全 文 ：华北农牧交错带草原—农田群落
空间演变机制的研究*
王　
(中国农业大学草地研究所 北京 100094)
　　摘要: 研究结果表明 ,从农田—天然草地群落的空间演变表现出一定的规律, 即植物群落
可明显聚为三类: 农田群落、交错群落和天然草地群落; 群落多样性指数 (香农 H′)、丰富度指数
( R 1、R 2)、均匀度指数( E1)及物种数量均表现出由低→高→低的变化规律。人类的频繁扰动(耕
作)导致土壤理化性状的变化,作物的强烈生长又抑制了一些草原植物的生长,是天然草地—农
田群落空间演变的主要原因。
　　关键词: 草原; 农田; 群落; 演变; 交错带; 相似系数
中图分类号: S 812　　文献标识码: A　　文章编号: 1007-0435( 2000) 04-0267-06
　　生态交错带( Ecotone)被生态学家用来指不同群落间的交错带,现已扩展到指广义的景
观界面( forman 1992,高洪文 1994)。我国的农牧交错带系指北方半温润农业区与半干旱草
原牧区接壤过渡处的半农半牧区(史培军 1989) ,大体上呈东北—西南走向的狭长带状分
布,是草原开垦和森林砍伐的结果,属于自然、社会、经济复合景观类型(王 1999)。从 50
年代末,我国一些学者就已开始对农牧交错带的结构、功能、特点、尺度、界限划分及生物多
样性方面进行了大量的研究(李世奎 1988,李博 1995) ,业已取得众多成果,该领域已成为
目前我国农牧业科学及生态学研究中最为引人注目的热点之一。
在农牧交错带内部,部分天然草原被开垦为农田,就好像在天然草原植被上开启了一扇
扇“天窗”,形成了草原、农田犬牙交错之势。由于草原景观的破碎化,草原生态系统的结构功
能也随之发生变化,自然生态平衡被打破(李博 1995)。一些学者曾对农牧交错带天然草原
的植被特点及恢复重建方面进行过研究(高洪文 1994,王 1999) ,也有人曾对农田边界景
观生态功能进行过探讨(宇振荣 1988) ,但有关天然草地—农田群落空间演变机制研究迄今
未见报道。本文从群落分类、物种多样性及土壤理化性状变化方面,初步揭示了这一演变机制。
1　自然概况与研究方法
1. 1　自然概况
实验地设在河北省丰宁县鱼儿山牧场的中国农业大学科技攻关实验站内, 其地理位置
为北纬 41°44′, 东经 116°15′,隶属蒙古高原东南舌状延伸地带,地形波状起伏,是典型的农
牧交错带;年均降雨量 430. 7mm,年均蒸发量 1400- 1500mm ,年平均气温 1℃左右,无霜期
80- 110d;主要土壤类型为沙质粟钙土,自然植被为“克氏针茅+ 羊草草原”,但由于开垦及
　　* 本文为国家重点攻关项目 96-016-04-01资助课题,是在祝廷成教授、韩建国教授和杨允菲教授共同指导下完成的。
第 8卷　第 4期
Vol. 8　　No. 4 草　地　学　报ACT A AGREST IA SINICA 2000年　12月Dec. 　　2000
过度放牧,天然草原已出现不同程度的退化和沙化。草原开垦后, 多采用广种薄收的粗放经
营方式,除播种时增施底肥外, 在作物收获前基本不进行中耕除草,这又为本项研究提供了
有利条件。
1. 2　研究方法
1. 2. 1　样地设置
坝上农牧交错区的农田多由那些地势平坦,水肥条件相对较好的草原开垦而来。笔者于
1997- 1998年,在鱼儿山牧场选择已开垦 20年, 四周均被天然草原所包围,面积约为 70公
顷的小麦田为研究样地。以农田边界为基点样地,以间距 100m 设置三条平行样线。从基点
样地以每隔 5m 的距离分别向天然草地和农田设置3个样地, 同时在距基点样地 50m、100m
处设置样地,共设置 11个样地, 每样地设 4- 6个 1m2样方, 并测定每个样方中的植物种密
度值和土壤含水量、有机质及坚实度值。
1. 2. 2　分析测定方法
根据各样地中植物种密度的平均值,进行群落聚类分析( Cluster analysis) ,采用 Jhon
A.拉德维格的 Cluster BAS 软件,相似系数使用 BC- PD系数( Br ay- Curtus) ,即百分比相
异系数,具体计算过程在计算机上完成。
PD= 1- [
2
s
i= 1
[ m in( Xij·Xik) ]

s
i= 1
Xij +
s
