全 文 ：植物科学学报　 ２０１５ꎬ ３３(５): ５７９~５９４
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１５􀆰 ５０５７９
中国绣线菊属植物种子形态及其分类学意义
江丹丹ꎬ 周 晶ꎬ 常朝阳∗
(西北农林科技大学生命科学学院ꎬ 陕西杨凌 ７１２１００)
摘　 要: 利用光学显微镜和扫描电镜对中国 ２５种 ４变种绣线菊属(Ｓｐｉｒａｅａ Ｌ.)植物的种子形态特征进行了研究ꎮ
结果显示ꎬ 绣线菊属植物种子外观上呈窄线形至椭圆形ꎬ 表面有光泽和条纹ꎬ 种子颜色为红棕色至深褐色ꎻ 种
皮纹饰可分为网纹、 复网纹、 负网纹和链状网纹 ４种类型ꎮ 种子按长宽比的划分方法在一定程度上支持该属传
统的组下系的划分ꎻ 种皮纹饰在种间具有明显的差异ꎬ 可作为中国绣线菊属植物种的分类依据ꎮ 本研究为绣线
菊属的分类及系统学研究提供了种子形态及种皮微观形态方面的新资料ꎬ 对进一步完善该属属下分类具有借鉴
意义ꎮ
关键词: 绣线菊属ꎻ 种子形态ꎻ 分类学
中图分类号: Ｑ９４９.７５１.８　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１５)０５￣０５７９￣１６
　 　 　 收稿日期: ２０１５￣０５￣３０ꎬ 退修日期: ２０１５￣０７￣１５ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金项目(３０８７０１５５)ꎮ
　 作者简介: 江丹丹(１９８９－)ꎬ 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 研究方向为植物系统分类学(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｊｉａｎｇｄａｎｃｈｏｉ＠ｑｑ.ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｃｚｙｂｂｇ＠ｎｗｓｕａｆ.ｅｄｕ.ｃｎ)ꎮ
Ｓｅｅｄ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｉｔｓ Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｏｆ Ｓｐｉｒａｅａ Ｌ. ｉｎ Ｃｈｉｎａ
ＪＩＡＮＧ Ｄａｎ￣Ｄａｎꎬ ＺＨＯＵ Ｊｉｎｇꎬ ＣＨＡＮＧ Ｚｈａｏ￣Ｙａｎｇ∗
(Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ ＆ Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｙａｎｇｌｉｎｇꎬ Ｓｈａａｎｘｉ ７１２１００ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ２９ ｔａｘａ ( ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ２５ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ４ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ) ｆｒｏｍ
Ｓｐｉｒａｅａ Ｌ. ｉｎ Ｃｈｉｎａ ｗａｓ ｓｔｕｄｉｅｄ ｕｓｉｎｇ ｌｉｇｈｔ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ ( ＬＭ ) ａｎｄ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ
ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ (ＳＥＭ) . Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｓｅｅｄｓ ｏｆ Ｓｐｉｒａｅａ ｗｅｒｅ ｎａｒｒｏｗｌｙ ｌｉｎｅａｒ ｔｏ ｅｌｌｉｐｔｉｃ ｉｎ
ｓｈａｐｅꎬ ｗｉｔｈ ｔｅｓｔａ ｌｕｓｔｒｏｕｓ ａｎｄ ｓｔｒｉａｔｅꎬ ｒｅｄｄｉｓｈ ｂｒｏｗｎ ｔｏ ｄａｒｋ ｂｒｏｗｎ ｉｎ ｃｏｌｏｒ. Ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ
ｓｅｅｄ ｃｏａｔ ｗａｓ ａｓｃｒｉｂｅｄ ｉｎｔｏ ｆｏｕｒ ｔｙｐｅｓꎬ ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅꎬ ｄｏｕｂｌｅ ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅꎬ ａｒｅｏｌａｔｅ ａｎｄ ｃｈａｉｎｌｉｋｅ
ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ. Ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｓｅｅｄ ｌｅｎｇｔｈ ｔｏ ｗｉｄｔｈ ( Ｌ / Ｗ) ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｔｈｅ ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｉｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
ｓｕｂｇｒｏｕｐｓ ｉｎ ｔｈｉｓ ｇｅｎｕｓ. Ｓｅｅｄ ｓｕｒｆａｃｅ ｓｃｕｌｐｔｕｒｅ ｍａｙ ｈａｖｅ ｄｅｆｉｎｉｔｅ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｉｎ
ｔｈｅ ｔａｘｏｎｏｍｙ ｏｆ Ｓｐｉｒａｅａ ｓｐｅｃｉｅｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｓｐｉｒａｅａꎻ Ｓｅｅｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎻ Ｔａｘｏｎｏｍｙ
　 　 绣线菊属(Ｓｐｉｒａｅａ Ｌ.)隶属于蔷薇科(Ｒｏｓａｃｅ￣
ａｅ)绣线菊亚科(Ｓｐｉｒａｅｏｉｄｅａｅ)ꎬ 共有 １００ 余种ꎬ
分布于北半球温带至亚热带山区ꎬ 中国有 ７０
种[１]ꎮ 该属植物多数具有耐寒性ꎬ 花色洁白淡雅
或呈粉红色而秀丽端庄ꎬ 叶形雅致ꎬ 是庭园常见的
栽培观赏灌木ꎮ 种子作为植物主要的繁殖器官ꎬ 其
形态特征相对稳定ꎬ 能很好地反映不同种类在遗传
和系统发育上的差异ꎬ 为绣线菊属种类的划分和探
讨各种间的亲缘关系提供较为可靠的依据[２]ꎮ 许
多学者利用种子的形态特征进行不同类群间的分类
