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Study on the Characteristics of Different Organic Residue Decomposition of Triploid Populus tomentosa

三倍体毛白杨不同有机残体分解特征的研究



全 文 :植物科学学报  2014ꎬ 32(2): 122 ~ 130
Plant Science Journal
    DOI:10􀆰 3724 / SP􀆰 J􀆰 1142􀆰 2014􀆰 20122
三倍体毛白杨不同有机残体分解特征的研究
宋曰钦1∗ꎬ 査媛媛1ꎬ 杨 晨1ꎬ 何玉佩1ꎬ 鲍中军2
(1􀆰 黄山学院ꎬ 安徽黄山 245041ꎻ 2􀆰 六安市林业局ꎬ 安徽六安 237000)
摘  要: 为探明三倍体毛白杨纸浆林林地养分状况ꎬ 寻求可能的养分输入途径ꎬ 实现林地长期生产力的维持和提
高ꎬ 采用网袋法研究了三倍体毛白杨(Populus tomentosa)落叶、 枝条(直径小于 0􀆰 5 cm)、 细根(直径小于
2 mm)以及树皮的分解率和分解过程的变化规律ꎮ 结果表明: 4 种残余物在一年中分解速率的变化总体表现为
快—慢—快的节律ꎬ 但位于地下的细根分解过程与位于地表的落叶、 枝条和树皮有所不同ꎬ 方差分析表明ꎬ 不
同阶段的分解率之间存在显著差异ꎻ 4种残余物的分解速率不同ꎬ 实验后期细根的分解率为 42􀆰 5%ꎬ 落叶的分
解率为 30􀆰 5%ꎬ 树皮的分解率为 26􀆰 0%ꎬ 枝条的分解率为 20􀆰 9%ꎬ 不同残余物的分解速率之间存在显著性差
异ꎮ 这充分说明三倍体毛白杨纸浆林中不同有机残体在不同分解阶段具有不同特征ꎬ 今后应进一步研究其养分
释放规律ꎬ 采取针对性措施加快其分解ꎬ 以不断提高立地生产力ꎮ
关键词: 三倍体毛白杨ꎻ 落叶ꎻ 细根ꎻ 树皮ꎻ 枝条ꎻ 立地生产力
中图分类号: S718􀆰 55+6          文献标识码: A          文章编号: 2095 ̄0837(2014)02 ̄0122 ̄09
      收稿日期: 2013 ̄07 ̄09ꎬ 修回日期: 2013 ̄09 ̄17ꎮ
  基金项目: 国家林业局 948项目(2014 ̄4 ̄64)ꎻ 黄山学院启动项目(2012xkjq004)ꎮ
  作者简介: 宋曰钦(1967 ̄)ꎬ 男ꎬ 博士ꎬ 副教授ꎬ 主要研究方向为森林培育(E ̄mail: hssongyuets@ hsu􀆰 edu􀆰 cn)ꎮ
  ∗ 通讯作者(Author for correspondence)ꎮ
Study on the Characteristics of Different Organic Residue
Decomposition of Triploid Populus tomentosa
SONG Yue ̄Qin1∗ꎬ ZHA Yuan ̄Yuan1ꎬ YANG Chen1ꎬ HE Yu ̄Pei1ꎬ BAO Zhong ̄Jun2
(1􀆰 College of Life and Environmental Scienceꎬ Huangshan Universityꎬ Huangshanꎬ Anhui 245041ꎬ Chinaꎻ
2􀆰 Forest Bureau of Lu􀆳an Districtꎬ Lu􀆳anꎬ Anhui 237000ꎬ China)
Abstract: Litter such as leaves and branches are the main source of nutrients and energy in
forest ecosystemsꎬ and their decomposition process and rate influence nutrient cycling and
energy flow􀆰 To verify the status of nutrients of triploid Populus tomentosa pulp plantationsꎬ
and seek feasible ways to supply more nutrients to maintain and improve long ̄term soil
productivityꎬ a litterbag method was employed to study the rate and law of the decomposition
process of fine branches (Ф < 0􀆰 5 cm)ꎬ leavesꎬ fine roots (Ф < 2 mm) and bark􀆰 After one
yearꎬ the decomposition process patterns of leavesꎬ bark and fine branches on the soil
surface were similarꎬ but the decomposition of fine roots differed as they were embedded in
the soil􀆰 At the end of the experimentꎬ the decomposition rates of fine rootsꎬ leavesꎬ bark
and fine branches were 42􀆰 5%ꎬ 30􀆰 5%ꎬ 26􀆰 0% and 20􀆰 9%ꎬ respectively􀆰 These results
showed that different residues had different characteristics and needed to employ proper
measures to promote decomposition and improve site productivity.
