全 文 ：武汉植物学研究 2004，22(1)：1～7
JournalofWuhan BotanicalResearch
钙和硼对蓝猪耳花粉萌发及花粉管生长的影响
姚成义，赵 洁
(武汉大学植物发育生物学教育部重点实验室。武汉大学生命科学学院，武汉 430072)
摘 要：研究了钙(Ca。 )和硼(H。BO。)对蓝猪耳花粉萌发和花粉管生长的影响。结果表明：(1)在一定范围内Ca。
几乎不影响花粉萌发频率，而主要影响花粉萌发速度和花粉管生长速度；低 Ca。 不利于花粉管生长，而高 Ca。 抑
制花粉萌发速度和花粉管生长；在稍高于最适Ca。 浓度的条件下，花粉管生长早期呈现波浪形。(2)硼明显影响花
粉萌发频率及花粉管形态；花粉管生长必需硼 ，但不同浓度的硼对花粉管生长速度影响不明显；在高浓度硼条件
下，较长时间内花粉管均呈现出波浪形。(3)Cooled．CCD动态跟踪观察进一步证实Ca。 影响花粉管生长速度，而硼
则不明显。
关键词：蓝猪耳；花粉萌发；花粉管生长；钙；硼
中图分类号：Q942．5 文献标识码：A 文章编号：1000—470X(2004)01—0001—07
Effects of Calcium and Boron on Pollen Germination and
Pollen Tube Growth of Torenia fournieri
YAO Cheng·Yi，ZHAO Jie
(Key Laboratory of MOE for Plant Developmental Biology．College of Life Sciences，Wuhan University，Wuhan 430072，China)
Abstract：The effects of calcium (Ca。 )and boron (H3BO3)on pollen germination and pollen
tube growth of Torenia fournieri Lind．were investigated in this paper．The main results were fo1．
1owing：(1)Ca抖 affected the speed of pollen germination and growth dramatically，but had no in—
fluence on the frequency of pollen germination．W hen the concentration of Ca。 was very low or
high，the pollen tubes grew poorly．W hen the concentration of Ca抖 was higher than proper con—
centration．the growth of pollen tubes waS inhibited，and the pollen tubes became snaky in their
early stages of growth．(2)Boron affected the frequency of pollen germination and the morpholo—
gy of the pollen tube greatly，but different concentration of boron had no obvious effect on the
growth speed of pollen tubes．When the concentration of boron was adjusted to higher than the
proper concentration。the growth of pollen tubes became snaky for a long time．(3)Using cooled·
CCD，serial photography further proves that it iS the concentration of Ca not that of HsBO3 that
plays an important role for the growth speed of pollen tubes．