学研究[３－９]ꎬ 对解决类群间的分类学问题及其系统
学研究提供了借鉴ꎮ Ａｍｉｎ 等曾对蔷薇科 ４ 亚科代
表种的种子及瘦果进行了形态学研究ꎬ 但其结果不
支持传统的属以上分类ꎬ 尤其是对蔷薇亚科和绣线
菊亚科的分类[１０]ꎮ 在绣线菊属内ꎬ 他们仅对产自
欧洲(意大利)的 ６ 个种的种子形态进行了研究ꎬ
并没有利用种子的形态特征对属下分类进行探讨ꎮ
本文拟对中国 ２５种 ４ 变种绣线菊属植物种子的外
部形态和微形态特征进行研究ꎬ 旨在丰富和完善绣
线菊属植物的形态学资料ꎬ 为探讨该属植物的分类
提供种子形态及种皮微观形态方面的依据ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 研究材料
绣线菊属植物种子均取自腊叶标本ꎬ 共 ２５ 种
４变种ꎮ 凭证标本存放于西北农林科技大学标本馆
(ＷＵＫ)ꎮ 材料来源详见表 １ꎮ
１􀆰 ２　 研究方法
１􀆰 ２􀆰 １　 种子外部形态观察
选取发育良好的成熟种子ꎬ 在解剖镜下观察种
子形状和颜色ꎬ 测量其长度和宽度(单位: ｍｍ)ꎮ
每个物种取 １０粒种子进行测量ꎬ 计算平均值和标
准偏差值ꎮ 种子大小以长 ×宽表示ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ２　 种皮微观形态观察
直接将干燥的种子置于贴有双面胶的样品台
上ꎬ 喷金镀膜后在 Ｓ￣３４００Ｎ 扫描电镜下观察种子
表面纹饰并照相ꎬ 电压 １５ ｋＶꎮ 种子形态描述术语
参考刘长江等[１１]的方法ꎮ
２　 观察结果
２􀆰 １　 种子外部形态
光学显微镜下观察到绣线菊属成熟种子的颜色
为红棕色至深褐色ꎬ 表面有光泽和条纹ꎬ 根据种子
的长宽比ꎬ 将种子形状分为 ４类: (１)椭圆形ꎬ 种
子的长宽比介于 ３ ∶ １到 ５ ∶ １之间ꎬ 如长芽绣线菊
(图版Ⅱ: ７)ꎻ (２)窄椭圆形ꎬ 种子的长宽比介于
５ ∶ １到 ６ ∶ １之间ꎬ 如华北绣线菊(图版Ⅰ: １０)ꎻ
(３)线形ꎬ 种子的长宽比介于 ６ ∶ １到 ７ ∶ １之间ꎬ
如乌拉绣线菊(图版Ⅱ: １６)ꎻ (４)窄线形ꎬ 种子的
长宽比大于 ７ ∶ １ꎬ 如陕西绣线菊(图版Ⅰ: １６)ꎮ
绣线菊属种子大小不均ꎬ 长 １􀆰 ０１~２􀆰 ６９ ｍｍ、
宽 ０􀆰 ２１~０􀆰 ３７ ｍｍꎮ 种子最大的为毛果绣线菊(图
版Ⅱ: １３)ꎬ 大小为(２􀆰 ７０ ± ０􀆰 １３) ｍｍ ×(０􀆰 ３６ ±
０􀆰 ０３)ｍｍꎻ 最小的为渐尖绣线菊(图版Ⅰ: ７)ꎬ 大
小为(１􀆰 ０１ ± ０􀆰 ０７)ｍｍ ×(０􀆰 ２１ ± ０􀆰 ０２)ｍｍꎮ ２５
种 ４变种绣线菊属植物的种子形态特征详见表 ２ꎮ
扫描电镜下绣线菊属植物 ２５ 种 ４ 变种的种子
两端特征差异显著ꎬ 大致可划分为 ７ 个类型: (１)
基部长柄状ꎬ 先端圆钝或微凹ꎬ 如柳叶绣线菊(图
版Ⅰ: １)、 乌拉绣线菊(图版Ⅱ: １６)ꎻ (２)基部长
柄状ꎬ 先端渐尖或尖ꎬ 如美丽绣线菊 (图版Ⅳ:
４)、 高山绣线菊(图版Ⅳ: ７)ꎻ (３)基部短柄状ꎬ
先端渐尖或尖ꎬ 如鄂西绣线菊(图版Ⅱ: １)、 绣球
绣线菊(图版Ⅲ: ４)ꎻ (４)基部短柄状ꎬ 先端圆钝
或微凹ꎬ 如光叶绣线菊(图版Ⅰ: ４)、 渐尖绣线菊
(图版Ⅰ: ７)、 翠蓝茶(图版Ⅱ: ４)ꎻ (５)基部呈碟
状ꎬ 先端渐尖或尖ꎬ 如华北绣线菊(图版Ⅰ: １０)、
南川绣线菊(图版Ⅱ: １０)ꎻ (６)基部向一侧延伸ꎬ
与种子中部无明显界限ꎬ 先端渐尖或尖ꎬ 如陕西绣
线菊(图版Ⅰ: １６)、 曲萼绣线菊(图版Ⅳ: １６)、
毛枝蒙古绣线菊(图版Ⅴ: ７)ꎻ (７)基部向一侧延
伸ꎬ 与种子中部无明显界限ꎬ 先端圆钝或微凹ꎬ 如
中华绣线菊(图版Ⅲ: １０)、 石蚕叶绣线菊(图版
Ⅴ: １)ꎮ
２􀆰 ２　 种皮微观形态
扫描电镜下绣线菊属植物种皮细胞呈等径的多
边形或不规则长方形ꎬ 垂周壁平直或稍弯曲ꎬ 平周
壁大多下陷ꎬ 仅中华绣线菊的平周壁向外隆起(图
版Ⅲ: １２)ꎮ 根据种皮纹饰的不同将绣线菊属植物
划分为网纹型、 复网纹型、 负网纹型和链状网纹型
４大类型ꎬ 结合网眼的底部特征再进一步划分为若
干亚类型ꎮ
２􀆰 ２􀆰 １　 网纹型
纹饰呈简单网状ꎬ 网纹只有一层ꎮ 大多数种类
属于此类型ꎬ 如柳叶绣线菊、 陕西绣线菊、 乌拉绣
线菊、 三裂绣线菊、 毛花绣线菊、 高山绣线菊、 金
丝桃叶绣线菊等 １７ 种ꎮ 根据网眼的底部特征ꎬ 又
可分为: 深穴状亚型、 光滑亚型、 条纹状突起亚
型、 颗粒状突起亚型、 褶皱状突起亚型 ５个亚型ꎮ
(１)深穴状亚型: 网眼底部凹陷呈深穴状ꎮ 柳
叶绣线菊(图版Ⅰ: ３)、 三裂绣线菊(图版Ⅲ: ３)、
绣球绣线菊(图版Ⅲ: ６)、 疏毛绣线菊(图版Ⅲ:
９)属此亚型ꎮ
(２)光滑亚型: 网眼底部光滑ꎮ 鄂西绣线菊
(图版Ⅱ: ３)、 毛果绣线菊(图版Ⅱ: １５)、 乌拉绣
线菊(图版Ⅱ: １８)、 浅裂绣线菊(图版Ⅲ: ３)、 美
丽绣线菊 (图版Ⅳ: ６)、 曲萼绣线菊 (图版Ⅳ:
１８)、 石蚕叶绣线菊(图版Ⅴ: ３)属此亚型ꎮ
(３)条纹状突起亚型: 网眼底部稍微凹陷ꎬ 有
条纹状突起ꎮ 陕西绣线菊(图版Ⅰ: １８)、 长芽绣
线菊(图版Ⅱ: ９)、 毛花绣线菊(图版Ⅲ: １５)、 金
丝桃叶绣线菊(图版Ⅴ: １５)属此亚型ꎮ
０８５ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
表 １　 绣线菊属 ２５种 ４变种植物材料来源
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｏｕｒｃｅｓ ｏｆ ２５ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ４ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｆ Ｓｐｉｒａｅａ Ｌ.
编号
Ｃｏｄｅｓ
种名　 　
Ｓｐｅｃｉｅｓ　 　
采集地　 　
Ｌｏｃａｌｉｔｙ　 　
凭证标本　 　
Ｖｏｕｃｈｅｒ　 　
圆锥花序组 Ｓｅｃｔ. Ｓｐｉｒａｅａ Ｓｅｒ.
１ 柳叶绣线菊Ｓｐｉｒａｅａ ｓａｌｉｃｉｆｏｌｉａ Ｌ.
黑龙江哈尔滨
Ｈａｒｂｉｎꎬ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
王光正 １５７
Ｇ.Ｚ. Ｗａｎｇ １５７
复伞房花序组 Ｓｅｃｔ. Ｃａｌｏｓｐｉｒａ Ｋ. Ｋｏｃｈ
２ 光叶绣线菊Ｓ. ｊａｐｏｎｉｃａ ｖａｒ. ｆｏｒｔｕｎｅｉ (Ｐｌａｎｃｈ.) Ｒｅｈｄ.
湖北房县
Ｆａｎｇｘｉａｎꎬ Ｈｕｂｅｉ
邢吉庆 １７９０８
Ｊ.Ｑ. Ｘｉｎｇ １７９０８
３ 渐尖绣线菊Ｓ. ｊａｐｏｎｉｃａ ｖａｒ. ａｃｕｍｉｎａｔａ Ｆｒａｎｃｈ.
