寺附近( Xizan g J ilong Tuodangs i)
var .gy riongensis 草地( Grasslan d) 3400m( PE)
小叶黄华 T . ch inensis 汪发瓒( F. T . Wang) 402 1938-4-30 陕西武功(S henxi Wugong ) ( PE )
小叶黄华 T . ch inensis 903 1926-3 南京( Nanjing ) 沟边( Valleyside) ( PE)
小叶黄华 T . ch inensis 标本室( Biaobenshi) 585 1955-5-3 北京动物园( Beijing Zoo) 栽培( cul ti vated)
( PE)
小叶黄华 T . ch inensis M iao3 1932上海( S han ghai ) (PE )
互生花黄华 T . al ter nif lora U SSR Kir gisia (俄罗斯 吉尔吉斯) 1950-7-30 V. Golubkova 3708( MO)
弯果黄华 T . d ivari carp a U SSR Tadzhik istan ia(俄罗斯 塔吉克) 1937-5-17 A. Uvedensk y( GH )
东亚黄华 T . f abacea J apan Hokkaido(日本北海道) 19 June 1978G. Marata et al 38047( GH)
加州黄华 T . cal if or nica U SA Cal iforn ia(美国 加利福尼亚) 17 Aug. 1913 Crosby A . n ( US )
弯果黄华 T . d ivari carp a U SA Wyomin g(美国怀俄明) 7500 9 Sept . 1987 Dorn 4846( RM )
之字枝黄华 T . g raci lis U SA South Oregon(美国 南俄勒冈) 1887 T .How ell
大叶黄华 T . macr ophyl la U SA Cal iforn ia(美国 加利福尼亚) 27 June 1955 Pollard A. n( US )
柔毛黄华 T . moll is U SA N. Carolin a(美国 北卡罗来纳) 24 April 1957 H E Ahles 23825( GH )
山地黄华 T . montana U SA Montan a(美国 山地) 28 June 1899 Blankinskip( M ONT U)
叶黄华 T . r hombif olia U SA Rock y M t .Wyoming(美国 怀俄明落基山脉) 1942-6-4-1942-6-28 C. L. Por ter
( GH)
66 草　地　学　报 1999年
表 2　披针叶黄华复合体凭证标本及生境
Table 2　Voucher s fo r t he T hermop sis lanceolata complex and t heir habita ts
分类群
T axa
凭证标本及生境
Vou chers for T hermop sis lanceolata complex and th eir habitat s
1.披针叶黄华 T . lup inoid es 萨仁( S a Ren) 010 1997-8-17 青海刚察县(Qin ghai Gangcha Xian) 芨芨草滩
( Am on g A chnatherum sp lendens populat ion) 3120m( PE)
2.披针叶黄华 T . lup inoid es 萨仁( S a Ren) 016 1997-8-18 青海刚察县(Qin ghai Gangcha Xian) 路边
( Roads ide) 3190m( PE)
3.披针叶黄华 T . lup inoid es 萨仁( S a Ren) 026 1997-8-18 青海刚察县(Qin ghai Gangcha Xian) 芨芨草滩
( Am on g A chnatherum sp lendens populat ion 3130m ) ( PE)
4.披针叶黄华 T . lup inoid es 萨仁( S a Ren) 036 1997-8-22 西宁市植物园( Xining Botanical Garden ) 林下
( U nder fores t ) 2280m( PE)
5.披针叶黄华 T . lup inoid es 萨仁( S a Ren) 043 1997-8-23 青海湟源县(Qin ghai Huangyuan Xian) 阳坡林下
( U nder fores t of s unny hill side) 2850m ( PE )
6.新疆黄华 T . turkestanica 萨仁( S a Ren) 045 1997-9-9 新疆昭苏县(Xingjiang Zh aosu Xian) 阳坡( S unny
h ills ide) 1950m( PE)
7.新疆黄华 T . turkestanica 萨仁( S a Ren) 051 1997-9-9 新疆特克斯县(Xingjiang Tekesi Xian) 林下( Under
forest ) 河边( Rivers ide) 1000m( PE)
8.披针叶黄华 T . lup inoid es A80-34 1980-7-26新疆阿尔泰县( Xinjiang Aertai Xian ) 1350m( XJA)
9.披针叶黄华 T . lup inoid es x 730039 1973-6-5 新疆伊吾( Xinjiang Yiwu ) 1000～1200m( XJA)
10.披针叶黄华 T . lup inoid es 750956 1975-8-30新疆阿合奇县( Xinjiang Ah eqi Xian) 河边( River side) 1950m
( XJA)
11.披针叶黄华 T . lup inoid es 171 1984-8-2 新疆( Xinjiang) 山间盆地( Intermountain bas in) 3700m ( XJA )
12.披针叶黄华 T . lup inoid es 1986-7-7 新疆吉木乃( Xinjiang Jim unai ) (XJA)
13.萨乌尔黄华 T . saurensis He820741 1982-7-11 新疆和丰县( Xinjiang Hefeng Xian) 草原( S teppe)