i= 1
Xik
]×100%
群落的物种丰富度采用 Margalef 指数 R 1和 Menchinick 指数 R 2; 多样性指数采用
Shannons index H′;均匀度指数采用 Pielou 指数 E1。
R 1=
s- 1
Ln( n) , R
2=
s
n , H′=

S
i= 1
( P ilnP i) , E1=
H′
Ln( S)
上述各公式、符号解释见 Jhon A. 拉斯维格《统计生态学》; 土壤含水量采用重量法测
定;土壤坚实度采用 GT - 1型土壤坚实度计测定; 土壤有机质采用重铬酸钾容量外加热法
测定。
2　结果与分析
2. 1　草原—农田群落聚类分析
根据群落的数量指标进行分类, 是目前植被研究中较常用的方法。聚类分析( CA)是一
种把相似的实体放入组或“聚类”内的分类技术(李育中译 1991)。本文依据群落中各种植物
的平均密度值进行聚类分析,具体见表 1、图 1。
　　从图中可以看出如果聚类水平
= 0. 8, 可以将样线上的 11个群落分为三类。Ⅰ类包括
1、2、3三个样地,是天然草原群落,主要由根茎禾草、从生禾草及冷蒿、百里香和星毛萎陵菜
等杂类草组成,多年生牧草占主要地位,但草地由于过度放牧已出现退化。Ⅱ类包括 4、5、6
三个样地, 属于天然草原农田群落的过渡区,群落的物种组成也表现出了明显的过渡性,如
群落组成中既有天然草场中的多年生牧草, 也有农田一、二年生杂类草。Ⅲ类包括 7、8、9、
10、11五个样地,这几个样地均是麦田群落,小麦占绝对优势、伴生植物是一、二年生的田间
杂草及少量的多年生草本植物。笔者的研究结果表明,从天然草原→农田中间有一群落交错
268 草　地　学　报 2000年
表 1　坝上草原—农田群落植物种密度值( individual/m2)
T able 1　DenSit y of plant in the g rassland- field community at BaShang . China
植 物 名 称
P lant name
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
苦荬菜( I x er is denticulata) 0 0 0 0 1 12 1 3 2 2 4
猪毛菜( S alsola collina) 0 0 0 2 2 6 2 3 1 0 1
鹤虱( L uppula echinata) 1 1 0 2 2 1 3 0 2 1 1
狗尾草( S etaria viridis) 0 3 1 12 13 13 3 4 6 4 2
野荞麦(F agopy rum esculentum) 0 0 0 0 3 4 0 1 0 2 1
鹅绒陵菜(P otentilla. anser ina) 1 2 3 1 2 2 1 0 2 3 1
大花飞燕草(Delp hinium grand if lorum) 1 0 0 1 3 3 1 2 1 0 3
野燕麦( A v ena f atua) 0 0 0 0 3 4 2 1 2 3 1
香薷(E lsholtz ia ciliata) 0 0 1 0 2 2 3 2 4 4 6
并头黄芩( S cutenllar ia scordif olia) 1 0 2 1 4 5 0 1 1 2 1
迷果芹(Cerastium ar v ense) 0 0 1 0 3 3 2 4 2 2 3
灰绿藜(Chenop od ium glaucum) 0 1 0 1 5 3 1 2 0 3 3
唐松草( T halictr um petaloideum) 0 0 1 2 4 4 3 1 1 0 1
太阳花(E rodium stephanianum) 1 1 0 1 2 3 1 2 1 0 0
薄荷(M entha ar vensis) 0 0 0 0 3 4 2 2 4 3 2
野西瓜苗(H ibiscus tr ionum) 0 0 0 0 1 0 0 2 0 1 0
问荆(E quisetum arv ense) 0 0 0 0 0 1 0 0 10 2
苜蓿(M edicago sativ a) 1 0 0 1 1 0 0 0 1 0
田旋花(Caly steg ia Sp . ) 0 0 0 0 1 6 1 2 3 6 4