四川昭化
Ｚｈａｏｈｕａꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ
魏志平 ３７０２
Ｚ.Ｐ. Ｗｅｉ ３７０２
４ 华北绣线菊Ｓ. ｆｒｉｔｓｃｈｉａｎａ Ｓｃｈｎｅｉｄ.
河南卢氏
Ｌｕｓｈｉꎬ Ｈｅｎａｎ
付竞秋 ８７８
Ｊ.Ｑ. Ｆｕ ８７８
５ 大叶华北绣线菊　 Ｓ. ｆｒｉｔｓｃｈｉａｎａ ｖａｒ.　 ａｎｇｕｌａｔａ (Ｆｒｉｔｓｃｈ ｅｘ Ｓｃｈｎｅｉｄ.) Ｒｅｈｄ.
湖北均县
Ｊｕｎｘｉａｎꎬ Ｈｕｂｅｉ
邢吉庆 １２９６７
Ｊ.Ｑ. Ｘｉｎｇ １２９６７
６ 陕西绣线菊Ｓ. ｗｉｌｓｏｎｉｉ Ｄｕｔｈｉｅ.
陕西户县
Ｈｕｘｉａｎꎬ Ｓｈａａｎｘｉ
郭本兆 １３１
Ｂ.Ｚ. Ｇｕｏ １３１
７ 鄂西绣线菊Ｓ. ｖｅｉｔｃｈｉｉ Ｈｅｍｓｌ.
陕西安康
Ａｎｋａｎｇꎬ Ｓｈａａｎｘｉ
李培元 ３１５１
Ｐ.Ｙ. Ｌｉ ３１５１
８ 翠蓝茶Ｓ. ｈｅｎｒｙｉ Ｈｅｍｓｌ.
湖北秭归
Ｚｉｇｕｉꎬ Ｈｕｂｅｉ
王作宾 １１７９９
Ｔ.Ｐ. Ｗａｎｇ １１７９９
９ 长芽绣线菊Ｓ. ｌｏｎｇｉｇｅｍｍｉｓ Ｍａｘｉｍ.
陕西太白山
Ｔａｉｂａｉ Ｍｔ. Ｓｈａａｎｘｉ
傅坤俊 ９２２８
Ｋ.Ｊ.Ｆｕ ９２２８
１０ 南川绣线菊Ｓ. ｒｏｓｔｈｏｒｎｉｉ Ｐｒｉｔｚ.
甘肃榆中
Ｙｕｚｈｏｎｇꎬ Ｇａｎｓｕ
何叶琪 ５９５２
Ｙ.Ｑ. Ｈｅ ５９５２
１１ 毛果绣线菊Ｓ. ｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａ Ｎａｋａｉ
辽宁本溪
Ｂｅｎｘｉꎬ Ｌｉａｏｎｉｎｇ
王崇书 ４３３９
Ｃ.Ｓ. Ｗａｎｇ ４３３９
１２ 乌拉绣线菊Ｓ. ｕｒａｔｅｎｓｉｓ Ｆｒａｎｃｈ.
陕西眉县
Ｍｅｉｘｉａｎꎬ Ｓｈａａｎｘｉ
杨金祥等 ３８９４
Ｊ.Ｘ. Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ. ３８９４
长伞花序组 Ｓｅｃｔ. Ｃｈａｍａｅｄｒｙｏｎ Ｓｅｒ.
１３ 三裂绣线菊Ｓ. ｔｒｉｌｏｂａｔａ Ｌ.
甘肃平凉
Ｐｉｎｇｌｉａｎｇꎬ Ｇａｎｓｕ
黄河队 ０２１１８
Ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｔｅａｍ ０２１１８
１４ 绣球绣线菊Ｓ. ｂｌｕｍｅｉ Ｇ. Ｄｏｎ
湖北均县
Ｊｕｎｘｉａｎꎬ Ｈｕｂｅｉ
邢吉庆 １０５５９
Ｊ.Ｑ. Ｘｉｎｇ １０５５９
１５ 疏毛绣线菊Ｓ. ｈｉｒｓｕｔａ (Ｈｅｍｓｌ.) Ｓｃｈｎｅｉｄ.
湖北武当山
Ｗｕｄａｎｇ Ｍｔ.ꎬ Ｈｕｂｅｉ
邢吉庆 １１９４４
Ｊ.Ｑ. Ｘｉｎｇ １１９４４
１６ 中华绣线菊Ｓ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｍａｘｉｍ.
安徽黄山
Ｈｕａｎｇｓｈａｎꎬ Ａｎｈｕｉ
刘慎愕ꎬ钟补求 ２８０７
Ｔ.Ｎ. Ｌｉｏｕ ＆ Ｐ.Ｃ. Ｔｓｏｏｎｇ ２８０７
１７ 毛花绣线菊Ｓ. ｄａｓｙａｎｔｈａ Ｂｇｅ.
北京西山
Ｘｉｓｈａｎꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ
刘慎愕 １０３９
Ｔ.Ｎ. Ｌｉｏｕ １０３９
１８ 华西绣线菊Ｓ. ｌａｅｔａ Ｒｅｈｄ.
贵州赫章
Ｈｅｚｈａｎｇꎬ Ｇｕｉｚｈｏｕ
禹平华 １３４３
Ｐ.Ｈ. Ｙｕ １３４３
１９ 浅裂绣线菊Ｓ. ｓｕｂｌｏｂａｔａ Ｈａｎｄ. ￣Ｍａｚｚ.
四川石棉
Ｓｈｉｍｉａｎꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ
谢朝俊 ４０９２３
Ｃ.Ｊ. Ｘｉｅ ４０９２３
２０ 美丽绣线菊Ｓ. ｅｌｅｇａｎｓ Ｐｏｊａｒｋ.
内蒙古根河
Ｇｅｎｈｅꎬ Ｎｅｉｍｏｎｇｇｕ
刘慎愕 ８９２８
Ｔ.Ｎ. Ｌｉｏｕ ８９２８
２１ 高山绣线菊Ｓ. ａｌｐｉｎａ Ｐａｌｌ.
甘肃
Ｇａｎｓｕ
傅坤俊 １５２４
Ｋ.Ｔ. Ｆｕ １５２４
２２ 细枝绣线菊Ｓ. ｍｙｒｔｉｌｌｏｉｄｅｓ Ｒｅｈｄ.
不详
Ｕｎｋｎｏｗｎ
瓦西里耶夫 ７４
Ｖａｓｉｌｙｅｖ ７４
２３ 绢毛绣线菊Ｓ. ｓｅｒｉｃｅａ Ｔｕｒｃｚ.
陕西石泉
Ｓｈｉｑｕａｎꎬ Ｓｈａａｎｘｉ
邢吉庆 ２５４
Ｊ.Ｑ. Ｘｉｎｇ ２５４
２４ 曲萼绣线菊Ｓ. ｆｌｅｘｕｏｓａ Ｆｉｓｃｈ. ｅｘ Ｃａｍｂｅｓｓ.
黑龙江尚志
Ｓｈａｎｇｚｈｉꎬ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
刘慎愕等 ７３２３
Ｔ.Ｎ. Ｌｉｏｕ ｅｔ ａｌ. ７３２３
２５ 石蚕叶绣线菊Ｓ. ｃｈａｍａｅｄｒｙｆｏｌｉａ Ｌ.
黑龙江勃利
Ｂｏｌｉꎬ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
张玉良 ２１５２
Ｙ.Ｌ. Ｚｈａｎｇ ２１５２
２６ 蒙古绣线菊Ｓ. ｍｏｎｇｏｌｉｃａ Ｍａｘｉｍ.