1800m (XJA)
14.喀什黄华 T . kax gari ca 83083 1983-8-20新疆乌恰( Xinjiang Wuqia) 2210m (XJA)
15.披针叶黄华 T . lup inoid es 2125 1981-9-9西藏吉隆( Xizng Jilon g) 4600m( PE)
16.披针叶黄华 T . lup inoid es 384 1960-7-8 西藏日喀则( Xizang Rikaze) 沙滩( Sandy beach ) 3800m (PE )
17.披针叶黄华 T . lup inoid es 76-7716 1976-6-10西藏昂里省札达县( Xizang Angl i Zhada Xian ) 3800m( PE)
18.披针叶黄华 T . lup inoid es 76-8129 1976-6-30西藏昂里札达县( Xizan g Angl i Zhada Xian ) 3500m( PE)
19.披针叶黄华 T . lup inoid es 黄河队( Huanghedui) 7635 1956-8-3 陕西靖边县( Shenxi Jingb ian Xian) 河源
( S ource of th e river) 1650m( PE)
20.披针叶黄华 T . lup inoid es 山西调查队( Sh an xi diao cha du i) 428 1956-5-30山西宁武县( Sh an xi Nin gwu
Xian) 农田边( Fieldside) 1400m ( PE )
21.披针叶黄华 T . lup inoid es 黄河队( Huanghedui) 2696山西( S hanxi) 山坡阳处( S unny hill side) 1620m (PE )
22.披针叶黄华 T . lup inoid es 02394 1959-7-24四川甘孜城( Sichuan Ganzi City) 次生草原
( S econ dary grass lan d) 2350m (PE )
23.披针叶黄华 T . lup inoid es 8563 1959-8-26河北保安子村( Hebei Baoanzi Village) 山坡( Hil lside) 1570m
( PE)
24.披针叶黄华 T . lup inoid es 黄河队( Huanghedui) 6209 1956-7-31 甘肃会宁县( Gansu Hu ining Xian) 干旱山
坡( Dry hills ide) (PE )
25.玉树黄华 T . y ush uensi s 刘尚武( l iu S hangw u) 609 1966-6-11 青海玉树( Qing hai Yush u) ( PE)
26.披针叶黄华 T . lup inoid es B.
.
 !∀# 573 1970-8-11
 !∀#∃( UBA)
27.蒙古黄华 T . mongoli ca 1962-7-25
 !∀#∃( UBA)
28.披针叶黄华 T . lup inoid es
.
 !∀1180 1977-6-4
 !∀#∃ ( UBA)
67第 1期 萨　仁等:黄华属植物叶表皮特征及其生物学意义
表 3　高山黄华复合体凭证标本及生境
Table 3　Vouchers for the T hermop sis alp ina complex and their habitats
分类群
T axa
凭证标本及生境
Vouchers for T hermop si s alp ina comp lex and th eir habitat s
1. 高山黄华 T . alp ina 9762 1976-7-21西藏双湖县( Xizan g S huanghu Xian) 4850 m( PE)
2. 高山黄华 T . alp ina 5316 1959-7河北小五台山( Hebei Xiaow utai Moun tain) 山坡路旁( Hills ide
roadsid e) 2650 m( PE)
3. 云南黄华 T . y unnanensi s 74355 1974-7-18河北小五台山( Hebei Xiaow utai Mountain) 高山草丛( Alpine
tus sock ) ( PE )
4. 高山黄华 T . alp ina 南水北调队( Nan shui bei diao dui) 8960 1961-6-2 四川阿坝壤塘县( Sichuan Aba
Ran gtang Xian) 山谷 Valley 3800 m ( PE )
5. 高山黄华 T . alp ina 关克俭( Guan Kejian) 2198 1957-7-22 新疆天山( Xinjiang Tiansh an ) 山沟( Valley)
3400 m( PE)
6. 高山黄华 T . alp ina 钟补求( Zhong Buqiu) 10005 1958-7-30 青海仙米寺( Qinghai Xianmi Si) 林缘( Forest
m argin ) (PE )
7. 高山黄华 T . alp ina 中甸队( Zhongdiandui) 1170 1960-8-24 中甸哈巴日山( Zhon gdian Habar i
M ountain ) 高山草甸( Alpine meadow ) 3700 m( PE)
8. 高山黄华 T . alp ina 何叶琪( He Yeqi) 3556 1959-6-30甘肃肃南县( Gansu, Su nan Xian) 山坡( Hill side)
2700 m( PE)
9. 高山黄华 T . alp ina T . T . Y
(俞德俊) 5495 1937-5-19 S . Mu-li Ka-bu 3600 m( PE)
10. 高山黄华 T . alp ina 139 1985-7-26呼图壁县大车沟( Hutubi Xian Dachegou ) (PE)
11. 高山黄华 T . alp ina 023444 1963-6-10新疆天池( Xinjiang T ianch i( PE )
12. 高山黄华 T . alp ina 武素功等( Wu Sugong et al . ) K650 1990-6-25青海( Qingh ai( HNWP)
13. 光叶黄华 T . l icent iana 20896-900 1980-5-22青海( Qingh ai) ( HNWP)
14. 高山黄华 T . alp ina
.
.
.
.