Key words：Torenia fournieri Lind．；Pollen germination；Pollen tube growth；Calcium；Boron
花粉萌发和花粉管生长是高等植物完成有性生
殖的重要环节，常常将其作为植物细胞运动 、脉冲
式快速生长 引、定向生长 、顶端或极性生长 ‘ 及细
胞骨架变化 等研究的稳定系统。人们早已知道钙
在花粉萌发和花粉管生长中起重要作用，外源钙可
以替代花粉萌发时的群体效应 引，而且花粉的离体
萌发和花粉管生长需适当的钙离子浓度：低钙或无
钙的培养液中，花粉管顶端膨大，容易破裂；高钙会
收稿 日期：2003—05—22，修回日期：2003—06—26。
基金项目：国家 自然科学基金资助项目(30170091)}国家重大基础研究前期专项(2002CCA00100)资助。
作者简介：姚成义(1975一)．男．硕士研究生，现从事植物发育生物学研究。
通讯作者(E—mail：jzhao@whu．edu．on)。
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2 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
使花粉管停止生长[7]。在花粉萌发孔及花粉管中存
在着从顶端直达底部的Ca。 梯度，尖端高浓度的钙
(2～10／~mol／L)来自胞外钙经活化的钙通道内流
产生，消除钙梯度也会抑制生长[7]。一般认为胞外钙
离子或者通过质膜钙通道进入花粉内起作用，或者
通过胞外钙调素促进花粉萌发和花粉管生长[7 ]。钙
通道仅存在于花粉管尖端约 2O m的范围内[8]，而
且推测钙通道是牵拉型的[7]。钙通道活性部位还可
以确定花粉管延伸的精确位点[4]。钙通道和钙离子
梯度等共同控制着花粉萌发、花粉管生长及其定向
性 。
硼亦可促进花粉管萌发和花粉管生长[6]。细胞
中98 的硼主要位于细胞壁，与果胶类物质 RG—II
(鼠李半乳糖醛酸一II)结合使酸性果胶形成酯化果
胶[1 。在花粉管中，酯化果胶集中在花粉管顶端，使
顶端存在一定的延展性以利于延伸；而酸性果胶遍
及整个花粉管，使细胞壁有足够的机械强度[1引。据
推测，硼酸或者与 RG—II结合形成结构性果胶网络，
从而调节细胞壁的结构和性质；硼酸或者防止酚类
物质的积累，促进花粉管的生长[1引。
蓝猪耳为玄参科一年生的观赏性草本植物，其
最大的特点是胚囊半裸露，突出于胚珠之外，因此可
以利用这一特性对被子植物的双受精进行活体观
察[1‘。 目前，研究者们已建立了蓝猪耳花粉管定向
生长至胚囊的半离体实验技术[1引，首次验证了受精
过程中助细胞是准确引导花粉管定向进入胚囊的靶
位点[1引。创建植物离体双受精系统是植物发育生物
学中的一个非常诱人的技术，蓝猪耳可成为研究植
物有性生殖，尤其是被子植物双受精的模式植物。因
此，建立稳定的蓝猪耳花粉离体萌发和花粉管离体
生长实验系统是开展这项工作的必要前提。笔者在
建立了稳定的蓝猪耳花粉离体萌发和花粉管生长系
统基础上，重点研究了Ca。 和H。BO。对蓝猪耳花粉
离体萌发和花粉管生长的影响，并对花粉管生长过
程进行了活体的动态跟踪观察。
l 材料和方法
1．1 实验材料
蓝猪耳种植于本实验室温室内，每年 3月至 12
月开花。花开放后第 3天传粉，传粉一般在中午进
行。在上午10：00时左右取花丝伸长并位于柱头之上
的2枚花药，用于花粉离体萌发和花粉管生长试验。
1．2 实验方法
1．2．1 花粉萌发培养基 参照 Higashiyama等[ ]
花粉与胚珠共培养的改良Nitsch培养基，其基本成
分如表 1，调整 其 中的 Ca。 和 H。BO。浓 度：①
H。BO。浓度固定为 1．6×10～ mol／L，Ca。+浓度分
另0为 4．2×10一 、1．1×10一‘、2．1×10一‘、4．2×10—4、
1．1× 10一。、2．1× 10一。、4．2× 10一。
、 2．1× 10—0和
4．2×10_。mol／L，以不加Ca。 作为对照组。② Ca。
浓度固定为 2．1×10～mol／L，H。BO。浓度分别为
1．6× 10 、8．0× 10 、1．6× 10一‘、3．2× 10一‘、
1．6×10～、3．2×10 和 1．6×10_。mol／L，以不加
H。BO。作为对照组。
表 1 蓝猪耳花粉萌发及花粉管生长培养基的基本成分