Key words: Populus tomentosaꎻ Leaf litterꎻ Fine rootꎻ Barkꎻ Branchꎻ Site productivity
森林凋落物作为森林生态系统的重要组成部
分ꎬ 其分解所释放出的养分在恢复和增加土壤肥
力、 改善树木营养和提高森林生产力方面都起到十
分重要的作用[1]ꎮ 国内外在凋落物的总量、 组成
成分、 数量动态变化、 养分释放动态及凋落物的能
量归还等方面开展了大量研究ꎬ 为林地养分管理、
提高生产力等方面提供了理论依据[2ꎬ3]ꎮ 研究表
明ꎬ 林地的地上凋落物主要由叶、 枝条和花果等组
成ꎬ 其中叶是主要成分ꎬ 占凋落物总量的 70%~
90%ꎬ 甚至更高[4ꎬ5]ꎻ 尽管对地下凋落物(即细根)
的研究较地上凋落物的研究历史短ꎬ 但发展较快ꎬ
为揭示地下生态过程奠定了基础[6 ̄8]ꎮ 地上凋落物
中枝条所占的比例较低ꎬ 但枝条分解缓慢ꎬ 对土壤
碳库的贡献很高[4]ꎮ 树皮虽是木材加工过程中产
生的废弃物ꎬ 但由于树皮的韧皮部具有传输养分的
生理功能ꎬ 其营养元素的含量比枝条要高[9]ꎮ 目
前有关树皮的分解及其在林地养分循环中的作用报
道较少ꎮ 此外ꎬ 还有研究表明ꎬ 枝条、 树皮等采伐
剩余物在维持林地生物多样性方面也具有积极作
用[10]ꎮ 因此ꎬ 从提高林分的生态功能、 增加土壤
养分来源、 增强土壤的碳汇能力来看ꎬ 研究枝条、
树皮等有机残体的分解特征ꎬ 了解分解过程中的变
化规律ꎬ 可为制定森林的管理养护措施提供依据ꎬ
促进森林的可持续经营ꎮ 有机残体的分解速率是反
映分解快慢的指标ꎬ 也是全球或地区碳循环模型的
重要参数ꎬ 一直以来都是有机物残余物分解的研究
的重点[11]ꎮ 已有的研究结果表明ꎬ 分解速率与有
机残体的初始氮含量或木质素含量的相关性较高ꎬ
初始氮含量高ꎬ 分解速度就快ꎬ 而木质素含量高ꎬ
则分解速度就慢ꎮ 另外ꎬ 木质素与氮的比率及锰的
含量也能反映和预测分解速率[11]ꎬ 不同有机残体 /
凋落物的碳、 氮、 木质素等的含量不同ꎬ 其分解过
程也具有不同的特征ꎮ
三倍体毛白杨(Populus tomentosa)是朱之悌
等[12]1995年对毛白杨进行遗传改良获得的ꎬ 其优
良的材性较适宜制浆造纸ꎬ 因而在我国林纸一体化
工程中得到广泛种植ꎬ 成为华北地区纸浆林的重要
造林树种ꎮ 当前纸浆林普遍采取“高密度、 短轮伐
期、 全树利用”的经营理念ꎬ 对林地的养分消耗
大ꎬ 极易引起立地生产力的降低ꎮ 已有研究表明ꎬ
华北地区不同密度的三倍体毛白杨纸浆林的林地养
分都有所下降ꎬ 有机质的消耗也十分明显[13]ꎮ 另
一方面ꎬ 不同年龄的三倍体毛白杨纸浆林每年均能
形成不同数量的枝条、 落叶等地上凋落物[5]ꎬ 细
根周转也可以形成一定数量的根系凋落物ꎬ 这些都
可以作为林地矿质养分和有机质的来源ꎮ 此外ꎬ 在
纸浆用材的加工过程中产生的树皮等加工剩余物ꎬ
除部分作为燃料外ꎬ 大多以有机垃圾处理ꎬ 未能充
分发挥作用ꎮ 这些有机残体的理化性质虽有差异ꎬ
但分解后均能释放养分ꎬ 促进土壤有机质的形成ꎬ
可以在维持立地生产力方面发挥作用ꎮ 因此ꎬ 研究
这些有机残体的分解规律ꎬ 采取有效措施加快其分
解ꎬ 促进其养分释放ꎬ 发挥不同凋落物在林地自肥
过程中的作用ꎬ 不仅可为有效管理林地养分提供理
论依据ꎬ 同时对维持和提高纸浆林地的生产力、 确
保制浆造纸工业的快速健康发展具有十分重要的作
用ꎮ 目前有关三倍体毛白杨的研究主要集中在材质
及制浆造纸工艺[14]、 造林密度对生长量的影响[15]
等方面ꎮ 另外ꎬ 针对三倍体毛白杨林分肥力下降的
问题[13ꎬ16]ꎬ 运用 DRIS在三倍体毛白杨林地养分管
理中进行了探索[17]ꎻ 在三倍体毛白杨凋落物分解
方面研究了浅埋[18]、 添加氮[19]等不同处理措施对
落叶分解速度、 养分释放特征的影响ꎬ 而在不同有
机残体分解规律方面ꎬ 特别是有关分解过程的变化
规律方面的研究ꎬ 报道较少ꎮ 本实验以三倍体毛白
杨的落叶、 枝条(直径小于 0􀆰 5 cm)、 细根(直径
小于 2 mm)以及树皮为材料ꎬ 通过研究 4 种不同
有机残体在近 1年中分解速率的变化规律ꎬ 以期有
针对性的采取措施加快有机残体的分解ꎬ 为三倍
体毛白杨纸浆林经营中的林地养分管理提供理论
依据ꎮ
1  实验地区及林分概况
1􀆰 1  实验区域自然概况
实验地点位于山东省聊城市西北部的高唐县
(36°39′~37°01′Nꎬ 116°01′~116°28′E)ꎬ 地处黄
河下游ꎬ 属于黄河冲积平原的一部分ꎮ 地势由西南
向东北倾斜ꎬ 海拔 25~30 mꎬ 地面坡降为 1 / 7000~
1 / 9000ꎮ 本地区为暖温带半干旱季风大陆性气候ꎬ
具有明显的季节变化ꎬ 春季干旱、 多风ꎬ 夏季炎
热、 多雨ꎬ 秋季凉爽、 易旱ꎬ 冬季寒冷、 少雪ꎮ 年
降水量在 306􀆰 0 ~975􀆰 9 mm 之间ꎬ 年均气温为
13􀆰 1℃ꎬ 历年极端最高气温为 41􀆰 2℃ꎬ 极端最低
气温为-20􀆰 8℃ꎮ 热量和光照均较为充足ꎬ 年日照
总时数为 4433􀆰 5 hꎬ 全年无霜期为 204 dꎬ 年均初
霜日在 10月 25日ꎬ 年均终霜日在 4月 2日ꎮ 土壤
321  第 2期                      宋曰钦等: 三倍体毛白杨不同有机残体分解特征的研究
有潮土、 风沙土和盐土 3种类型ꎬ 其中潮土为主要
类型ꎻ 土壤质地可分为风沙土、 沙壤土、 轻壤土和
中壤土 4种类型ꎮ 土壤有机质含量中等ꎬ 氮含量较
为缺乏ꎮ
1􀆰 2  林分概况