 !!∀ #∃-

 !∀ 1361 1925-8-28
 !!∀#∃(蒙古) ( U BA )
1. 2　实验根据潘开玉等人( 1990)的方法, 具体步骤如下:
1. 2. 1　将叶片放入 20%次氯酸钠溶液中, 在 35℃左右的温箱中浸泡 4～5h(腊叶标本首先
用水煮约 10分) ,取出叶片用蒸馏水冲洗干净后用油嘴镊子撕下叶片中部或近中部中脉附
近的表皮,用 1%番红染色 3～5分,酒精系列脱水,二甲苯透明, 加拿大树胶封片。
1. 2. 2　光镜下观察测量　测量气孔大小时,上下表皮均测 20个气孔,取其平均值。计算气
孔指数时,随机选取 20个视野计数。计算公式为:
I= S/ E+ S
其中 I 为气孔指数, S为一个视野内的气孔数, E 为同一视野内的表皮细胞数。
1. 2. 3　用方差分析方法( ANOVA)分别对披针叶黄华居群、高山黄华居群和黄华属不同种
间的上、下表皮气孔指数进行差异显著性检验。
1. 2. 4　气孔器描述参照潘开玉等 1990; Baranova, 1987; Dilcher, 1974所用术语。
2　结果与分析
2. 1　黄华属植物叶表皮细胞形状是由 3～6边组成的多边型和无规则型,垂周壁式样为平
直或波状(见表 4)。除紫花黄华( T . barbata) (含吉隆黄华( T . bar bata var . gy riongensis) )、
加州黄华( T . calif ornica)、 叶黄华( T . rhombif olia)的上、下表皮及柔毛黄华的上表皮细
胞为多边型外(见图 1∶1、3;图版 1∶1、6、10、11、12、16、17) , 其余种的表皮细胞形状均为无
规则型(见图 1∶2; 图版 1∶2、3、4、5、7、8、9、13、14、15)。
68 草　地　学　报 1999年
表 4　黄华属植物表皮细胞特征
Table 4　T he char acterist ics of leaf epidermal cells in Thermop s is species
分类群
T ax on
特征
Characters
垂周壁式样
Pat tern of ant iclinal w al ls
上表皮
U pper ep idermis
下表皮
Low er epidermis
表皮细胞形状
Shap e of epid ermal cells
上表皮
U pper epiderm is
下表皮
Low er epidermis
紫花黄华 T . barbata 直 S t raigh t 直 St raight 多边形 Polygonal 多边形 Polygonal
吉隆黄华 T . barbata var . gy riongensis 直 S t raigh t 直 St raight 多边形 Polygonal 多边形 Polygonal
小叶黄华 T . chinensis 浅波 Sinuolate 浅波 S inuolate 无规则 Irregular 无规则 Irregu lar
胀果黄华 T . inf lata 浅波 Sinuolate 浅波 S inuolate 无规则 Irregular 无规则 Irregu lar
矮茎黄华 T . smi thiana 浅波 Sinuolate 浅波 S inuolate 无规则 Irregular 无规则 Irregu lar
互生花黄华 T . alt ernif lora 波 Sinuate 波 S inuate 无规则 Irregular 无规则 Irregu lar
长果黄华 T . dolic hocarp a 波 Sinuate 波 S inuate 无规则 Irregular 无规则 Irregu lar
东亚黄华 T . f obac ea 波 Sinuate 波 S inuate 无规则 Irregular 无规则 Irregu lar
加州黄华 T . calif ornica* 直 S t raigh t 波 S inuate 无规则 Irregular 无规则 Irregu lar
弯果黄华 T . divar icarp a* 波 Sinuate 波 S inuate 无规则 Irregular 无规则 Irregu lar
之字枝黄华 T . grac ili s* 浅波 Sinuolate 波 S inuate 无规则 Irregular 无规则 Irregu lar
大叶黄华 T . macrop hyl la* 波 Sinuate 波 S inuate 无规则 Irregular 无规则 Irregu lar
柔毛黄华 T . mol lis* 直 S t raigh t 浅波 S inuolate 多边形 Polygonal 无规则 Irregu lar
山地黄华 T . montana* 波 Sinuate 波 S inuate 无规则 Irregular 无规则 Irregu lar
叶黄华 T . rhombif ol ia* 直 S t raigh t 直 St raight 多边形 Polygonal 多边形 Polygonal
　　* 分布于北美的种 Dist ributed in North America
图 1　表皮细胞形状及气孔器类型
F ig . 1　The shapes of epidermal cells and the types of stomatal appar atuses
　　1. 紫花黄华(上表皮,示多边形表皮细胞及直的垂周壁, 不等细胞型的气孔器) ; 2. 长果黄华(下表皮,示无规则形表
皮细胞及具浅波的垂周壁,无规则型的气孔器) ; 3. 之字枝黄华(下表皮,示多边形表皮细胞及直的垂周壁,无规则型的气