宁夏平罗
Ｐｉｎｇｌｕｏꎬ Ｎｉｎｇｘｉａ
于兆英 ６８８
Ｚ.Ｙ. Ｙｕ ６８８
２７ 毛枝蒙古绣线菊Ｓ. ｍｏｎｇｏｌｉｃａ ｖａｒ. ｔｏｍｅｎｔｕｌｏｓａ Ｔ.Ｔ. Ｙｕ
甘肃榆中
Ｙｕｚｈｏｎｇꎬ Ｇａｎｓｕ
黄河队 ０３３９４
Ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｔｅａｍ ０３３９４
２８ 毛叶绣线菊Ｓ. ｍｏｌｌｉｆｏｌｉａ Ｒｅｈｄ.
甘肃榆中
Ｙｕｚｈｏｎｇꎬ Ｇａｎｓｕ
黄河队 ０３０７３
Ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｔｅａｍ ０３０７３
短伞花序组 Ｓｅｃｔ. Ｇｌｏｍｅｒａｔｉ Ｎａｋａｉ
２９ 金丝桃叶绣线菊Ｓ. ｈｙｐｅｒｉｃｉｆｏｌｉａ Ｌ.
山西中阳
Ｚｈｏｎｇｙａｎｇꎬ Ｓｈａｎｘｉ
黄河二队 １４８８
Ｔｈｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｒｉｖｅｒ Ｓｅｃｏｎｄ Ｔｅａｍ １４８８
１８５　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 江丹丹等: 中国绣线菊属植物种子形态及其分类学意义
表 ２　 绣线菊属 ２５种 ４变种植物种子外部形态特征
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｅｅｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ２５ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ４ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｉｎ Ｓｐｉｒａｅａ Ｌ.
编号
Ｃｏｄｅｓ
分类群
Ｔａｘｏｎ
形状
Ｓｈａｐｅ
干种子颜色
Ｃｏｌｏｒ ｏｆ ｄｒｙ ｓｅｅｄ
种子大小 (ｍｍ)
Ｓｉｚｅ (Ｌ × Ｗ)
长宽比
Ｌ / Ｗ ｒａｔｉｏ
圆锥花序组 Ｓｅｃｔ. Ｓｐｉｒａｅａ Ｓｅｒ.
１ 柳叶绣线菊Ｓｐｉｒａｅａ ｓａｌｉｃｉｆｏｌｉａ
窄线形
Ｎａｒｒｏｗｌｙ ｌｉｎｅａｒ
深棕色
Ｄａｒｋ ｂｒｏｗｎ ２.１３ ± ０.１２ × ０.２５ ± ０.０７ ８.６４
复伞房花序组 Ｓｅｃｔ. Ｃａｌｏｓｐｉｒａ Ｋ. Ｋｏｃｈ
２ 光叶绣线菊Ｓ. ｊａｐｏｎｉｃａ ｖａｒ. ｆｏｒｔｕｎｅｉ
窄椭圆形
Ｎａｒｒｏｗｌｙ ｅｌｌｉｐｔｉｃ
褐色
Ｂｒｏｗｎ １.４０ ± ０.０４ × ０.２４ ± ０.０２ ５.８０
３ 渐尖绣线菊Ｓ. ｊａｐｏｎｉｃａ ｖａｒ. ａｃｕｍｉｎａｔａ
椭圆形
Ｅｌｌｉｐｔｉｃ
褐色
Ｂｒｏｗｎ １.０１ ± ０.０７ × ０.２１ ± ０.０２ ４.７９
４ 华北绣线菊Ｓ. ｆｒｉｔｓｃｈｉａｎａ
窄椭圆形
Ｎａｒｒｏｗｌｙ ｅｌｌｉｐｔｉｃ
褐色
Ｂｒｏｗｎ １.６１ ± ０.１２ × ０.３２ ± ０.０４ ５.０３
５ 大叶华北绣线菊Ｓ. ｆｒｉｔｓｃｈｉａｎａ ｖａｒ. ａｎｇｕｌａｔａ
窄椭圆形
Ｎａｒｒｏｗｌｙ ｅｌｌｉｐｔｉｃ
褐色
Ｂｒｏｗｎ １.７３ ± ０.０８ × ０.３１ ± ０.０４ ５.５９
６ 陕西绣线菊Ｓ. ｗｉｌｓｏｎｉｉ
窄线形
Ｎａｒｒｏｗｌｙ ｌｉｎｅａｒ
红褐色
Ｒｕｆｏｕｓ １.９９ ± ０.１２ × ０.２７ ± ０.０５ ７.４７
７ 鄂西绣线菊Ｓ. ｖｅｉｔｃｈｉｉ
窄线形
Ｎａｒｒｏｗｌｙ ｌｉｎｅａｒ
红棕色
Ｒｅｄｄｉｓｈ ｂｒｏｗｎ １.６８ ± ０.１８ × ０.２３ ± ０.０５ ７.３３
８ 翠蓝茶Ｓ. ｈｅｎｒｙｉ
窄椭圆形
Ｎａｒｒｏｗｌｙ ｅｌｌｉｐｔｉｃ
红褐色
Ｒｕｆｏｕｓ １.５９ ± ０.０６ × ０.２７ ± ０.０４ ５.８０
９ 长芽绣线菊Ｓ. ｌｏｎｇｉｇｅｍｍｉｓ
椭圆形
Ｅｌｌｉｐｔｉｃ
红棕色
Ｒｅｄｄｉｓｈ ｂｒｏｗｎ １.２６ ± ０.０５ × ０.２８ ± ０.０３ ４.５１
１０ 南川绣线菊Ｓ. ｒｏｓｔｈｏｒｎｉｉ
椭圆形
Ｅｌｌｉｐｔｉｃ
褐色
Ｂｒｏｗｎ １.１７ ± ０.０６ × ０.２５ ± ０.０３ ４.６１
１１ 毛果绣线菊Ｓ. ｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａ
窄线形
Ｎａｒｒｏｗｌｙ ｌｉｎｅａｒ
褐色
Ｂｒｏｗｎ ２.７０ ± ０.１３ × ０.３６ ± ０.０３ ７.５６
１２ 乌拉绣线菊Ｓ. ｕｒａｔｅｎｓｉｓ
线形
Ｌｉｎｅａｒ
褐色
Ｂｒｏｗｎ ２.３７ ± ０.１４ × ０.３４ ± ０.０３ ６.９８
长伞花序组 Ｓｅｃｔ. Ｃｈａｍａｅｄｒｙｏｎ Ｓｅｒ.