小麦( T r iticum aestiv um) 0 0 0 0 2 7 68 189 201 214 233
裂叶荆芥( S chiz onep eta multif id a) 0 0 1 0 0 2 2 0 2 3 4
草木樨(M elilotus suav eolens) 0 0 0 0 1 0 0 1 0 2 0
木地肤(K ochia p rostr ata) 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1
艾蒿( A r temisia argy i) 0 1 0 1 0 2 1 0 3 2 1
苍耳(X anthium sibir icum) 0 0 0 0 0 6 1 0 0 0 0
花苜蓿(M edicago ruthenica) 2 3 1 1 2 3 1 0 0 0 0
驴耳凤毛菊( S aussur ea japonica) 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1
无芒雀麦(B romus inermis) 4 3 1 2 8 3 1 0 0 0 1
羊草( A neurolep id ium chinense) 19 12 7 21 32 21 3 1 0 1 0
冰草( A gropy ron cr istrim) 12 6 24 14 18 8 5 0 1 0 0
胡枝子( L esp edez a d avur ica) 3 1 0 1 4 3 0 0 0 0 0
狗哇花(H eteropapp us altaicus) 3 1 3 0 4 1 1 2 0 0 1
披针叶黄花( T hermop sis lanceolatar ) 0 1 0 0 1 2 0 1 0 1 0
二裂委陵菜(P otemtilla. bif ur ca) 1 3 1 1 2 4 3 1 2 1 1
糙隐子草(Cleistogenes squarr osa) 7 12 10 4 2 2 1 0 1 0 0
星毛委陵菜(P otentilla acaulis) 32 29 17 9 2 1 0 0 0 0 0
箭头唐松草( T har ictr um simp lex . ) 0 0 0 1 1 2 3 1 4 3 1
柳蒿( A r temisia integ rif olia) 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0
褐沙蒿( A . ordosica) 4 6 19 3 1 3 1 0 1 0 0
变蒿( A . commutata) 7 4 3 1 0 0 0 0 0 0 0
茵陈蒿( A . scopar ia) 1 0 2 3 1 1 0 1 0 0 0
冷蒿( A . f r ig id a) 17 21 16 5 0 0 0 0 0 0 0
蒙古蒿( A . mongolica) 0 0 0 1 0 3 1 2 1 1 1
南牡蒿( A . er iop oda) 0 1 0 1 1 2 0 0 0 0 0
269第 4期 王　 :华北农牧交错带草原—农田群落空间演变机制的研究
　　续表 1
植 物 名 称
P lant name
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
米口袋(Gueldenstaedlia stenop hy ela) 3 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0
石砂参( A denophora tetr ap hy lla) 0 0 2 3 3 1 0 0 0 0 0
糙黄芪( A stragalus s caber rimus) 2 1 4 6 5 3 1 0 0 0 0
蒲公英( T arax acum mong olicum) 1 0 0 1 2 3 1 0 1 0 0
大籽蒿( A r temisia siev er siana) 0 1 0 1 1 2 0 1 0 0 0
克氏针茅( S tipa kry lovii) 3 6 2 4 2 1 0 0 0 0 0
早熟禾(P oa atteuata) 11 7 8 4 10 6 1 0 3 0 0