实验林分面积为 1􀆰 17 hm2ꎬ 2004年春季进行
造林ꎬ 所用苗木为一年生根萌苗ꎮ 以小型挖掘机穴
状整地ꎬ 穴的直径为 1􀆰 2 mꎬ 深度为 1 mꎮ 植苗前
将 500 g 复合肥施于穴的底部作为基肥ꎬ 回填少
量表土后再按照植苗造林的技术规范进行栽植ꎮ
实验地的土壤类型为潮土ꎬ pH 值为 8􀆰 73ꎬ 容重
为 1􀆰 73 g / cm3ꎬ 有机质含量为 59􀆰 7 g / kgꎬ 全 N
为 0􀆰 397 g / kgꎬ 碱解 N 为 63􀆰 2 mg / kgꎬ 全 P 为
0􀆰 53 g / kgꎬ 速效 P为 9􀆰 23 mg / kgꎮ 于 2007年 11
月进行调查ꎬ 5年生实验林的密度为 2500株 / hm2ꎬ
平均胸径为 7􀆰 8 cmꎬ 平均株高为 10􀆰 8 mꎬ 地表植
被稀少ꎬ 没有凋落物层ꎮ
2  材料和方法
2􀆰 1  材料
本研究中用于分解实验的 4 种材料落叶、 枝
条、 树皮、 细根ꎬ 均来源于山东省泉林生态公司三
倍体毛白杨(Populus tomentosa)纸浆林 5 年生林
分ꎬ 于 2007年 11月初收集ꎮ
收集新鲜、 完整的落叶ꎻ 收集间伐残余枝条ꎬ
将直径小于 5 mm的枝条剪成长约 8 cm 左右的小
段ꎻ 收集间伐残余树皮ꎬ 将其切成长约 8 cm、 宽
约 1 cm的长条ꎻ 挖取根系ꎬ 洗净泥沙后ꎬ 选取其
中直径小于 2 mm的细根ꎮ 将上述所有处理后的材
料分别放在室内通风处均匀摊开ꎬ 阴干备用ꎮ
2􀆰 2  实验方法
2􀆰 2􀆰 1  分解实验
2007年 11 月 17~19 日ꎬ 取 4 种材料ꎬ 分别
称取 5 g(精确至 0􀆰 01 g)装入分解袋内(分解袋为
尼龙袋ꎬ 规格为 25 cm × 46 cm、 网眼为 100
目)ꎬ 每种材料各装 140袋ꎬ 分别标号ꎮ
从 4种材料中ꎬ 各随机抽取 5袋ꎬ 取出袋中材
料后再次称重ꎬ 然后分别装入编号的信封中ꎬ 于烘
箱内 85℃烘干 72 hꎬ 然后根据不同材料烘干前后
的质量差异计算样品的含水量ꎬ 按 5袋样品含水量
的平均值推算不同分解袋内材料的干重ꎬ 即为各材
料分解前的初始重量(M0ꎬ 干重)ꎮ
2007年 11 月 20 日将标号的装有不同材料的
尼龙袋(135 袋)分别随机散布于三倍体毛白杨林
分内ꎬ 其中落叶、 枝条及树皮置于地表ꎻ 细根浅埋
于地表下约 10 cm 处(即揭开表层 10 cm 的土壤
后ꎬ 平整地面ꎬ 将尼龙袋平铺于地面ꎬ 再将表土均
匀覆盖在尼龙袋上至与原地表平)ꎮ 为便于后期取
样ꎬ 将浅埋的尼龙袋标号露于地表并做好标记ꎮ 从
2008年 3月至 2008 年 11 月期间ꎬ 分别于 3 月 6
日、 5月 20 日、 6 月 11 日、 7 月 16 日、 8 月 11
日、 9月 12日、 10月 13日、 11月 11日取样ꎬ 共
取样 8次ꎬ 每次取不同分解材料的分解袋各 5 袋
(其中 2008 年 4 月因故未取样)ꎬ 共取样 40 袋ꎬ
剩余 95袋ꎮ 将分解袋带回实验室ꎬ 仔细清除泥沙
等杂物ꎬ 称重ꎬ 计为湿重ꎬ 再将尼龙袋中分解剩
余物装入信封内ꎬ 于烘箱内 85℃烘干 72 hꎬ 称
重ꎬ 即为分解后的重量(M tꎬ 干重)ꎮ 根据不同分
解袋内样品的初始干重与分解后干重的差异ꎬ 分
别计算分解率(e)和残留率(1-e)ꎮ 分解率计算
公式为:
e =
M0- Mt
M0
× 100% ꎮ
2􀆰 2􀆰 2  采集气象数据
为分析不同有机残体分解速率的变化与气象
因子的关系ꎬ 于 2008 年 3 月在距离实验林 250 m
处安装小型气象站(型号为 Delta ̄Tꎬ 产地为 Cam ̄
bridgeꎬ England)ꎬ 采集气温、 降雨量等气象数
据ꎮ
2􀆰 2􀆰 3  样品碳、 氮、 磷含量的测定
为分析有机残体中 C、 N、 P 含量对分解速率
的影响ꎬ 从用于烘干计算含水量的枝条、 树皮、 落
叶及细根的 5袋样品中取部分样品ꎬ 分别粉碎、 过
筛ꎬ 装在玻璃瓶中ꎬ 测定 C、 N、 P 的含量ꎮ C 的
测定采用外加热重铬酸钾法ꎬ N 的测定采用微量
凯氏定氮法ꎬ P 的测定采用氢氧化钠熔融抗钼锑
比色法ꎮ
2􀆰 3  数据分析方法
选择 SPSS 16􀆰 0 软件进行数据统计分析ꎬ 并
应用 Microsoft Excel 2003 作图和制表ꎮ 将不同取
421 植 物 科 学 学 报 第 32卷 
样时间测定的分解率与前一次分解率之差除以间隔
天数(d)ꎬ 即得到每一阶段每天的分解率ꎮ 分解
率进行反正弦转换后ꎬ 利用双因素方差分析
( two ̄way ANOVA)对不同有机残体和不同分解
阶段分解率进行差异显著性检验ꎬ 采用 Duncan
多重差值比较法ꎬ 对不同数据组之间的差异进行
比较ꎮ
3  结果
3􀆰 1  实验地气温、 降雨量的变化
从小型气象站收集的气象数据来看ꎬ 实验区域
的气温、 降雨在分解实验期间具有明显的季节变化
(图 1)ꎬ 在观测期间ꎬ 平均气温以 2008 年 3 月至
5月(取样阶段 108 ~183 d)期间最低ꎬ 平均为
14􀆰 6℃ꎬ 随后逐渐升高ꎬ 至 2008年的 8 月至 9 月
(265~297 d)期间达到最高ꎬ 平均为 28􀆰 6℃ꎬ 之
后气温又下降ꎬ 2008 年的 10 月至 11 月(329 ~
357 d)期间平均为 19􀆰 4℃ꎬ 整个观测期间的平均
气温均在 14℃以上ꎮ 降雨量分布不均ꎬ 主要集中
在 7月至 9月间(239~329d)ꎬ 这期间的降雨量占