１３ 三裂绣线菊Ｓ. ｔｒｉｌｏｂａｔａ
椭圆形
Ｅｌｌｉｐｔｉｃ
褐色
Ｂｒｏｗｎ １.２９ ± ０.１０ × ０.３３ ± ０.０３ ３.８８
１４ 绣球绣线菊Ｓ. ｂｌｕｍｅｉ
椭圆形
Ｅｌｌｉｐｔｉｃ
红褐色
Ｒｕｆｏｕｓ １.３０ ± ０.０７ × ０.２９ ± ０.０２ ４.５１
１５ 疏毛绣线菊Ｓ. ｈｉｒｓｕｔａ
椭圆形
Ｅｌｌｉｐｔｉｃ
深褐色
Ｐｕｃｅ １.３７ ± ０.１１ × ０.３４ ± ０.０４ ４.０７
１６ 中华绣线菊Ｓ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
窄椭圆形
Ｎａｒｒｏｗｌｙ ｅｌｌｉｐｔｉｃ
褐色
Ｂｒｏｗｎ １.６７ ± ０.１２ × ０.３２ ± ０.０７ ５.２８
１７ 毛花绣线菊Ｓ. ｄａｓｙａｎｔｈａ
椭圆形
Ｅｌｌｉｐｔｉｃ
红褐色
Ｒｕｆｏｕｓ １.２９ ± ０.０９ × ０.２７ ± ０.０２ ４.８６
１８ 华西绣线菊Ｓ. ｌａｅｔａ
椭圆形
Ｅｌｌｉｐｔｉｃ
深褐色
Ｐｕｃｅ １.４４ ± ０.１７ × ０.３７ ± ０.０５ ３.８７
１９ 浅裂绣线菊Ｓ. ｓｕｂｌｏｂａｔａ
椭圆形
Ｅｌｌｉｐｔｉｃ
深褐色
Ｐｕｃｅ １.３１ ± ０.０６ × ０.２６ ± ０.０３ ４.９６
２０ 美丽绣线菊Ｓ. ｅｌｅｇａｎｓ
窄椭圆形
Ｎａｒｒｏｗｌｙ ｅｌｌｉｐｔｉｃ
红褐色
Ｒｕｆｏｕｓ １.４２ ± ０.１４ × ０.２６ ± ０.０３ ５.４０
２１ 高山绣线菊Ｓ. ａｌｐｉｎａ
窄线形
Ｎａｒｒｏｗｌｙ ｌｉｎｅａｒ
红棕色
Ｒｅｄｄｉｓｈ ｂｒｏｗｎ １.９２ ± ０.１０ × ０.２２ ± ０.０２ ８.６８
２２ 细枝绣线菊Ｓ. ｍｙｒｔｉｌｌｏｉｄｅｓ
窄椭圆形
Ｎａｒｒｏｗｌｙ ｅｌｌｉｐｔｉｃ
红棕色
Ｒｅｄｄｉｓｈ ｂｒｏｗｎ １.７３ ± ０.０７ × ０.３２ ± ０.０３ ５.３８
２３ 绢毛绣线菊Ｓ. ｓｅｒｉｃｅａ
窄椭圆形
Ｎａｒｒｏｗｌｙ ｅｌｌｉｐｔｉｃ
红棕色
Ｒｅｄｄｉｓｈ ｂｒｏｗｎ １.２９ ± ０.０７ × ０.２５ ± ０.０６ ５.２３
２４ 曲萼绣线菊Ｓ. ｆｌｅｘｕｏｓａ
窄线形
Ｎａｒｒｏｗｌｙ ｌｉｎｅａｒ
红褐色
Ｒｕｆｏｕｓ １.５９ ± ０.１２ × ０.２３ ± ０.０５ ７.００
２５ 石蚕叶绣线菊Ｓ. ｃｈａｍａｅｄｒｙｆｏｌｉａ
窄线形
Ｎａｒｒｏｗｌｙ ｌｉｎｅａｒ
红褐色
Ｒｕｆｏｕｓ １.８９ ± ０.２５ × ０.２７ ± ０.０６ ７.１３
２６ 蒙古绣线菊Ｓ. ｍｏｎｇｏｌｉｃａ
窄线形
Ｎａｒｒｏｗｌｙ ｌｉｎｅａｒ
红棕色
Ｒｅｄｄｉｓｈ ｂｒｏｗｎ ２.４９ ± ０.１８ × ０.２９ ± ０.０３ ８.６５
２７ 毛枝蒙古绣线菊Ｓ. ｍｏｎｇｏｌｉｃａ ｖａｒ. ｔｏｍｅｎｔｕｌｏｓａ
窄线形
Ｎａｒｒｏｗｌｙ ｌｉｎｅａｒ
红棕色
Ｒｅｄｄｉｓｈ ｂｒｏｗｎ １.９３ ± ０.２４ × ０.２７ ± ０.０６ ７.２９
２８ 毛叶绣线菊Ｓ. ｍｏｌｌｉｆｏｌｉａ
线形
Ｌｉｎｅａｒ
红棕色
Ｒｅｄｄｉｓｈ ｂｒｏｗｎ １.９８ ± ０.１０ × ０.３０ ± ０.０３ ６.６７
短伞花序组 Ｓｅｃｔ. Ｇｌｏｍｅｒａｔｉ Ｎａｋａｉ
２９ 金丝桃叶绣线菊Ｓ. ｈｙｐｅｒｉｃｉｆｏｌｉａ
线形
Ｌｉｎｅａｒ
红棕色
Ｒｅｄｄｉｓｈ ｂｒｏｗｎ １.６６ ± ０.１０ × ０.２５ ± ０.０３ ６.５４
２８５ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
　 　 (４)颗粒状突起亚型: 网眼底部有或多或少的
颗粒状突起ꎮ 华西绣线菊(图版Ⅲ: １８)属此亚型ꎮ
(５)褶皱状突起亚型: 网眼底部有褶皱ꎮ 高山
绣线菊(图版Ⅳ: ９)属此亚型ꎮ
２􀆰 ２􀆰 ２　 复网纹型
具双重网纹结构ꎬ 在外层网纹下还可见到另一
层网纹ꎮ 属此类型的有 ８ 种 ２ 变种ꎬ 如华北绣线
菊、 大叶华北绣线菊、 翠蓝茶、 毛叶绣线菊等ꎮ 根
据网眼的底部特征ꎬ 又可分为: 光滑亚型、 条纹状
突起亚型、 颗粒状突起亚型、 褶皱状突起 ４ 个亚
型ꎬ 其中ꎬ 翠蓝茶(图版Ⅱ: ６)、 南川绣线菊(图
版Ⅱ: １２)、 毛叶绣线菊(图版Ⅴ: １２)、 蒙古绣线
菊(图版Ⅴ: ６)、 毛枝蒙古绣线菊(图版Ⅴ: ９)属
光滑亚型ꎻ 华北绣线菊(图版Ⅰ: １２)和大叶华北
绣线菊(图版Ⅰ: １５)属条纹状突起亚型ꎻ 光叶绣
线菊(图版Ⅰ: ６)和渐尖绣线菊(图版Ⅰ: ９)属颗
粒状突起亚型ꎻ 细枝绣线菊(图版Ⅳ: １２)属褶皱
状突起亚型ꎮ
２􀆰 ２􀆰 ３　 负网纹型
该类型网壁下陷ꎬ 网眼凸起ꎮ 属此类型的仅中
华绣线菊(图版Ⅲ: １２)１种ꎮ
２􀆰 ２􀆰 ４　 链状网纹型
该类型的基本纹饰为网纹型ꎬ 有部分网眼的网
壁加厚呈有规则的链状排列ꎮ 属此类型的仅绢毛绣
线菊(图版Ⅳ: １５)１种ꎮ
绣线菊属 ２５种 ４ 变种植物的种皮微观形态特
征详见表 ３ꎮ
３　 讨论
３􀆰 １　 关于绣线菊属种子及种皮形态的变异式样
从外部形态特征来看ꎬ 绣线菊属的种子呈椭圆
形、 窄椭圆形、 线形或窄线形ꎬ 与前人观察结果一
致ꎬ 而与其他几个亚科的类群有差异[１０]ꎮ 种皮微
观形态除部分种类细胞为近似长方形外ꎬ 大多数为
等径的多边形ꎮ 种皮的网纹状纹饰是种皮细胞平周
壁下陷形成的ꎬ 大多数种类为此类型ꎬ 而中华绣线
菊种皮细胞则呈平周壁隆起、 垂周壁下陷ꎬ 形成负
网纹状ꎻ 复网纹型则是因细胞垂周壁上有一些次生
加厚而使网纹看似有上下两层(即一级纹饰网状ꎬ
二级纹饰网状)ꎻ 链状网纹型是由于种皮某些区域
相邻的细胞与其他细胞相比垂周壁明显加厚ꎬ 并相
互扭结而形成ꎮ 种皮纹饰网状结构的这些变异具有