细叶鸢尾( I ris tenuif olia) 2 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0
车前(P lantago asiatica) 1 1 3 2 0 3 0 0 0 0 0
寸草苔(Carex dur iuscula) 0 0 3 7 5 0 1 0 0 0 0
百里香( T hymus mong olicus ) 8 4 6 11 0 0 0 0 0 0 0
防风( S aposhnikov ia divaricata) 0 1 0 2 1 0 0 1 1 0 0
狼毒( S teller a chamaejasme) 2 7 3 5 0 0 0 0 0 0 0
花旗杆(Dontostemon micranthus) 0 1 1 4 1 3 1 3 4 2 1
图 1　植物群落聚类图
Fig. 1　Cluster diagr am o f plant Community
区,宽度约在 20- 30m ,其无论从外貌上,还是物种组成方面都明显区别于上述二者。笔者认
为,这种交错群落与自然群落之间的交错带有所不同。由于天然植物群落中的植物是沿着一
定的环境因子梯度连续分布的, 因此它们的出现与消失应该是逐渐的;而在天然草原—农田
交错群落中, 这种变化却是迅速的和间断的,主要是由于土壤环境条件变化明显所致。
2. 2　天然草原—农田群落植物组成分析
上述聚类结果表明,所有植物群落可以聚为三类, 即天然草原群落, 交错群落和农田群
落,这三类群落在植物组成上明显不同。在天然草原中, 共出现 31种植物,主要植物组成为
多年生草本植物,一、二年生植物仅占 14. 2%, 其中菊科植物占 22. 4% ,禾本科占 20. 2% ,
其次为豆科、蔷微科。而在交错群落中, 共出现 47种植物,虽仍然以多年生草本植物为主,但
270 草　地　学　报 2000年
一、二年生植物种类所占比重已上升到 30. 4%, 其中禾本科占 18% ,菊科占 15. 2% ,该类群
落植物种类组成丰富, 几乎包括了在天然草地和农田群落中出现的所有植物,说明其具有明
显的过渡性。农田群落以农作物小麦占绝对优势, 一、二年生植物占物种总数的 53%, 多年
生草本植物退居第二位。其主要原因是由于农作物(小麦)的强烈生长及人为的扰动,而导致
那些靠营养繁殖的多年生牧草不能正常生长发育,而靠种子繁殖的一、二年生杂草却能够大
量繁殖。
2. 3　群落的多样性变化分析
表 2　草原—农田群落植物种多样性分析
Table 2　Analysis of Biodiver isty about the gr assland and field community
项 目
I tems
样　　　　　　地
Samples
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Species Number 28 30 31 39 43 47 36 26 29 24 27
R 1 5. 38 5. 85 5. 99 7. 66 8. 23 8. 87 7. 2 2. 0 4. 39 3. 9 4. 6
R 2 2. 29 2. 52 2. 54 3. 12 3. 33 3. 85 3. 2 1. 8 1. 63 1. 41 1. 61
H′ 1. 68 1. 99 2. 02 2. 99 3. 15 3. 39 1. 78 1. 46 0. 90 1. 06 0. 95
E1 0. 50 0. 58 0. 79 0. 82 0. 84 0. 88 0. 50 0. 43 0. 32 0. 33 0. 29
　　由表 2可以看出, 从草原群落→交错群落→农田群落, 物种多样性指数 H′,丰富度指数
R1、R 2,均匀度指数 E1及物种数量,均表现出由低→高→低的变化趋势。这是因为在草原中,
由于过度放牧干扰导致植被退化,物种多样性降低; 而在农田边缘,家畜很少采食,且因其土
壤条件优越、繁殖体易于到达, 小气侯条件和土壤适于天然草原和农田中的植物生长, 因而
表现出了物种总数及生物多样性增加的态势,该结果与以往交错群落中物种多样性增加的
结论相一致(王庆琐 1997, 宇振荣 1998) ;而在农田群落中,尽管坝上地区的农田很少进行