Table 1 The medium components of polen germination
and polen tube growth of Torenia ， 。一
成分 含 量(mg／L)
Component Content
NH‘N03
KN0，
MgSO‘·7H20
KH2P0‘
MnSO‘·4H20
ZnS0‘·7H20
CuS0‘·5H20
Na2MoO‘·2H20
Sucrose
Casein
1．2．2 花粉的离体萌发 取 500 L花粉萌发培养
基于 24孔培养板中，用微针从花药中挑取适量的花
粉洒入培养基中，再将培养板置于黑暗、25℃恒温培
养箱中萌发，定时取出观察。
1．2．3 花粉萌发频率的统计 分别在萌发后0．5 h
和 2 h，取出培养板在显微镜下(物镜为 20倍、目镜
为 10倍)观察。每一微室取 5个视野进行计数，每个
视野的花粉数在20粒以上；每种培养基重复5～6次，
取其平均值。花粉萌发以花粉管长度大于或者等于
萌发孔的直径作为萌发标准。
1．2．4 花粉管生长速度的测定 分别在花粉萌发
后 0．5 h，1 h，2 h和 4 h，取出花粉管在普通显微镜
下观察。用显微测微尺测量花粉管的长度，每个培养
皿统计 30根以上；每种培养基重复 5～6次，取其平
均值。
1．2．5 花粉管生长的动态观察 花粉萌发 2 h后，
选取生长较好的花粉管，利用 Cooled—CCD(Leica
DMIRB)进行连续的、活体动态观察，并定时摄影，
时间间隔为 3O S。每种培养基选取 3根花粉管进行
跟踪观察，用 Image—Proplus Software测量花粉管
5 5 O
5 5 5 5 2 2 0 0 ∞ 。 瑚跏OO
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第 1期 姚成义等：钙和硼对蓝猪耳花粉萌发及花粉管生长的影响
生长速度，取其平均值。
2 结果
2．1 钙对花粉离体萌发的影响
花粉培养 0．5 h时，无 Ca 及不同Ca 浓度条
件下花粉均能萌发，频率为 8 ～65 。在 O～1．1×
10 mol／L Ca 浓度范围内，花粉萌发频率的差别
不甚明显；无钙培养基中，花粉萌发频率可达 51
(图版 I：a)；花粉萌发的最佳 Ca 浓度为 2．1×
10～mol／L，萌发频率达 65 (图版 I．b)。随浓度升
高或降低，花粉萌发频率逐渐降低。Ca 浓度升高
为 2．1×10 ～4．2×10_。mol／L，花粉萌发频率急
剧下降，最低降至 8 (表 2)。
表 2 Ca 对蓝猪耳花粉萌发频率( )的影响
Table 2 The effect of Ca。 on pollen germination
of Torenia fournieri
O 51．23± 8．42 71．43士 9．34
4．2× 1O 53．29士 7．37 73．49士 5．49
1．1× 1O-‘ 61．37士 7．48 78．79士8．44
2．1× 1O-‘ 65．49± 6．43 84．43士9．89
4．2× 1O-‘ 63．17士 5．93 79．34士6．88
1．1×1O 52．14士5．35 76．41士6．37
2．1×1O 37．41±3．49 76．O1士5．21
4．2×1O 18．33士4．27 74．93士6．41
2．1×1O 12．17士3．O1 74．27士5．38
4．2×1O- 7．79士 2．11 31．57士 3．89
(4 h时花粉萌发频率可达到 73．91士4．86)
花粉培养 2 h时，在 O～2．1×10 mol／L Ca
浓度范围内，花粉萌发频率相似，且均达 7O 以上。
但 Ca 浓度升高为 4．2×10 mol／L时，萌发频率
仍只有 32 (表 2)；随萌发时间延长至 4 h，花粉萌
发率亦可提高到 73．91 ，但始终没有出现花粉管
生长，且萌发的花粉有许多破裂。
这一结果表明，花粉萌发时可不需要外源 Ca
的存在，但高钙抑制了花粉萌发速度。
2．2 钙对花粉管离体生长的影响
在不同Ca 浓度条件下，花粉管生长速率存在
差异(图 1)。在无钙或高Ca 浓度(2．1×10 mol／
L)条件下，花粉虽然萌发但不久即停止生长(在图1
中两条线重叠)。在 Ca 浓度为 2．1×10 mol／L
时，花粉管生长速率最快、且整齐(图版 I：C)。当