一定的系统学意义ꎬ 如意大利产的 Ｓｐｉｒａｅａ ｓａｒｇｅ￣
ｎｔｉａｎａ Ｋ. Ｋｏｃｈꎬ 其种皮纹饰即为负网纹型ꎬ 可能
与中华绣线菊关系密切ꎮ
３􀆰 ２　 种子及种皮形态在绣线菊属下组及系水平上
的分类价值
从种子形态特征来看ꎬ 绣线菊属植物种子按长
宽比的划分方法在一定程度上支持绣线菊属传统的
组下系的划分ꎮ 如复伞房花序组中ꎬ 属于粉花系的
光叶绣线菊、 渐尖绣线菊、 华北绣线菊和大叶华北
绣线菊的长宽比较接近(４􀆰７７~５􀆰８０)ꎻ 属于长芽系
的长芽绣线菊和南川绣线菊的长宽比较接近(分别
为 ４􀆰 ５１和 ４􀆰 ６１)ꎻ 属于楔叶系的毛果绣线菊和乌
拉绣线菊的长宽比也较接近(为 ７􀆰 ５６ 和 ６􀆰 ９８)ꎻ
属于翠蓝茶系的陕西绣线菊和鄂西绣线菊的长宽比
较相近(分别为 ７􀆰４７和 ７􀆰３８)ꎻ 但翠蓝茶除外ꎬ 其
长宽比为 ５􀆰８０ꎬ 与粉花系的类群接近ꎮ 进一步对
翠蓝茶种皮纹饰的观察结果表明翠蓝茶和粉花系的
种类一致ꎬ 同为复网纹型ꎬ 且网壁深浅、 网眼大小
和网脊宽窄也很近似ꎬ 支持将翠蓝茶归入粉花系ꎮ
另外ꎬ 中华绣线菊种皮纹饰为负网纹型、 绢毛绣线
菊种皮纹饰为链状网纹型ꎬ 与该属其他种的种皮纹
饰差异较大ꎬ 所处的系统位置还有待进一步研究ꎮ
从种子微观形态上看ꎬ 绣线菊属 ４个组的种皮
纹饰呈现出丰富的多样性ꎬ 如圆锥花序组(Ｓｅｃｔ.
Ｓｐｉｒａｅａ)的柳叶绣线菊ꎬ 该种的种子在外部形态和
种皮微观形态方面与其他种类都有明显差异ꎬ 其种
子颜色为深棕色ꎬ 长宽比为 ８􀆰６４ꎬ 种子基部为细
长的柄状ꎬ 网眼凹陷成深穴状ꎬ 网眼较大且不一
致ꎬ 这些特征可与其他组的种类相区别ꎻ 复伞房花
序组(Ｓｅｃｔ. Ｃａｌｏｓｐｉｒａ)包括网纹型和复网纹型 ２种
纹饰类型ꎬ 且包括了颗粒状突起亚型、 条纹状突起
亚型和光滑亚型 ３ 种亚型ꎻ 长伞花序组 ( Ｓｅｃｔ.
Ｃｈａｍａｅｄｒｙｏｎ)包括 ４种不同的纹饰类型ꎬ 而且在
该组中高山绣线菊、 细枝绣线菊、 蒙古绣线菊、 毛
枝蒙古绣线菊、 毛叶绣线菊的种皮细胞近矩形ꎬ 与
其他种类具等径的多边形形态特征明显不同ꎻ 另
外ꎬ 除圆锥花序组中的柳叶绣线菊为深穴状亚型
外ꎬ 其他深穴状亚型均分布于长伞花序组中ꎮ Ｐｏｔ￣
ｔｅｒ等[１２]用分子系统学方法对以花序类型为基础划
分的绣线菊属下组间关系进行了探讨ꎬ 认为花序类
３８５　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 江丹丹等: 中国绣线菊属植物种子形态及其分类学意义
４８５ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
５８５　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 江丹丹等: 中国绣线菊属植物种子形态及其分类学意义
６８５ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
７８５　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 江丹丹等: 中国绣线菊属植物种子形态及其分类学意义
８８５ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
型虽然不是一个可靠的属内关系的指示性状ꎬ 但也
观察到组内类群间有一定的关联性ꎬ 一些形态上相
近的种类会聚在一起(如长伞花序组以及圆锥花序
组中一些形态上相近的种类就聚在一起)ꎮ 本研究
结果与他们的分子系统学研究结果有一定的相似
性ꎬ 说明种皮微观形态特征对绣线菊属下组的划分
具有一定的作用ꎮ
３􀆰 ３　 种子及种皮形态在种水平上的分类意义
绣线菊属种皮纹饰在不同种间表现出较为明显
的差异ꎬ 主要体现在网壁深浅、 网眼大小、 网眼形
状、 网眼底部突起类型及网脊特点等方面ꎬ 可作为
区分不同种类及种下分类群的依据ꎻ 同时种子的长
宽比对种的分类也具有一定意义ꎮ 如对曲萼绣线菊
和石蚕叶绣线菊的分类ꎬ 不同学者有不同观
点[１３－１７]ꎬ 本研究对种子形态的观察结果表明ꎬ 二
者种子颜色和形状一致ꎬ 长宽比较接近(分别为
７􀆰００和 ７􀆰１３)ꎬ 种子两端的形态特征也较为相似ꎬ
基部向一侧延伸ꎬ 与种子中部无明显的界限ꎬ 并且
二者种皮纹饰都为网纹型－光滑亚型ꎬ 在网壁深
浅、 网眼大小、 网眼形状、 网脊特点等方面也极其
相似ꎬ 因此支持根据花粉形态特征将曲萼绣线菊合
并到石蚕叶绣线菊中的观点[１４]ꎮ 另外ꎬ 不同学者
对蒙古绣线菊和毛枝蒙古绣线菊的分类处理也存在
争论[１３ꎬ１５ꎬ１８ꎬ１９]ꎬ 从我们观察到的种皮微形态特征
来看ꎬ 两者的种皮纹饰虽然都是复网纹型－光滑亚
型ꎬ 但蒙古绣线菊的外层网纹的网眼呈长方形、 内
层网纹不明显、 网壁较深、 网脊窄ꎬ 而毛枝蒙古绣
线菊的外层网纹的网眼近正方形、 内层网纹明显、
网壁较浅、 网脊宽ꎬ 因此将毛枝蒙古绣线菊作为蒙
古绣线菊的变种较合理ꎮ
参考文献:
[ １ ] 　 陆玲娣. 中国蔷薇科绣线菊亚科的演化、 分布———
兼述世界绣线菊亚科植物的分布[Ｊ] . 植物分类学
报ꎬ １９９６ꎬ ３４(４): ３６１－３７５.
[ ２ ] 　 Ｂａｒｔｈｌｏｔｔ Ｗ. Ｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ｓｅｅｄ ｓｕｒ￣
ｆａｃｅｓ[Ｍ] / / Ｈｅｙｗｏｏｄ ＶＨꎬ Ｍｏｏｒ ＤＭ ｅｄｓ. Ｃｕｒｒｅｎｔ
Ｃｏｎｃｅｐｔｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｔａｘｏｎｏｍｙ. Ｌｏｎｄｏｎꎬ Ｏｒｌａｎｄｏ:
Ａｃａｄｅｍｉｃ Ｐｒｅｓｓꎬ １９８４: ９５－１０５.