孔器( 1-3×384) .　1. Ther mop sis barbata ( upper epider mis: the shape of cell s is polygonal; the pat tern of ant iclin al w alls
is s tr aight ; the type of stomatal apparatus es is anis ocyt ic) ; 2. T . d ol ichocarpa ( low er epidermis: the shape of cel ls is
irregular; the pat tern of ant iclin al w al ls is s inuolate; the type of s tomatal apparatuses is anom ocyt ic) ; 3. T . g racil is( low er
epidermis : the shape of cell s is polygonal; the pat tern of ant iclinal wall s is st raight ; the type of stomatal app aratuses is
an omocyt ic) ; ( 1-3×384)
2. 2　黄华属植物叶片上下表皮中均有散生的气孔器(其中新疆黄华( T . turk estanica) ,细
茎黄华( T . gracilis) , 柔毛黄华( T . mollis) , 东亚黄华( T . f ahacea)上表皮无气孔)。
2. 3　黄华属气孔器类型多为无规则型(有时稍混生有平列型和不等细胞型) ,只有紫花黄华
气孔器为不等细胞型(有时稍混生有无规则型或平列型) (见表 5、图 1、图版 1)。( 1)不等细
胞型气孔器: 3个表皮细胞(大小不等)围绕着保卫细胞。( 2)无规则型气孔器: 4～7个普通的
69第 1期 萨　仁等:黄华属植物叶表皮特征及其生物学意义
表 5　黄华属植物气孔器特征
T able 5　T he char acter istics of stomatal appar atuses in Thermop s is
分类群
T ax on
特征 Characters
气孔大小
Size of the stomata(
m )
上表皮
Upper
epidermis
下表皮
Low er
epiderm is
气孔指数
S tomatal index
上表皮
U pper
epidermis
下表皮
Low er
epidermis
气孔器类型
T ype of the s tomatal index
上表皮
Upper
epiderm is
下表皮
Low er
epid ermis
高山黄华 93×74 80×72 9. 07 18. 62 无规则 无规则
T . alp ina Anomocyt ic Anomocyt ic
紫花黄华 91×74 80×71 11. 24 17. 77 不等细胞 不等细胞
T . bar bata Anisocyt ic Anis ocyt ic
吉隆黄华 92×76 81×72 12. 01 17. 89 不等细胞 不等细胞
T . bar bata var. gyi rong ensis Anisocyt ic Anis ocyt ic
小叶黄华 90×59 105×91 1. 80 18. 48 无规则 无规则
T . chinensis Anomocyt ic Anomocyt ic
胀果黄华 106×100 112×100 6. 20 8. 82 无规则 无规则
T . inf lata Anomocyt ic Anomocyt ic
披针叶黄华 96×79 90×74 16. 54 21. 42 无规则 无规则
T . lance olata Anomocyt ic Anomocyt ic
光叶黄华 94×76 84×76 15. 36 21. 65 无规则 无规则
T . li centiana Anomocyt ic Anomocyt ic
矮茎黄华 116×103 108×88 4. 32 16. 01 无规则 无规则
T . smithiana Anomocyt ic Anomocyt ic
新疆黄华 — 92×76 — 24. 96 — 无规则
T . tur ke stanica Anomocyt ic
互生花黄华 95×72 90×67 5. 89 11. 54 无规则 无规则
T . alt ernif l ora Anomocyt ic Anomocyt ic
加州黄华 101×73 102×77 8. 32 15. 38 无规则 无规则
T . calif ornica Anomocyt ic Anomocyt ic
弯果黄华 112×78 101×76 1. 53 12. 51 无规则 无规则
T . divaricarp a Anomocyt ic Anomocyt ic
长果黄华 94×74 91×72 10. 72 12. 47 无规则 无规则
T . doli chocarp a Anomocyt ic Anomocyt ic
之字枝黄华 — 89×74 — 17. 99 — 无规则
T . gr acil is Anomocyt ic
东亚黄华 — 80×71 — 18. 20 — 无规则
T . f abacea Anomocyt ic
大叶黄华 91×74 96×75 10. 08 12. 00 无规则 无规则
T . macrop hy lla Anomocyt ic Anomocyt ic
柔毛黄华 — 100×77 — 22. 77 — 无规则
T . mol li s Anomocyt ic
山地黄华 98×72 101×87 4. 38 15. 47 无规则 无规则