Ca 浓度为 4．2×10 ～1．1×10 mol／L时，花粉
管在前 1 h的生长中，形态呈现明显的波浪形(图版
I：d)，但随后消失。在其他钙浓度条件下，花粉管生
长受到一定程度的抑制，并有破裂和畸形。
我们对花粉管的破裂进行了观察，发现在最适
Ca 浓度下，极少数花粉管发生破裂，而其它 Ca
浓度条件下出现一定比例的破裂。花粉管破裂主要
集中在较短的花粉管上，而生长顺利的花粉管破裂
极少 。
上述结果表明，Ca 浓度的改变影响花粉管的
生长速度和形态特征。
3000
2500
三 2000
= 3
亏 1500
拉 三
1000
意
500
0
2 3
时 间 (h)
Time
0和 2100两条曲线重合在横坐标附近；
图例项单位为×10 mol／L
The two curves of 0 and 2100
overlaps near the abscissa and the unit of Ca。
concentration in the figure is 10一 mol／L
图 1 Ca 对蓝猪耳花粉管生长速度的影响
Fig．1 The effects of Ca。 on the speed of
pollen tube growth of Torenia fournieri
2．3 硼对花粉离体萌发的影响
不同硼浓度条件下，花粉萌发频率呈现出明显
的规律性变化。在不含 H。BO。的培养条件下，花粉
萌发频率极低；萌发 0．5 h，随硼浓度升高，萌发频
率逐渐增加，最高 79 (表3)(图版 I：b，e)。萌发2 h
时，在 1．6～3．2×10～mol／L H。BO。条件下，花粉
萌发频率最高，花粉管长且直(图版 I：C)。
这一结果表明，硼是花粉萌发时必需的微量元
素。
2．4 硼对花粉管离体生长的影响
在无硼条件下花粉管生长缓慢；在较大的硼浓
度范围内(1．6×10 ～10_。mol／L)，花粉管生长速
度相近(图 2)。观察表明，在无硼条件下，花粉管生
长的数量少而短，且呈现明显的畸形，最终长度不足
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4 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
表 3 H，BO，对蓝猪耳花粉萌发频率( )的影响
Table 3 The effect of boric acid on polen germination
of Torenia fournieri
H3BO3浓度(tool／L) 萌发时间(h)Time of germination
Concentration
of boric acid 0．5 2．0
1 000／zm。在极低的硼(1．6×10 mol／L)条件下，
花粉管生长与不含硼相似，花粉管数量较少，畸形扭
曲生长且破裂较多，不同的是花粉管长度增加明显。
随硼浓度增加(8．0×10 ～1．6×10 mol／L)，花
粉管生长的形态正常，最终差别主要体现在花粉管
数 目上，其中在 1．6×10～mol／L H。BO。下花粉管
生长最好；但过高的硼浓度(1．6×10 mol／L)花粉
管呈现出波浪形(图版 I：f)。
这一结果表明，在不同硼浓度条件下花粉管生
长速度的差异不甚明显，但形态多样。
0
0 4
图例项单位为×lO mol／L
The unit of H3B03 concentrati0n in the
figure is 1 0一 mol／L
图 2 H，BO，对蓝猪耳花粉警生长追度的影响
Fig．2 The effects of H3Bo3 on the speed
of pollen tube growth of Torenia _0“，‘，lfe
2．5 花粉管生长的动态变化
Cooled—CCD活体动态跟踪观察表明，不同钙
浓度下花粉管生长速度呈现出较明显差异，而不同
图版 I：a～d．在 H。BO。浓度为 I．6×10 mol／L条件下，不同ca。 对花粉萌发和花粉管生长的影响。a．无 ca 条件下花粉
萌发 0．5 h；b．Ca 浓度为 2．1×10一mol／I 条件下花粉萌发 0．5 h；e．Ca 浓度为 2．1×10 mol／L下花粉萌发 2 h；d．Ca
浓度为 1．1×10-3 mol／L条件下花粉萌发 1 h，花粉管呈波浪形。e，f．在 Ca 浓度为 2．1×10 mol／L条件下，不同 H。130。对