[ ３ ] 　 Ｃｏｒｎｅｒ ＥＪＨ. Ｔｈｅ Ｓｅｅｄｓ ｏｆ Ｄｉｃｏｔｙｌｅｄｏｎｓ: Ｖｏｌ. １
[Ｍ] . Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ: Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓꎬ
１９７６: ２２８－２３１.
[ ４ ] 　 Ｒａｌｐｈ ＥＢꎬ Ｃａｒｏｌ Ｋ. Ｓｅｅｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｕｎｄｅｒ ＳＥＭ
ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ ｉｎ Ｋａｎｓａｓ Ｊｕｎｃｕｓ ( Ｊｕｎｃ￣
ｕａｃｅａｅ) [Ｊ] . Ｂｒｉｔｔｏｎｉａꎬ １９８６ꎬ ３８(３): ２０１－２０９.
[ ５ ]　 郑纪庆ꎬ 孙稚颖ꎬ 李法曾. 中国独行菜属种皮微形态特
征的研究[Ｊ]. 植物研究ꎬ ２００６ꎬ ２６(３): ２９１－２９６.
[ ６ ] 　 李艳ꎬ 刘全儒ꎬ 陈旭波. 卫矛属冬青卫矛组种皮和
假种皮微形态研究[Ｊ] . 武汉植物学研究ꎬ ２００８ꎬ
２６(４): ３５０－３５６.
[ ７ ] 　 石祥刚ꎬ 李凯凯ꎬ 宋晓虹ꎬ 叶创兴. 柃属植物种子
微形态特征及其系统学意义[ Ｊ] . 植物科学学报ꎬ
２０１２ꎬ ３０(２): １０７－１１５.
[ ８ ] 　 周卓ꎬ 陈光富ꎬ 张建文ꎬ 牛洋ꎬ 李志敏ꎬ 孙航. 蓝
钟花属的种子形态学研究及其分类学意义[Ｊ] . 植
物分类与资源学报ꎬ ２０１３ꎬ ３５(３): ２６５－２７２.
[ ９ ]　 Ｎａｓｒ ＭＨꎬ Ｋａｄｒｙ Ｎꎬ Ａｂｄｅｌ Ｋ. Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
ｏｆ ｓｅｅｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ｖｅｒｏｎｉｃａ (Ｐｌａｎｔａｇｉ￣
ｎａｃｅａｅ)ꎬ ｗｉｔｈ ｓｐｅｃｉａｌ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｔｏ ｔｈｅ Ｅｇｙｐｔｉａｎ ｔａｘａ
[Ｊ]. Ｊ Ｓｙｓｔ Ｅｖｏｌꎬ ２０１４ꎬ ５２(２): ２１５－２３０.
[１０] 　 Ａｍｉｎ ＥＤꎬ Ｍｏｈａｍｅｄ ＨＡꎬ Ｅｈａｂ ＡＫꎬ Ａｂｄｅｌ￣Ｈａｌｅｍ
ＭＡꎬ Ｈａｌａｎ ＨＬ. Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｒｏｓａｃｅａｅ Ⅰ—
Ｓｅｅｄ ａｎｄ / ｏｒ ａｃｈｅｎｅ ｍａｃｒｏ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
[Ｊ] . Ｐａｋｉｓｔａｎ Ｊ Ｂｉｏｌ Ｓｃｉꎬ ２００３ꎬ ６ (２０): １７７８ －
１７９１.
[１１] 　 刘长江ꎬ 林祁ꎬ 贺建秀. 中国种子植物形态学研究
方法和术语[ Ｊ] . 西北植物学报ꎬ ２００４ꎬ ２４ (１):
１７８－１８８.
[１２] 　 Ｐｏｔｔｅｒ Ｄꎬ Ｓｔｉｌｌ ＳＭꎬ Ｇｒｅｂｅｎｃ Ｔꎬ Ｂａｌｌｉａｎ Ｄꎬ Ｂｏžｉｃˇ
Ｇꎬ Ｆｒａｎｊｉæ Ｊꎬ Ｋｒａｉｇｈｅｒ Ｈ. Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎ￣
ｓｈｉｐｓ ｉｎ ｔｒｉｂｅ Ｓｐｉｒａｅｅａｅ (Ｒｏｓａｃｅａｅ) ｉｎｆｅｒｒｅｄ ｆｒｏｍ
ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｄａｔａ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｙｓｔ Ｅｖｏｌꎬ
２００７ꎬ ２６６ (１): １０５－１１８.
[１３] 　 Ｒｏｍａｎ Ｂ. Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｐｉｒａｅａ (Ｒｏｓａｃｅａｅꎬ
Ｓｐｉｒａｅｏｉｄｅａｅ) ｗｉｔｈ ｓｉｍｐｌｅ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ[Ｊ] . Ｎｏ￣
ｖｏｎꎬ ２０１１ꎬ ２１(３): ２９９－３１６.
[１４]　 刘全儒ꎬ 尹祖棠. 中国北部绣线菊属的花粉形态及分
类学意义[Ｊ]. 广西植物ꎬ １９９４ꎬ １４(３): ２３１－２３６.
[１５] 　 中国科学院中国植物志编辑委员会. 中国植物志:
第 ３６卷[Ｍ] . 北京: 科学出版社ꎬ １９７４: １－６７.
[１６] 　 Ｒｅｈｄｅｒ Ａ. Ｍａｎｕａｌ ｏｆ Ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ Ｔｒｅｅｓ ａｎｄ Ｓｈｒｕｂｓ
Ｈａｒｄｙ ｉｎ Ｎｏｒｔｈ Ａｍｅｒｉｃａ[Ｍ] . Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ: Ｍａｃｍｉｌ￣
ｌａｎꎬ １９４０ꎬ ２: ９９.
[１７] 　 Ｐｏｊａｒｋｏｖａ ＡＩ. Ｆｌｏｒａ ＵＲＳＳ[Ｍ] . Ｍｏｓｃｏｗ ａｎｄ Ｌｅｎｉｎ￣
ｇｒａｄ: Ａｃａｄｅｍｉｃ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ ｏｆ ＵＲＳＳꎬ １９３９ꎬ
９: １８７－２５１.
[１８] 　 Ｌｕ ＬＤꎬ Ｃｒｉｎａｎ Ａ. Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ: Ｖｏｌ. ９[Ｍ] . Ｂｅｉ￣
ｊｉｎｇ: Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓꎬ Ｓｔ. Ｌｏｕｉｓ: Ｍｉｓｓｏｕｒｉ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ
Ｇａｒｄｅｎ Ｐｒｅｓｓꎬ ２００３: ４７－７３.
[１９] 　 赵一之ꎬ 王铁娟. 关于蒙古绣线菊毛枝变种及回折
绣线菊的学名订正[Ｊ] . 木本植物研究ꎬ ２０００ꎬ ２０
(３): ２５７－２５９.