T . montana Anomocyt ic Anomocyt ic
叶黄华 112×85 102×82 10. 34 12. 06 无规则 无规则
T . rhombif ol ia Anomocyt ic Anomocyt ic
70 草　地　学　报 1999年
表 6　高山黄华复合体不同种的居群气孔指数方差分析
Table 6　The variance analysis fo r stomatal index o f the populations in the T . alp ina complex
标本
序号
　　复合体
　　Popu lation
上表皮
Upper epidermis
统计视野数
N
平均值
Means
标准差
SD
下表皮
Low er epiderm is
统计视野数
N
平均值
Mean s
标准差
SD
1. 高山黄华 T . alp ina 20 8. 97 1. 59 20 13. 93 2. 04
2. 高山黄华 T . alp ina 20 6. 35 1. 97 20 12. 75 2. 31
3. 云南黄华 T . y unnanensi s 16 4. 84 1. 30 20 11. 30 1. 96
4. 高山黄华 T . alp ina 18 8. 54 1. 96 18 12. 06 1. 72
5. 高山黄华 T . alp ina 20 7. 83 1. 83 20 12. 84 1. 50
6. 高山黄华 T . alp ina 19 6. 77 1. 68 20 14. 85 2. 08
7. 高山黄华 T . alp ina 20 16. 02 2. 05
8. 高山黄华 T . alp ina 20 10. 78 2. 29 20 14. 77 1. 46
9. 高山黄华 T . alp ina 20 8. 99 4. 07 20 11. 74 1. 62
10. 高山黄华 T . alp ina 19 7. 08 1. 38 20 12. 54 1. 97
11. 高山黄华 T . alp ina 20 12. 70 2. 09
12. 高山黄华 T . alp ina 18 13. 90 1. 47 18 16. 95 1. 73
13. 光叶黄华 T . l icent iana 17 3. 35 0. 93 18 9. 65 1. 54
14. 高山黄华 T . alp ina 20 12. 50 2. 21 20 15. 41 1. 72
F 值
F　valu e 38. 63* * * 22. 07* * *
　　* * * :差异极显著 Ex ces sive s iginif icance
细胞围绕着保卫细胞。
2. 4　方差分析结果表明, 在高山黄华复合体(见表 6)中,上表皮方差分析值为 38. 63, 下表
皮为 22. 07。披针叶黄华复合体(见表 7)中上表皮为 33. 79,下表皮为 12. 85。黄华属不同种
间上表皮为 21. 06,下表皮为24. 40。气孔指数(见表 8) ,差异极显著。在属内,不同种间气孔
指数的变化不呈明显的规律性, 但在同一种内, 上表皮气孔指数均大于下表皮。气孔大小的
变化较复杂(除有些种,如小叶黄华,胀果黄华, 大叶黄华, 山地黄华上表皮细胞的气孔小于
下表皮的外) ,总的趋势是上表皮气孔较大于下表皮。
3　结论与讨论
3. 1　Bathlot t ( 1984、1981)、Raju( 1977)和 Stace ( 1965)均强调叶表皮细胞的重要分类学意
义。Culter( 1979) , Brandham 等( 1977)根据大量实验结果的分析, 认为叶表皮特征受遗传因
子的强烈控制。
3. 1. 1　作者根据大量材料的实验结果分析,在黄华属中, 大多数种的叶表皮细胞形状及垂
周壁式样较稳定。但在披针叶黄华和高山黄华复合体中,叶表皮细胞性状稍有变化。表4的
数据表明, 分布于亚洲的小叶黄华 ( T . chinensis) , 胀果黄华 ( T . inf lata) , 矮茎黄华( T .
smithiana) ,互生花黄化( T . alter nif lora) , 长果黄华,东亚黄华均具有无规则表皮细胞和波
状的垂周壁, 只有紫花黄华是多边形的表皮细胞和直的垂周壁。分布于北美的柔毛黄华、木
岑叶黄华具多边形的表皮细胞和直的垂周壁,而弯果黄华、之字枝黄华、大叶黄华、山地黄华
具有无规则的表皮细胞和波状的垂周壁。
71第 1期 萨　仁等:黄华属植物叶表皮特征及其生物学意义
表 7　披针叶黄华复合体中居群气孔指数方差分析
Table 7　The variance analysis fo r stomatal index o f the populations in the T . lup inoides complex
标本
序号
　　复合体
　　Popu lation
上表皮
Upper epidermis
统计视野数
N
平均值
Means
标准差
SD
下表皮
Low er epiderm is
统计视野数
N
平均值
Mean s
标准差
SD
1. 披针叶黄华 T . lup inoid es 20 11. 84 1. 74 20 14. 22 2. 58
2. 披针叶黄华 T . lup inoid es 20 7. 68 2. 13 20 14. 69 2. 75
3. 披针叶黄华 T . lup inoid es 20 10. 09 4. 45 20 15. 07 3. 38
4. 披针叶黄华 T . lup inoid es 20 2. 81 2. 00 20 15. 82 2. 53
5. 披针叶黄华 T . lup inoid es 19 6. 91 3. 33 19 13. 04 2. 90
6. 新疆黄华 T . turkestanica 20 17. 34 3. 60