整个观测期间降雨量的 90􀆰 02%ꎬ 在 2008 年的 5
月至 6月(183~205 d)期间和 10 月至 11 月(329~
357 d)期间降雨量较少ꎬ 而在 2008年 3月至 5月
(108~183 d)和 2008年 6月至 7月(205~239 d)
期间均没有降雨ꎮ 不同阶段的温度和降雨变化对有
机残余物的分解产生了不同的影响ꎮ
3􀆰 2  分解前不同有机残体 C、 N、 P的含量
不同有机残体分解前 C、 N、 P 含量有所不
同ꎬ 并且以细根中 C、 N、 P 的含量最高(表 1)ꎮ
分解前细根中的 C 含量分别是落叶、 枝条和树皮
中 C 含量的 102􀆰 03%、 102􀆰 65%和 104􀆰 22%ꎻ 方
差分析表明ꎬ 不同有机残体的 C 含量之间差异不
显著(p = 0􀆰 187)ꎮ 细根中 N 含量也是最高ꎬ 分
别是落叶、 树皮和枝条中 N 含量的 104􀆰 96%、
119􀆰 17%和 134􀆰 03%ꎻ 方差分析表明ꎬ 不同有机
残体的 N含量之间有显著性差异(p = 0􀆰 002)ꎻ 多
重比较表明ꎬ 细根中的 N 含量显著高于树皮(p =
0􀆰 006)和枝条(p < 0􀆰 001)ꎬ 但与叶的 N 含量之
间没有显著性差异ꎬ 而叶中的 N 含量显著高于树
皮(p = 0􀆰 033)和枝条(p = 0􀆰 002)ꎬ 树皮中的 N
含量与枝条中的含量之间没有显著性差异ꎮ 细根中
P的含量同样是最高的ꎬ 而落叶和枝条中 P的含量
基本相同ꎬ 树皮中的 P 含量最低ꎻ 方差分析表明ꎬ
不同有机残体 P的含量差异显著(p = 0􀆰 018)ꎻ 多
重比较显示ꎬ 细根中的 P 含量显著高于树皮(p =
0􀆰 004)和枝条(p = 0􀆰 009)ꎬ 而与落叶中 P 含量
之间没有显著性差异ꎬ 其余有机残体树皮、 枝条、
落叶的 P含量之间没有显著性差异ꎮ
3􀆰 3  不同有机残体分解过程
在不同取样阶段ꎬ 各有机残体的分解率都有所
0
50
100
150
200
250
108 183- 183 205- 205 239- 239 265- 265 297- 297 329- 329 357-
!"#$( )d
Sampling period
%
&

(
)
m
m
Pr
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n
5
10
15
20
25
30
(
)
(℃
)
Ai
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tu
re
%& Precipitaion () Air temperature
0
图 1  实验区的气温和降雨量的变化
Fig􀆰 1  Dynamics of air temperature and precipitation in the study area
521  第 2期                      宋曰钦等: 三倍体毛白杨不同有机残体分解特征的研究
表 1  分解前不同有机残体 C、 N、 P的含量(g / kg)
Table 1  Concentrations of Cꎬ Nꎬ and P for different organic residues
元素
Element
细根
Fine root litter
落叶
Leaf litter
树皮
Bark litter
枝条
Fine branch litter
C 467􀆰 05 ± 7􀆰 5a 457􀆰 75 ± 8􀆰 33a 448􀆰 16 ± 4􀆰 14a 454􀆰 97 ± 14􀆰 75a
N 13􀆰 55 ± 1􀆰 06a 12􀆰 91 ± 0􀆰 47a 11􀆰 37 ± 0􀆰 39b 10􀆰 11 ± 0􀆰 79b
P 0􀆰 77 ± 0􀆰 04a 0􀆰 72 ± 0􀆰 01a 0􀆰 68 ± 0􀆰 04b 0􀆰 69 ± 0􀆰 02b
    注: 同行数据后的相同字母表示在 5%水平没有显著性差异(p > 0􀆰 05ꎬ n = 5)ꎮ
    Note: Values suffixed with same letter on the same line means not significant at the 5% level (n = 5) .
不同ꎬ 从整个分解过程中分解率的变化趋势来看
(图 2)ꎬ 位于地表的三倍体毛白杨落叶、 枝条、 树
皮在前 205 d(即 5 月份以前)分解速度都比较慢ꎬ
失重少ꎬ 分解率的变化平缓ꎬ 从 205 d以后ꎬ 分解
率增加ꎮ 但浅埋在地下的细根分解速度变化有所不
同ꎬ 在第一次取样时(108 d)分解速度就比较快ꎬ
而在 108~185 d 之间分解速度较慢ꎬ 从 185 d 到
357 d 又恢复了较快的分解ꎬ 基本表现为线性增加
的趋势ꎮ 方差分析表明ꎬ 不同有机残体在不同阶段
的分解率差异显著(p < 0􀆰 05ꎬ 表 2)ꎬ 到取样结束
时(357 d)ꎬ 细根的分解率为 42􀆰 5%ꎬ 落叶的分解
率为 30􀆰 5%ꎬ 树皮的分解率为 26􀆰 0%ꎬ 枝条的分
解率为 20􀆰 9%ꎮ 对不同残余物分解速率进行数据
转换后再进行方差分析ꎬ 结果表明ꎬ 不同残余物的
分解速率之间存在极显著差异(p < 0􀆰 01)ꎮ
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
0 50 100 150 200 250 300 350 400
!"#$ ( )d
Time of decomposition
!