９８５　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 江丹丹等: 中国绣线菊属植物种子形态及其分类学意义
江丹丹等: 图版 Ⅰ ＪＩＡＮＧ Ｄａｎ￣Ｄａｎ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅰ
50 mμ 9
50 mμ 6
50 mμ 3
1850 mμ
50 mμ 15
50 mμ 12
200 mμ 8
200 mμ 5
200 mμ 2
200 mμ 17
200 mμ 14
200 mμ 11
500 mμ 7
500 mμ 4
1 m　m 1
500 mμ 16
500 mμ 13
500 mμ 10
扫描电镜下绣线菊属植物种皮微形态ꎮ １~３: 柳叶绣线菊ꎻ ４~６: 光叶绣线菊ꎻ ７~９: 渐尖绣线菊ꎻ １０~１２: 华北
绣线菊ꎻ １３~１５: 大叶华北绣线菊ꎻ １６~１８: 陕西绣线菊ꎮ
ＳＥＭ ｐｈｏｔｏｇｒａｐｈｓ ｏｆ ｓｅｅｄ ｃｏａｔ ｏｆ Ｓｐｉｒａｅａ Ｌ. １－３: Ｓ. ｓａｌｉｃｉｆｏｌｉａꎻ ４－６: Ｓ. ｊａｐｏｎｉｃａ ｖａｒ. ｆｏｒｔｕｎｅｉꎻ ７－９: Ｓ. ｊａｐｏｎｉｃａ
ｖａｒ. ａｃｕｍｉｎａｔａꎻ １０－１２: Ｓ. ｆｒｉｔｓｃｈｉａｎａꎻ １３－１５: Ｓ. ｆｒｉｔｓｃｈｉａｎａ ｖａｒ. ａｎｇｕｌａｔａꎻ １６－１８: Ｓ. ｗｉｌｓｏｎｉｉ.
０９５ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
江丹丹等: 图版 Ⅱ ＪＩＡＮＧ Ｄａｎ￣Ｄａｎ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅱ
9
6
3
18
15
12
8
5
2
17
14
11
7
4
1
16
13
50 mμ
50 mμ
50 mμ
50 mμ
50 mμ
50 mμ
200 mμ
200 mμ
200 mμ
200 mμ
200 mμ
200 mμ
500 mμ
500 mμ
500 mμ
1 mm
1 mm
500 mμ 10
扫描电镜下绣线菊属植物种皮微形态ꎮ １~３: 鄂西绣线菊ꎻ ４~６: 翠蓝茶ꎻ ７~９: 长芽绣线菊ꎻ １０~１２: 南川绣线
菊ꎻ １３~１５: 毛果绣线菊ꎻ １６~１８: 乌拉绣线菊ꎮ
ＳＥＭ ｐｈｏｔｏｇｒａｐｈｓ ｏｆ ｓｅｅｄ ｃｏａｔ ｏｆ Ｓｐｉｒａｅａ Ｌ. １－３: Ｓ. ｖｅｉｔｃｈｉｉꎻ ４－６: Ｓ. ｈｅｎｒｙｉꎻ ７－９: Ｓ. ｌｏｎｇｉｇｅｍｍｉｓꎻ １０－１２: Ｓ.
ｒｏｓｔｈｏｒｎｉｉꎻ １３－１５: Ｓ. ｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａꎻ １６－１８: Ｓ. ｕｒａｔｅｎｓｉｓ.
１９５　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 江丹丹等: 中国绣线菊属植物种子形态及其分类学意义
江丹丹等: 图版 Ⅲ ＪＩＡＮＧ Ｄａｎ￣Ｄａｎ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅲ
9
6
3
18
15
12
8
5
2
17
14
11
7
4
1
16
13
50 mμ
50 mμ
50 mμ
50 mμ
50 mμ
50 mμ
200 mμ
200 mμ
200 mμ
200 mμ
200 mμ
200 mμ
500 mμ
500 mμ
500 mμ
500 mμ
500 mμ
500 mμ 10
扫描电镜下绣线菊属植物种皮微形态ꎮ １~３: 三裂绣线菊ꎻ ４~６: 绣球绣线菊ꎻ ７~９: 疏毛绣线菊ꎻ １０~１２: 中华绣
线菊ꎻ １３~１５: 毛花绣线菊ꎻ １６~１８: 华西绣线菊ꎮ
ＳＥＭ ｐｈｏｔｏｇｒａｐｈｓ ｏｆ ｓｅｅｄ ｃｏａｔ ｏｆ Ｓｐｉｒａｅａ Ｌ. １－３: Ｓ. ｔｒｉｌｏｂａｔａꎻ ４－６: Ｓ. ｂｌｕｍｅｉꎻ ７－９: Ｓ. ｈｉｒｓｕｔａꎻ １０－１２: Ｓ. ｃｈｉｎｅｎ￣
ｓｉｓꎻ １３－１５: Ｓ. ｄａｓｙａｎｔｈａꎻ １６－１８: Ｓ. ｌａｅｔａ.
２９５ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
江丹丹等: 图版 Ⅳ ＪＩＡＮＧ Ｄａｎ￣Ｄａｎ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅳ
9
6
3
18
15
50 mμ 12
8
5
2
17
14
11
7
4
1
16
13
50 mμ
50 mμ
50 mμ
50 mμ
50 mμ
200 mμ
200 mμ
200 mμ
200 mμ
200 mμ
200 mμ
500 mμ
500 mμ
500 mμ
500 mμ
500 mμ
500 mμ 10
扫描电镜下绣线菊属植物种皮微形态ꎮ １~３: 浅裂绣线菊ꎻ ４~６: 美丽绣线菊ꎻ ７~９: 高山绣线菊ꎻ １０~１２: 细枝绣线菊ꎻ
１３~１５: 绢毛绣线菊ꎻ １６~１８: 曲萼绣线菊ꎮ
ＳＥＭ ｐｈｏｔｏｇｒａｐｈｓ ｏｆ ｓｅｅｄ ｃｏａｔ ｏｆ Ｓｐｉｒａｅａ Ｌ. １－３: Ｓ. ｓｕｂｌｏｂａｔａꎻ ４－６: Ｓ. ｅｌｅｇａｎｓꎻ ７－９: Ｓ. ａｌｐｉｎａꎻ １０－１２: Ｓ. ｍｙｒｔｉｌｌｏｉｄｅｓꎻ
１３－１５: Ｓ. ｓｅｒｉｃｅａꎻ １６－１８: Ｓ. ｆｌｅｘｕｏｓａ.
３９５　 第 ５期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 江丹丹等: 中国绣线菊属植物种子形态及其分类学意义
江丹丹等: 图版 Ⅴ ＪＩＡＮＧ Ｄａｎ￣Ｄａｎ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅴ
50 mμ 9
50 mμ 6
50 mμ 3
50 mμ 15
50 mμ 12
200 mμ 8
200 mμ 5
200 mμ 2
200 mμ 14
200 mμ 11
500 mμ 7
1 mm 4
500 mμ 1
500 mμ 13
500 mμ 10
扫描电镜下绣线菊属植物种皮微形态ꎮ １~３: 石蚕叶绣线菊ꎻ ４~６: 蒙古绣线菊ꎻ ７~９: 毛枝蒙古绣线菊ꎻ １０~１２: 毛
叶绣线菊ꎻ １３~１５: 金丝桃叶绣线菊ꎮ
ＳＥＭ ｐｈｏｔｏｇｒａｐｈｓ ｏｆ ｓｅｅｄ ｃｏａｔ ｏｆ Ｓｐｉｒａｅａ Ｌ. １－３: Ｓ. ｃｈａｍａｅｄｒｙｆｏｌｉａꎻ ４－６: Ｓ. ｍｏｎｇｏｌｉｃａꎻ ７－９: Ｓ. ｍｏｎｇｏｌｉｃａ ｖａｒ.
ｔｏｍｅｎｔｕｌｏｓａꎻ １０－１２: Ｓ. ｍｏｌｌｉｆｏｌｉａꎻ １３－１５: Ｓ. ｈｙｐｅｒｉｃｉｆｏｌｉａ.
(责任编辑: 张 平)
４９５ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