7. 新疆黄华 T . turkestanica 20 17. 39 2. 70
8. 披针叶黄华 T . lup inoid es 20 11. 46 2. 85 20 9. 91 3. 33
9. 披针叶黄华 T . lup inoid es 20 6. 66 2. 16 20 11. 95 1. 48
10. 披针叶黄华 T . lup inoid es 20 8. 43 4. 45 20 13. 73 2. 73
11. 披针叶黄华 T . lup inoid es 20 14. 21 3. 51 20 15. 85 1. 79
12. 披针叶黄华 T . lup inoid es 20 7. 05 5. 50 20 13. 42 3. 55
13. 萨乌尔黄华 T . saurensis 20 8. 37 1. 96 20 10. 11 1. 66
14. 喀什黄华 T . kax gari ca 20 10. 14 2. 88 20 16. 64 2. 72
15. 披针叶黄华 T . lup inoid es 20 10. 95 3. 07 20 17. 32 2. 72
16. 披针叶黄华 T . lup inoid es 20 12. 94 2. 65 20 13. 49 2. 28
17. 披针叶黄华 T . lup inoid es 20 10. 31 2. 72 20 14. 87 2. 05
18. 披针叶黄华 T . lup inoid es 20 10. 37 1. 99 20 12. 67 1. 65
19. 披针叶黄华 T . lup inoid es 20 7. 52 2. 73 20 13. 69 2. 69
20. 披针叶黄华 T . lup inoid es 20 1. 15 1. 46 20 15. 14 1. 56
21. 披针叶黄华 T . lup inoid es 20 5. 88 3. 14 20 20. 23 2. 86
22. 披针叶黄华 T . lup inoid es 20 7. 38 1. 86 20 14. 44 1. 67
23. 披针叶黄华 T . lup inoid es 20 5. 30 1. 89 20 15. 56 3. 61
24. 披针叶黄华 T . lup inoid es 20 8. 07 2. 62 20 13. 49 3. 03
25. 玉树黄华 T . y ushu ensi s 20 2. 76 1. 96 20 16. 27 3. 20
26. 披针叶黄华 T . lup inoid es 20 1. 56 2. 39 20 15. 88 3. 37
27. 蒙古黄华 T . mongolic a 20 11. 13 2. 76 20 14. 64 3. 66
28. 披针叶黄华 T . lup inoid es 20 1. 64 1. 86 20 13. 82 1. 81
F 值
F　valu e 33. 79* * * 12. 85* * *
　　* * * :差异极显著 Ex ces sive s iginif icance
3. 1. 2　在本属植物的演化过程中, 花的着生特点的转变是演化的重要标志(澎泽祥等,
1992; Yuan等; 1991、1990; Czef ranova, 1976、1958)。在亚洲分布的种类中, 小叶黄华、互生
花黄华、长果黄华、东亚黄华为花互生的类型,其余的为花轮生类型。在北美分布的种类中,
除加州黄华和大叶黄华( T . macrophy lla)为花轮生外, 其余均为花互生类型。从黄华属植物
的表皮细胞形态及垂周壁式样的演化分析, 结果与植物的地理分布及重要形态特征的演化
趋势不尽相符,可能具有自身独立的演化机制。
3. 2　据现有材料观察所得结果,属内具两种气孔器类型,即不等细胞型和无规则型。黄华属
内大多数种具有较一致的气孔器类型, 而且气孔器类型对于属内种上等级的划分具有一定
参考价值。Czefranova( 1958)将紫花黄华单独处理为紫花黄华组, 1976年又将其单独升为一
72 草　地　学　报 1999年
表 8　黄华属不同种间气孔指数方差分析
T able 8　The va riance analysis for stom atal index in the differ ent species of T hermop sis
分类群
T axa
上表皮
Upper epidermis
统计视野数
N
平均值
Means
标准差
SD
下表皮
Low er epiderm is
统计视野数
N
平均值
Mean s
标准差
SD
高山黄华 T . alp ina 20 6. 35 1. 97 20 12. 75 2. 31
紫花黄华 T . barbata 20 11. 24 4. 01 20 17. 12 3. 15
小叶黄华 T . chinensis 20 6. 21 4. 26 17 8. 40 3. 47
胀果黄华 T . inf lata 20 9. 93 3. 79 20 15. 44 4. 58
披针叶黄华 T . lup inoid es 20 11. 84 1. 74 20 14. 22 2. 58
光叶黄华 T . lic entiana 20 10. 78 2. 29 20 14. 77 1. 46
矮茎黄华 T . smi thiana 20 4. 32 4. 10 20 16. 01 4. 75
新疆黄华 T . turkestanica — — — 20 17. 39 2. 70
互生花黄华 T . alt ernif lora 20 5. 89 2. 14 20 11. 54 2. 45
加州黄华 T . calif ornica 20 8. 87 3. 08 20 15. 38 3. 66