花粉萌发和花粉管生长的影响。e．1．6x10 mol／L H31303条件下花粉萌发 0．5 h；f．1．6×10_。mol／L H31303条件下萌发2 h，
花粉管较长却仍然是波浪形。g～1．花粉管生长的动态观察。g．1．6×10～ mol／L H31303+4．2×10 mol／L Ca ；h．1．6×
10一‘mol／L H3B03+2．1×10一‘mol／L Ca ；i．1．6×10一‘mol／L H3B03+1．1×10一。mol／L Ca ；j．1．6×10一‘mol／L H3B03+
2．1×10一。mol／I Ca ；k．1．6×10一 mol／L H3B03+2．1×10一‘mol／L Ca ；1．1．6×10一。mol／L H3B03+2．1×10一‘mol／L
Ca 。Bar一 100圳n
Plate I：a—d．The effects of Ca concentration on polen germination and polen tube growth，which the HsB03 concentration
was 1．6×10一‘mol／L．a．Polen germination for 0．5 h in the medium without calcium；b．Pollen germination for 0．5 h in the
medium in which the Ca concentration was 2．1×10一‘mol／I ；e．Pollen germination for 2 h in the medium in which the Ca
concentration was 2．1×10一‘mol／I ；d．Polen germination for 1 h in the medium in which the Ca concentration was 1．1×
10_。mol／L and the polen tubes were snaky．e，f．The effects of H3B03 concentration on polen germination and pollen tube
growth．which the Ca concentration was 2．1×10一‘mol／L．e．Polen germination for 0．5 h in the medium containing 1．6×
10一。mol／L H3B03；f．Polen germination for 2 h in the medium containing 1．6×10 mol／L HaBO3 and pollen tubes were long
but snaky．g-1．Serial photography in some different medium．g．1．6×10一‘mol／L H31303+4．2×10一 mol／L Ca ；h．1．6×
10一‘mol／I H3B03+2．1×10一‘mol／L Ca ；i．1．6×10一‘mol／L H3B03+1．1×10一。mol／L Ca ；j．1．6×10一‘mol／L H3B03+
2．1×10一。mol／L Ca ；k．1．6×10一 mol／I H3B03+2．1×10一 mol／L Ca ；1．1．6×10一。mol／L H3B03+2．1×10一‘mol／L
Ca ．Ba r= 100 um
0 0 0 0 0 姗 咖 姗 咖
，‘ ，‘ l l
0Df1 c =0【1 0 Ll cu、一
一LL=1) 她 攥
3
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： 时
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第 1期 姚成义等：钙和硼对蓝猪耳花粉萌发及花粉管生长的影响 5
姚成义等：图版 I YAO Cheng—Yi et a1
． ：Plate I
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武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