"
%
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)
%
R
at
e
of
d
ec
om
po
si
tio
n
& Fine branch () Bark
*+ Leaf ,- Fine root
横坐标为分解袋布置日期ꎬ 分别为 0 d (2007-11-20)、 50 d
(2008-01-09)、 100 d (2008-02-27)、 150 d (2008-04-
17)、 200 d (2008-06-06)、 250 d (2008-07-26)、 300 d
(2008-09-14)、 350 d (2008-11-04)ꎮ
Original point of horizontal axis was the date for sample layoutꎬ
i􀆰 e􀆰 0 d (2007-11-20)ꎬ 50 d (2008-01-09)ꎬ 100 d (2008-
02-27)ꎬ 150 d (2008-04-17)ꎬ 200 d (2008-06-06)ꎬ 250 d
(2008-07-26)ꎬ 300 d (2008-09-14)ꎬ 350 d (2008-11-04) .
图 2  不同有机残体分解过程
Fig􀆰 2  Dynamics of decomposition of different
organic residues
表 2  全部有机残余物不同分解阶段分解率之间的多重比较
Table 2  Results of multi ̄comparisons of average
decomposition rate of all organic residues
at different periods
取样时间(分解天数)
Sampling date
(days of decomposition)
均值
Average
5%水平差异
显著性
Significance
at 5%
1%水平差异
显著性
Significance
at 1%
2008-03-06 (108 d) 0􀆰 0009 ab ABC
2008-05-20 (183 d) 0􀆰 0006 cd CD
2008-06-11 (205 d) 0􀆰 0009 ab ABC
2008-07-16 (239 d) 0􀆰 0012 e A
2008-08-11 (265 d) 0􀆰 0010 abe AB
2008-09-12 (297 d) 0􀆰 0011 ae A
2008-10-13 (329 d) 0􀆰 0005 d D
2008-11-11 (357 d) 0􀆰 0008 bc BCD
  注: 大写字母表示 1%水平的差异显著性检验ꎬ 小写字母表示
5%水平的差异显著性检验ꎮ 同列相同字母表示无差异ꎬ 不
同字母表示存在显著性差异ꎮ 下表同ꎮ
  Note: Capital letter indicates significance at the 1% level and
small letter indicates significance at the 5% level􀆰 Same
letter on the same row means no significanceꎬ different let ̄
ter on the same row means significance at the 5% level􀆰
Same below.
通过对不同有机残体在不同阶段分解率的多重
比较ꎬ 可以看出(表 3)ꎬ 叶的分解率最高值出现在
239~297 d (7至 9月)ꎬ 最低值出现在 108~813 d
和 297~357 d(9至 11 月)ꎻ 树皮的分解率最高值
出现在 183~239 d(5至 7月)和 265~297 d(8至
9月)ꎬ 最低值出现在 0~108 d(11月至次年 3月)
和 239~265 d(7 至 8 月)ꎻ 枝条的分解率最高值
出现在 205 ~265 d(6 至 8 月)ꎬ 最低值出现在
297~329 d(9 至 10 月)ꎮ 而埋于地下的细根分
解过程与地表的落叶、 枝条、 树皮表现有所不
同ꎬ 细根的分解率最高值出现在 0 ~183 d(11 月
至次年 3 月)ꎬ 最低值出现在 108 ~205 d(5 至 7
月)ꎮ 由此可见不同有机残体分解率的季节变化特
征存在差异ꎮ
621 植 物 科 学 学 报 第 32卷 
表 3  落叶、 树皮、 枝条、 细根在不同阶段分解率的多重比较
Table 3  Multi ̄comparison of the decomposition rate for leafꎬ barkꎬ fine branch and fine root at different periods
不同有机残体
Different organic residues
取样时间(分解天数)
Sampling date (days of decomposition)
均值
Average
5%水平差异显著性
Significance at 5%
1%水平水平差异显著性
Significance at 1%
落叶
Leaf
2008-03-06 (108 d) 0􀆰 0008 abc ABC
2008-05-20 (183 d) 0􀆰 0007 bc BC
2008-06-11 (205 d) 0􀆰 0008 abc ABC
2008-07-16 (239 d) 0􀆰 0009 ab ABC
2008-08-11 (265 d) 0􀆰 0015 d A
2008-09-12 (297 d) 0􀆰 0012 ad AB
2008-10-13 (329 d) 0􀆰 0004 c C
2008-11-11 (357 d) 0􀆰 0006 bc BC
树皮
Bark
2008-03-06 (108 d) 0􀆰 0561 a A
2008-05-20 (183 d) 0􀆰 0006 a AB
2008-06-11 (205 d) 0􀆰 0014 b C
2008-07-16 (239 d) 0􀆰 0009 ab ABC
2008-08-11 (265 d) 0􀆰 0006 a A
2008-09-12 (297 d) 0􀆰 0012 b BC
2008-10-13 (329 d) 0􀆰 0007 a ABC
2008-11-11 (357 d) 0􀆰 0007 a BC