弯果黄华 T . divar icarp a 19 1. 61 2. 26 20 13. 44 2. 95
长果黄华 T . dolic hocarp a 20 10. 72 3. 54 20 12. 47 2. 42
之字枝黄华 T . grac ili s — — — 19 17. 98 2. 76
东亚黄华 T . f abacea — — — 20 18. 15 2. 04
大叶黄华 T . macrop hyl la 20 8. 22 2. 22 20 10. 37 3. 00
柔毛黄华 T . mol lis 20 22. 75 3. 88
山地黄华 T . montana 20 4. 54 2. 82 20 15. 47 2. 50
叶黄华 T . rhombif ol ia 20 10. 58 2. 56 20 10. 71 2. 12
F 值
F valu e 21. 06* * * 24. 40* * *
　　* * * :差异极显著 Ex ces sive s iginif icance
个亚属。彭泽祥等( 1992)也将紫花黄花单独处理为一个组。但是对亚属的划分时,纯粹依据
花的着生特点,即分为花互生亚属和花轮生亚属, 与 Czefranova ( 1976)的处理有较大出入。
紫花黄华是黄华属中唯一具紫色花的种,并以具有 4～6枚轮生的托叶等特征区别于属内其
它种,特产于喜马拉雅高原高海拔地带, 被认为是本属中适应高原高海拔强紫外线辐射,最
进化类型。其独特气孔器类型有力的支持了 Czefranova( 1958)及彭泽祥等( 1992)将紫花黄
华单立一个组的有力证据, 同时也表明该种有其特殊的系统位置。韦思奇( 1984)发表的新种
吉隆黄华与紫花黄华极相似,区别只在于花的颜色,前者为黄色,后者为紫色。澎泽祥等
( 1992)将吉隆黄华处理为紫花黄华的变种。本实验结果表明, 吉隆黄华与紫花黄华具有相同
的表皮细胞形状、垂周壁式样和气孔器类型,因此, 作者认为花的颜色不应成为种上等级划
分的唯一依据。关于紫花黄华花的颜色形成的机理有待进一步的野外观察和实验证据来说
明。
3. 3　气孔是植物与外界环境交换气体及水分的通道,因此,植物的光合作用、呼吸作用和蒸
腾作用都离不开气孔, 因此, 气孔生物学特性的研究, 对于全面认识物种具有重要意义。
Br thlot t ( 1984) , Stace( 1965)指出气孔指数及气孔大小都具有分类学意义。
根据本实验结果分析,黄华属内的气孔指数,无论是在种还是居群水平上都不稳定,因
此在分类学上无多大意义。作者推测气孔指数及气孔大小主要受环境因子的控制。黄华属
不同种的生境具有较大的区别, 有些种生于超旱生环境, 有些在旱生、中旱生、旱中生及中生
73第 1期 萨　仁等:黄华属植物叶表皮特征及其生物学意义
图版说明 Explanation of the plate
　　图版 1在光学显微镜下的黄华属植物表皮细胞形状,垂周壁式样及气孔器类型(表面观)。图 1、6、10、11、12、16、17示
多边形的表皮细胞、直的垂周壁及无规则型的气孔器;图 8、9示无规则的表皮细胞、浅波形的垂周壁及无规则型的气孔
器;图 2、3、4、5、7、13、14、15示无规则的表皮细胞、波形的垂周壁及无规则的气孔器
　　Plate 1　LM photographs of shapes of epiderm al cells , patterns of ant iclinal w alls and types of s tom atal apparatus of
T hermop si s( s urface view )
　　1.披针叶黄华(上表皮)T . lup inoide s( up per epidermis ) ; 2.新疆黄华(下表皮) T . turkestanica ( l ow er epidermis ) ; 3.柔
毛黄华(下表皮) T . macr ophyl la ( low er epidermis) ; 4.互生花黄华(上表皮) T . al ternif l or a( upper epidermis) ; 5.互生华黄
华(下表皮) T .al te rnif lora( low er epid ermis ) ; 6.加州黄华(上表皮) T . cal if orni ca ( upper epiderm is) ; 7.加州黄华(下表皮)
T . cal if or nica ( l ow er epidermis ) ; 8. 长果黄华 (上表皮) T . d ol ichocarpa ( up per epidermis ) ; 9.之字枝黄华( 上表皮) T .
gr acil is( upper epider mis) ; 10.披针叶黄华(上表皮) T . lup inoid es( upper epiderm is) ; 11.披针叶黄华(下表皮) T . lup inoid es
( low er epiderm is) ; 12.柔毛黄花 (上表皮) T . moll is( upper epidermis ) ; 13.柔毛黄华(下表皮) T . mol lis( l ower epidermis ) ;
14. 山地黄华 (下表皮) T . montana( upper epidermis ) ; 15.山地黄华(下表皮) T . montana ( low er epider mis ) ; 16. 叶黄华
(上表皮) T . r hombif ol ia( upper epidermis) ; 17. 叶黄华(下表皮) T . rhombif ol ia( low er epiderm is) ( 1-17×384)