硼浓度下花粉管生长速度则无明显差异(表 4)(图
版 I：g～1)。比较短时间 CCD动态观察与前述长时
间萌发统计两种方法所获得的花粉管生长速度的规
律是相似的。
同时，我们还观察到动态观察花粉管生长所测
的速度大于相应浓度下通过测量统计的结果。动态
观察是在有光照的条件下完成的，而统计结果是在
黑暗的条件下进行的，这似乎暗示光照可以提高花
粉管的生长速度。
表 4 CCD动态测量蓝猪耳花粉管生长速度
Table 4 The growth speed of polen tubes of Torenia
fournieri using measurement ol CCD
钙或硼的浓度
Concentration of Ca
or H3BO3
花粉管生长速度
(／zm ／min)
Growth speed of
pollen tubes(n=3)
1．6×10～ mol／L H3B03：
4．2×10— mol／L Ca 7．36士O．48
2．1×1O mol／L Ca 26．58士1．16
1．1×10—0 mol／L Ca 21．76士1．37
2．1×10 mol／L Ca 15．66士1．15
2．1×10_‘mol／L Ca ：
1．6×10一 mol／L H3BO3 22．76士1．02
1．6×10一 rml／L H3BO3 26．58士1．16
1．6×10一 mol／L H3BO3 27．88士1．19
3 讨论
Higashiyama等在花粉管定向胚囊生长的半离
体实验中r ]，所采用的培养基可以较好地诱导花粉
萌发、花粉管生长以及离体受精。与之相比，在我们
的实验结果中，最佳的硼浓度与他们是一致的，即为
1．6×10一mol／L(10 mg／L)，但是最佳的Ca。+浓度
仅是他们的 1／10。一般认为，高钙有利于细胞的融
合和体外受精i-"]，因此，他们所使用的高钙培养基
可能是半离体受精成功的因素之一。在我们的实验
中，花粉萌发与花粉管生长所需的最佳钙或硼浓度
是一致的，表明二者有着紧密的联系，尽管他们一致
被认为是两个相对独立的过程i-¨]。
一 般认为，花粉内存在较多的钙，而缺乏硼[6]。
花粉萌发是细胞吸水后，体积增大而后从细胞壁的
最薄弱处或萌发孔处突出所致i-¨]。由于花粉自身存
在钙离子，萌发时外源钙的影响显得不甚明显，但因
硼的缺乏而对硼的需求显得格外重要。
钙离子参与花粉管生长过程中的许多调节过
程，外源钙浓度可能通过花粉管上的钙通道调节花
粉管内的钙动态来影响花粉管的生长，尤其在花粉
管的极性、顶端和定向生长过程中i-。1。。我们的实验
结果与此相符，即钙明显影响花粉管生长。在低钙浓
度时，由于无足够的钙离子刺激花粉管的生长，因此
花粉管停止生长或者缓慢生长，而且呈畸形。在钙离
子浓度过高时，由于是牵拉型的钙离子通道受到伤
害[7]，花粉管生长受到抑制。硼主要参与花粉管顶端
细胞壁的构建i- ]，影响花粉管的生长。虽然外源硼
亦是花粉管生长中必需的，但由于需求量低，因此，
不同的硼浓度对花粉管生长影响不及钙那样明显。
我们观察到，在稍高于最适钙离子浓度的条件
下，花粉管生长的早期，花粉管呈现出波浪形生长；
在极高硼浓度的条件下，花粉管在较长一段时期内
也呈现出波浪形生长。波浪形花粉管不同于畸形的
花粉管，前者规律、定向地生长，后者则不然。花粉管
生长是脉冲式生长[2]，这种形态可能是脉冲式生长
的一种形态表现。花粉管生长过程中，花粉管壁有一
个酯化果胶脱酯化的过程。花粉管尖端主要是酯化
果胶，从花粉管尖端到不再伸长的管壁之间存在一
个酯化和脱酯化果胶的梯度，而其它部位的果胶则
为酸性果胶。酯化果胶之间无相互作用，所以花粉管
尖端的壁有较大的可塑性i-¨]。酸性果胶在Ca。+存在
下作用强烈，使花粉管壁的可塑性降低，而具有相当
硬度i-¨]。硼主要是酯化果胶的成分，增加花粉管壁
的可塑性i-u]。因此在稍高的钙离子浓度条件下，花
粉管生长的早期，管壁还未脱酯化而具有较强的可
塑性，随着花粉管生长，Ca。+被消耗而且后端花粉管
壁的可塑性降低，故在早期呈现出波浪形；而在高硼
浓度条件下，花粉管的脱酯化过程受到抑制，花粉管
在较长的时期内亦具有较强的可塑性，故而长时间
呈现出波浪形 。
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