枝条
Fine branch
2008-03-06 (108 d) 0􀆰 0003 ab AB
2008-05-20 (183 d) 0􀆰 0006 a AC
2008-06-11 (205 d) 0􀆰 0008 ac AC
2008-07-16 (239 d) 0􀆰 0014 d D
2008-08-11 (265 d) 0􀆰 0011 cd CD
2008-09-12 (297 d) 0􀆰 0006 a AC
2008-10-13 (329 d) -0􀆰 0001 b B
2008-11-11 (357 d) 0􀆰 0008 ac ACD
细根
Fine root
2008-03-06 (108 d) 0􀆰 0018 a A
2008-05-20 (183 d) 0􀆰 0006 b B
2008-06-11 (205 d) 0􀆰 0007 b B
2008-07-16 (239 d) 0􀆰 0015 ac AC
2008-08-11 (265 d) 0􀆰 0012 cd ABC
2008-09-12 (297 d) 0􀆰 0008 bd BC
2008-10-13 (329 d) 0􀆰 0009 bd BC
2008-11-11 (357 d) 0􀆰 001 bcd BC
4  讨论
4􀆰 1  不同有机残体分解过程与气温、 降雨量的关系
从不同有机残体分解过程来看ꎬ 位于地表的落
叶、 枝条、 树皮的分解速度在初期较慢ꎬ 随着春季
气温回升ꎬ 分解速度逐渐加快ꎬ 特别是在 7至 9月
间ꎬ 分解速度最快ꎬ 此后分解速度有所降低ꎬ 不同
阶段有机残体的分解率之间差异显著(表 3)ꎬ 分解
过程总体表现为慢—快—慢的规律ꎮ 这与贾黎明
等[20]报道的杨树落叶分解过程变化规律一致ꎬ 但
与杨玉盛等[21]报道的福建地区杉木与观光木落叶
分解速度的变化趋势不同ꎬ 在杉木与观光木的混交
林中ꎬ 二者混合的落叶均表现为前 210 d 分解快ꎬ
而后分解速度降低ꎬ 呈先快后慢的趋势ꎮ 其原因可
能是多方面的ꎬ 首先ꎬ 不同树种的生物学特性决定
了落叶的物理性质(如叶表面积、 表面结构等)、
营养元素的组成及比例各不相同ꎬ 从而引起分解速
度、 节律表现的不同ꎻ 其次ꎬ 不同的分解地点ꎬ 气
候有所不同ꎬ 分解所需的水热条件也不同ꎬ 因此分
解过程也会表现出不同ꎮ 另外ꎬ 开展实验的时间差
异也可能是造成这种分解速度变化的原因ꎮ 本实验
的时间是在冬季(2007 年 11 月中旬)开始的ꎬ 初
次取样时间在初春(3 月份)ꎬ 而杨玉盛等[21]实验
的时间在夏季(5月份)开始的ꎮ 分解速度一般在夏
季表现为最快ꎬ 因此ꎬ 在比较落叶分解速度的变化
趋势时还必须和实验开始的季节联系起来ꎮ 国外研
究结果也显示ꎬ 不同季节开始的分解实验会引起分
解率的差异[22]ꎮ
721  第 2期                      宋曰钦等: 三倍体毛白杨不同有机残体分解特征的研究
位于地下的细根分解率随季节变化与位于地表
的有机残余物分解率的变化存在差异ꎬ 其原因可能
是由于细根分解所处的地下环境与地表的水分、 温
度等环境要素存在差异ꎮ 从本研究 4月份以后监测
的地下温度与地表温度来看ꎬ 在研究期间ꎬ 地下
10 cm 处的温度变化幅度小于气温ꎬ 在 5至 8月ꎬ 气
温高于地下 10 cm 处的土温ꎬ 而 4月和 9至 11月ꎬ
土温高于气温ꎬ 可见土温的变化幅度明显小于气温ꎬ
同时地下 10 cm 处的水分变化幅度也不大[18]ꎮ 另
外ꎬ 不同阶段的细根分解率之间也存在显著差异ꎮ
将不同有机残体在不同阶段的分解率分别与同
期的气温、 降雨量进行相关分析ꎬ 可以看出(表
4)ꎬ 落叶在不同阶段的分解率与气温、 降雨量之
间有一定的相关关系ꎬ 说明气温和降雨量对落叶的
分解有一定的影响ꎬ 而枝条和树皮在不同阶段的分
解率与气温、 降雨量的相关系数均较小ꎬ 说明气
温、 降雨量对枝条、 树皮分解率的影响较小ꎮ 产生
这种结果的原因可能与这 3种有机残体的物理性质
(如吸水性、 持水能力及吸热、 保温性能等)存在
差异有关ꎮ 而埋置于地下的细根在不同阶段的分解
率与气温的相关系数也达到 0􀆰 5 以上ꎬ 说明气温
对埋于地下的细根分解也有一定的影响ꎬ 但与降雨
量的相关系数很小ꎬ 说明降雨对地下细根分解的影
响较小ꎬ 这可能是由于土壤中温度是影响分解活动
的主要因素ꎬ 而土壤具有保水能力ꎬ 即使降雨较少
的季节ꎬ 土壤中含水量也能满足分解微生物活动所
需的水分ꎬ 因此有机残体的分解率受降雨量影响较
小[18]ꎮ 以往的研究也表明ꎬ 无论是温度还是水分ꎬ
对分解率的影响都存在一个阈值ꎬ 如对年平均温度
来说ꎬ 10℃是一个转折点ꎬ 无论其它因素如何ꎬ
10℃以下时有机残余物的分解率都很低ꎬ 10℃以
上时的分解率取决于其它因素ꎬ 可能高或低ꎻ 含水
量小于 20%或大于 80%时有机残体分解率也很低ꎬ
在 20%至 80%之间则取决于其它因素[23]ꎮ 本研究
中气温均在 14℃以上ꎬ 而降雨量主要集中在 7至 8
月、 8至 9 月和 9 至 10 月这 3 个阶段ꎬ 加上不同
有机残体的物理性质差异ꎬ 因而使得分解率与气
温、 降雨量的关系较为复杂ꎬ 这也证明有机残体的
分解是一个复杂的过程ꎬ 受多种内因、 外因的共同
作用[24]ꎮ
表 4  不同有机残体在不同阶段的分解率与
气象因子之间的相关关系
Table 4  Correlation coefficient between meteorological
factors and decomposition rate at different
stages for different organic residues
气象因子
Meteorological factors
落叶
Leaf
枝条
Fine branch
树皮
Bark
细根
Fine root
气温
Air temperature 0􀆰 6432 0􀆰 2797 0􀆰 3490 0􀆰 5533
降雨量
Precipitation 0􀆰 6828
-0􀆰 0865 0􀆰 2296 -0􀆰 0510
4􀆰 2  不同有机残体分解率与碳、 氮、 磷含量的关系
一般认为ꎬ 凋落物分解率在大范围内是气候因
素决定的ꎬ 其中主要因素是年平均气温、 年实际蒸
发量ꎬ 其次是年降雨量ꎬ 另外凋落物自身的初始
C / N比及 N / P 比也是调节分解速率的重要因子ꎬ