74 草　地　学　报 1999年
生境生存,而且分布海拔自几十米(高纬度)变化至 5000m 以上。披针叶黄华复合体实验材
料的生境差别极大,海拔 1000m 的平原至海拔 4600多米的高山草甸, 自极度干旱的沙漠到
湿润的湖边、沟谷都有。高山黄华复合体实验材料中生境差别也很大。披针叶黄华复合体中,
1、2及 3号材料分布海拔很接近,均 3100m 左右, 但它们的气孔指数差异却较大。在高山黄
华复合体中也有类似的情况。如此看来,分布海拔不是影响气孔指数及气孔大小的唯一指
标,我们认为影响植物光合、呼吸和蒸腾作用的因子, 如光、温度、风、大气温度、个体生存的
微生境等都影响气孔特性, 因此,气孔大小及气孔指数受综合环境因子的控制, 可能还与植
物的发育阶段有关。
参 考 文 献
1　马黎明, 洪德元. 1990. 铃兰族(广义)花粉形态与叶表皮特征的研究 . 植物分类学报, 28( 3) : 228～236
2　李沛琼, 倪志成. 1982.西藏豆科植物区系的形成与分化. 植物分类学报, 20( 2) : 142～154
3　袁永明, 彭泽祥, 陈家瑞. 1991.豆科黄华族植物叶解剖特征及其系统学与生态学意义 . 植物学报, 33
( 11) : 840～847
4　彭泽祥, 袁永明. 1992.中国豆科黄华族植物系统订正 . 西北植物学报, 12( 2) : 158～166
5　潘开玉, 路安民, 温洁. 1990. 金屡梅科(广义)的叶表皮特征. 植物分类学报, 28( 1) : 10～26
6　Baranova M A , 1987. Histor ical developm ent of the present classification of mo rpholog ical types o f
stomates. Bo t. Rev . , 53( 1) 53～78
7　Bar thlo tt W, 1981. Epidermal and seed sur face char acters of plants: sy stematic applicability and some
evolutionary aspects. No rd. J. Bot . , 1: 345～355
8　Ba rthlott W , 1984. The ta xonomic impor tance of t he leaf sur face. I n: Heyw ood V H, Moo re D M
( eds. ) , cur rent concept in plant t axonomy . London: Academic Press. 67～94
9　Chen C J, Meghan G M , Turner B L , 1994. T axonomy o f Thermop s is ( Fabaceae) in Nor th America . Ann.
M issouri Bo t. Gard. , 81: 714～742
10 Chen C J, Zhu X Y , Yuan Y M , 1992. Cyt olog ical st udies on the tr ibe Thermop id eae ( F abaceae ) : I
Repo r t on the kar yot ypes of eleven species o f four g enera . Cathaya , 4: 103～116
11 Culter D F , 1979. Leaf sur face studies in A loe and H aw oorthia species ( Liliaceae ) : tax onom ic
implicat ions-T rop. Sunt rop. Pflanzenw elt ( Acad. Wiss. Lit. M ainz) , 28: 449～471
12 Culter D F , Brandham P E, 1977. Experiment al ev idence fo r the genet ic contr ol of leaf sur face
char acters in hybr id A loineae( L iliaceae ) -Kew Bull. , 32: 23～42
13 Czefr anova Z , 1958. Species novae gener is Thermop sis R. Br . Not . Sy st . Herb. Inst . Bot . Nom. Com.
Acad. Sci. URSS. ser . 1, 12: 7～83
14 Czefr anova Z , 1970. Species novae gener is Thermop sis R. R r. , Nov . Sy st . P l. Va sc. , 7: 211～212
15 Czefr anova Z , 1976. Species novae gener is Thermop sis R. Br . , Nov. Sy st. P l. Vasc. , 13: 174～192
16 Dilcher D L , 1974. Approaches to the identificat ion o f angio sperm leaf rem ains. Bot. Rev . , 40( 1) : 91～
108
17 Raghuvanshi R K , Singh, 1973. Epidermal studies in Cap sicum . J. Indian Bot . So c. , 51: 311～319
18 Raju V S, Pan P N , 1977. Var iation in t he str uctur e and developent of foliar stomata in the
Euphorbiaceae. Bot. J. L inn. Soc. , 75: 69～97
19 Shashikala K , U sha J, Tar a C T , 1984. Anat omical studies in the genus argemone. Bull. Bo t. Sur v.
India , 26( 3) : 164～166
75第 1期 萨　仁等:黄华属植物叶表皮特征及其生物学意义
20 St ace C A , 1965. Cuticular study as an aid to plant tax onomy. Bull. Br it . Mus. ( Nat. Hist. ) Bo t. , 4: 1～
78
21 Yuan Y M , Peng Z X, 1990. Lea f ar chitecture and its systematic significance in the tribe Thermop sideae
( F abaceae) . Cathaya, 2: 29～40
22 Yuan Y M , Peng Z X , 1990. A reevaluat ion on mo rpholo gy and systemat ics o f Thermop sideae
( L egumino sae) F rom China . China. Chinese J. Bo t. , 2( 2) : 141～149
23 Yuan Y M , 1991. Leaf architectur e and its systematic significance in the t ribe Thermop sideae
( F abaceae) . Cathaya, 2: 29～40
Epidermal Characters of Leaves in Thermopsis
and Thier Biological Signif icances
Sa Ren
1　Sudebilige2　Chen Jiarui1
( 1Instit ute o f Bo tany , Chinese Academy o f Science, Beijing 100093)
( 2China Ag ricultural Univ ersit y, Beijing 100094)
　　Abstract　In this paper , epidermal characters of leaves in the T hermop sis lup inoides
complex , the T . alp ina complex and other species of Thermop sis were observed under light
microscope. We found that the shape of the epidermal cells, the pat tern of ant iclinal w alls
and the types of stomatal apparatuses have much taxonomic importance w ithin the genus.
Epidermal cells of Thermop sis ar e polyg onal o r irr egular ; anticlinal w alls o f the epidermal
cells are sinuate, sinuolate or st raight . Both the upper and low er epidermical layers usually
have stomata, except fo r the upper epidermis in T . turkestanica, T . gracilis, T . lup inoid es,
T . mollis. The stomatal apparatuses in the genus are most ly irregular ( somet imes mixed
w ith the anisocyt ic ones) , and those of only one species T . bar bata is alw ays aniso cyt ic. The
result o f ANOVA indicated the stomatal indices of Thermop sis vary signif icantly either at
populat ion or species level. T he stomatal index and size are mainly inf luenced by the
environmental factors.
Key words　Thermop sis; Leaf epidermis; Stomatal apparatus; Var iance analysis
76 草　地　学　报 1999年