受内外多种因子的影响[25]ꎮ 在同一气候带内ꎬ 主
要是凋落物的质量(即内因)控制着凋落物的可分
解性ꎬ 这种可分解性依赖于构成组织的易分解成分
(N、 P 等)和难分解有机成分(木质素、 纤维素、
半纤维素、 多酚类物质等)的组合情况、 组织的养
分含量、 组织的结构等ꎬ 还包括一些难分解成分与
易分解成分之间的相互作用[35]ꎮ 但凋落物中各种
化学物质及其之间的相互作用对凋落物分解的影响
尚不清楚[3]ꎮ 本研究中不同有机残体的分解过程
是在基本相同的环境中进行的ꎬ 产生分解速率差异
的原因主要是不同有机残体的质量差异ꎮ
C、 N、 P 和木质素浓度、 C / N、 C / P、 木质
素与养分比值是常见的凋落物质量指标ꎬ 其中 C/ N
比和木质素 / N 比最能反映凋落物分解速率的变
化[24ꎬ26]ꎮ 根据本实验中不同有机残体 C、 N、 P 的
含量ꎬ 并计算出 C / N、 C / P 及 N / P 的比值ꎬ 分别
与最终的分解率进行 Person 相关分析ꎬ 结果可见
(表 5)ꎬ 不同有机残体的分解率与 C的含量达到显
表 5  不同因素与分解率之间的相关关系
Table 5  Correlation coefficient between decomposition
rate and index
指标
Index
相关系数( r)
Correlation coefficient
p值
Value of p
C 0􀆰 647 0􀆰 023
N 0􀆰 878 0􀆰 000
P 0􀆰 829 0􀆰 001
C / N 0􀆰 730 0􀆰 007
C / P 0􀆰 581 0􀆰 048
N / P 0􀆰 693 0􀆰 012
821 植 物 科 学 学 报 第 32卷 
著相关(p =0􀆰 023)ꎬ 以往的研究认为ꎬ 基质中 C
的性质是控制凋落物分解的主要化学因素ꎬ 特别是
凋落物中易被微生物分解的热水溶性有机碳含量和
易分解有机物含量决定了分解过程中早期的质量损
失ꎬ 而与凋落物的总有机碳含量、 全氮含量、 W
(C) / W(N)比等关系不明显[27]ꎬ 本研究中不同有
机残体 C 含量的差异主要是易分解的有机碳ꎮ
Taylor等[28]研究发现ꎬ 分解前期由 N 制约凋落物
的分解速率ꎬ 后期由木质素浓度或木质素 / N 的比
值制约分解速率ꎬ 所以 N 的初始含量也往往被认
为与凋落物分解速率相关ꎮ 本研究的结果与之一
致ꎬ 从表 5可见ꎬ 不同有机残体的分解率与 N 含
量之间达到极显著的相关(p < 0􀆰 000)ꎮ P 的含量
被认为是又一个控制凋落物分解的因素ꎬ 从本研究
结果来看ꎬ 不同有机残体 P 含量与分解率之间也
达到极显著相关(p = 0􀆰 001)ꎮ 另外ꎬ 也有研究认
为 N / P 比和 C / P 比是限制凋落物分解的重要因
素[28ꎬ29]ꎮ 如 Aerts[30] 研究发现ꎬ 几种苔草属
(Carex)植物凋落物在分解初期(3个月内)主要受
与 P相关的凋落物质量参数的影响ꎬ 而后ꎬ 分解
速率又与酚类物质 / N 比、 酚类物质 / P 比、 木质
素 / N比明显相关ꎮ 本研究中不同有机残体的 N / P
比和 C / P比与其分解率之间的关系同样达到显著
相关(p = 0􀆰 048ꎬ p = 0􀆰 012)ꎮ
可见ꎬ 影响有机残体分解的因素很多ꎬ 而且各
因素之间可能还存在不同程度的相互作用ꎬ 使得不
同有机残体分解率的变化表现复杂ꎬ 这从客观上要
求对不同林分进行养护管理时ꎬ 要了解不同凋落物
的分解规律ꎬ 采取针对性的管理措施ꎬ 才能提高养
分利用率ꎬ 降低生产成本ꎮ
5  结论
三倍体毛白杨细根、 落叶、 枝条、 树皮等 4种
有机残体ꎬ 在一年中的分解过程不同ꎬ 总体表现为
快—慢—快的规律ꎬ 不同阶段的分解率之间存在显
著性差异ꎬ 并因有机残体的种类不同而各不相同ꎮ
三倍体毛白杨 4 种残余物之间的分解率不同ꎬ
表现为: 细根 >落叶 >树皮 >枝条的规律ꎬ 到实
验结束时(2008年 11月)细根的分解率为 42􀆰 5%、
落叶的分解率为 30􀆰 5%、 树皮的分解率为 26􀆰 0%、
枝条的分解率为 20􀆰 9%ꎬ 不同残余物的分解速率
之间存在极显著差异ꎮ
参考文献:
[ 1 ]   Villalobos ̄Vega Rꎬ Goldstein Gꎬ Haridasan Mꎬ
Franco ACꎬ Miralles ̄Wilhelm Fꎬ Scholz FG􀆰 Leaf
litter manipulations alter soil physicochemical pro ̄
perties and tree growth in a Neotropical savanna
[J] . Plant Soilꎬ 2011ꎬ 346(1-2): 385-397.
[ 2 ]   郭剑芬ꎬ 杨玉盛ꎬ 陈光水ꎬ 林鹏ꎬ 谢锦升. 森林凋
落物分解研究进展[J] . 林业科学ꎬ 2006ꎬ 42(6):
93-100.
[ 3 ]   Talbot JMꎬ Treseder KK. Interactions among lig ̄
ninꎬ celluloseꎬ and nitrogen drive litter chemistry ̄
decay relationships[J] . Ecologyꎬ 2012ꎬ 93(2):
345-354.
[ 4 ]   Muukkonen Pꎬ Lehtonen A. Needle and branch
biomass turnover rates of Norway spruce (Picea
abies)[J]. Can J For Resꎬ 2004ꎬ 34(12): 2517-
2527.
[ 5 ]   宋曰钦ꎬ 翟明普ꎬ 贾黎明. 三倍体毛白杨地上凋落
物对年龄的响应[J] . 东北林业大学学报ꎬ 2010ꎬ
38(3): 17-19ꎬ 22.
[ 6 ]   Vogt KAꎬ Vogt DJꎬ Bloomfield J. Analysis of some
direct and indirect methods for estimating root bio ̄
mass and production of forests at an ecosystem
level[J] . Plant Soilꎬ 1998ꎬ 82(200): 71-89.
[ 7 ]   Block RMAꎬ Van Rees KCJꎬ Knight JD. A review
of fine root dynamics in Populus plantations [ J] .
Agroforestry Systemsꎬ 2006ꎬ 67(1): 73-84.
[ 8 ]   Hertel D. Tree roots in canopy soils of old Europe ̄
an beech trees: An ecological reassessment of a
forgotten phenomenon [ J] . Pedobiologiaꎬ 2011ꎬ
54(2): 119-125.
[ 9 ]   Hopmans Pꎬ Stewart HTLꎬ Flinn DW. Impacts of
harvesting on nutrients in a eucalypt ecosystem in
southeastern Australia [ J ] . Forest Ecol Managꎬ
1993ꎬ 59(1-2): 29-51.
[10]   Lassauce Aꎬ Lieutier Fꎬ Bouget C. Woodfuel har ̄
vesting and biodiversity conservation in temperate
forests: Effects of logging residue characteristics
on saproxylic beetle assemblages [ J] . Biological
Conservationꎬ 2012ꎬ 147(1): 204-212.
[11]   Heim Aꎬ Frey B. Early stage litter decomposition
921  第 2期                      宋曰钦等: 三倍体毛白杨不同有机残体分解特征的研究
rate for Swiss forests[J] . Biogeochemistryꎬ 2004ꎬ
70(3): 299-313.
[12]   朱之悌ꎬ 林惠斌ꎬ 康向阳. 毛白杨异源三倍体 B301
等无性系选育的研究 [ J] . 林业科学ꎬ 1995ꎬ 31
(6): 499-505.
[13]   赵雪梅ꎬ 孙向阳ꎬ 王海燕ꎬ 王玉红. 不同种植密度
下三倍体毛白杨林地土壤的养分消耗[J] . 东北林业
大学学报ꎬ 2009ꎬ 37(1): 42-44.
[14]   张平冬ꎬ 姚胜ꎬ 康向阳ꎬ 蒲俊文. 三倍体毛白杨超
短轮伐纸浆材基本密度及化学成分分析[J] . 林业科
学ꎬ 2011ꎬ 47(11): 133-138.
[15]   张平冬ꎬ 康向阳ꎬ 赵光荣ꎬ 孟海军. 三倍体毛白杨
超短轮伐纸浆林生长量与密度关系研究[J] . 西北林
学院学报ꎬ 2009ꎬ 24(4): 121-124.
[16]   赵雪梅ꎬ 孙向阳ꎬ 康向阳ꎬ 王海燕. 短轮伐期毛白
杨不同密度林分土壤有机碳和全氮动态[J] . 生态学
报ꎬ 2012ꎬ 32(15): 4714-4721.
[17]   刘克林ꎬ 孙向阳ꎬ 王海燕ꎬ 田赟ꎬ 吴京科ꎬ 康向阳.
三倍体毛白杨叶片营养 DRIS 诊断[J] . 生态学报ꎬ
2009ꎬ 29 (6): 2893-2898.
[18]   宋曰钦ꎬ 董转年ꎬ 程开云ꎬ 曹正东. 浅埋对三倍体
毛白杨落叶分解的影响[ J] . 生态学杂志ꎬ 2011ꎬ
30(9): 1881-1885.
[19]   宋曰钦ꎬ 翟明普ꎬ 贾黎明ꎬ 代红杰. 不同氮源对三
倍体毛白杨落叶分解的影响[J] . 中国生态农业学
报ꎬ 2011ꎬ 19(6): 1272-1276.
[20]   贾黎明ꎬ 方陆明ꎬ 胡延杰. 杨树刺槐混交林及纯林
枯落叶分解 [ J] . 应用生态学报ꎬ 1998ꎬ 9 (5):
463-467.
[21]   杨玉盛ꎬ 陈光水. 杉木—观光木混交林 N、 P 养分
循环的研究[ J] . 植物生态学报ꎬ 2002ꎬ 26 (4):
473-480.
[22]   López ESꎬ Pardo Iꎬ Felpeto N. Seasonal differ ̄
ences in green leaf breakdown and nutrient con ̄
tent of deciduous and evergreen tree species and
grass in a granitic headwater stream[ J] . Hydro ̄
biologiaꎬ 2001ꎬ 464(15): 51-61.
[23]   Prescott CE. Litter decomposition: what controls it
and how can we alter it to sequester more carbon
in forest soils? [J] . Biogeochemistryꎬ 2010ꎬ 101
(1-3): 133-149ꎮ
[24]   Berg B. Litter decomposition and organic matter
turnover in northern forest soils [ J] . Forest Ecol
Managꎬ 2000ꎬ 133(1-2): 13-22.
[25]   Talbot JMꎬ Yelle DJꎬ Nowick Jꎬ Treseder KK. Lit ̄
ter decay rates are determined by lignin chemistry
[J]. Biogeochemistryꎬ 2012ꎬ 108(1-3): 279-295.
[26]   王希华ꎬ 黄建军ꎬ 闫恩荣. 天童国家森林公园常见
植物凋落叶分解的研究[J] . 植物生态学报ꎬ 2004ꎬ
28(4): 457-467.
[27]   吴庆标ꎬ 王效科ꎬ 欧阳志云. 活性有机碳含量在凋
落物分解过程中的作用[J] . 生态环境ꎬ 2006ꎬ 15
(6): 1295-1299.
[28]   Taylor BRꎬ Parsons WFJꎬ Parkinson D. Decom ̄
position of Populus tremuloides leaf litter acceler ̄
ated by addition of Alnus crispa litter[ J] . Can J
For Resꎬ 1989ꎬ 19(5): 674-679.
[29]   Güsewell Sꎬ Verhoeven JTA. Litter N: P ratios in ̄
dicate whether N or P limits the decomposability of
graminoid leaf litter[J] . Plant Soilꎬ 2006ꎬ 287(1-
2): 131-143.
[30]   Aerts R. Climateꎬ leaf chemistry and leaf litter de ̄
composition in terrestrial ecosystems: a triangular
relationship[J] . Oikesꎬ 1997ꎬ 79(3): 439-449.
(责任编辑: 张 平)
031 植 物 科 学 学 报 第 32卷