中耕除草,但由于作物的强烈生长抑制了其它植物的生长,只有少量的田间杂草所能够生
存。因而导致群落物种总数减少,丰富度指数、均匀度指数及物种多样性 H′下降。
2. 4　土壤理化性状变化
群落变化多是由于环境变化所引起的,土壤理化性状变化是其中最为主要的原因之一。
分析表 3可以看出,土壤含水量、有机质变化同样呈低→高→低的变化规律;土壤坚实度也
在交错群落最高, 其主要原因是经常受人畜践踏和车辆辗轧所致。上述变化与群落物种多样
性变化规律相吻合,验证了环境变化与植物分布具有较强相关性的结论(祝廷成 1998)。
表 3　草原—农田土壤理化性状变化
T able 3　Changes o f soil physical and chemical char acter in the gr assland and field
项　　目
I tems
样　　　　地
Samples
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
土壤含水量　% 6. 31 6. 43 7. 64 9. 67 10. 34 12. 4 11. 4 10. 6 9. 7 7. 3 8. 4
有机质　% 2. 06 1. 97 2. 23 2. 51 2. 62 2. 88 2. 74 2. 66 2. 64 2. 85 2. 81
坚实度　kg / cm2 4. 03 4. 03 3. 63 4. 52 4. 98 3. 28 1. 62 1. 56 1. 43 1. 21 1. 38
271第 4期 王　 :华北农牧交错带草原—农田群落空间演变机制的研究
3　结论
3. 1　华北农牧交错带草原—农田群落空间变化有一定规律, 在二者之间有一约 20～30m
的交错群落, 但它与自然群落交错带具有明显不同。其形成机制是由于人类的扰动所引起的
土壤理化性状变化所致。
3. 2　从草原→交错群落→农田,群落的组成结构不同; 群落的物种多样性 H′, 丰富度指数
R1、R 2和均匀度指数 E1均呈现出由低→高→低的变化规律,与群落交错带物种多样性增高
的理论相吻合。
3. 3　土壤理化性状也呈现出与 3. 2相同的规律性,表层含水量、有机质均以交错群落为最
高,这可能是造成其群落结构复杂、多样性增高的一种机制。
参　考　文　献
1　祝廷成等,植物生态学, 北京,高等教育出版社, 1998, 71-84
2　高洪文,生态交错带理论研究进展, 生态学杂志, 1994, 13( 1) 22-26
3　王庆锁,生态交错带与生物多样性, 生物多样性, 1997( 5) , 126-131
4　李博等,草地生物多样性保护研究, 内蒙古大学出版社, 1995, 69-77
5　王 ,华北农牧交错带草地生态系统受损机理及恢复生态学研究,东北师大博士论文, 1999, 34-46
6　宇振荣等,试论农田边界的景观生态功能, 生态学杂志, 1998, 17( 3) : 53-58
7　史培军,中国北方农牧交错带降水变化与“波动农业”, 干旱区资源环境, 1989, 3( 3) 55-62
8　李世奎, 中国北部半干旱地区农牧气候界线探讨,中国干旱半干旱地区自然资源研究,北京, 科学出版
社, 1988, 44-47
9　李育中 译,统计生态学, Jhon A , 拉德维格等著,内蒙古大学出版社, 1991, 29-32
10 Fo rman, R. T , Moore, P . N the theor etical functions for understanding boundar ies in landscape, New
york: Springer-Verlag , 1992 236-258
Study on space evolvement mechanism of grassland and field
community in ecotone between agriculture and
animal husbandry in north China
Wang Kun
( Ins t itute of Gras sland Science, China Agricul ture University, Beijing 100094)
　　Abstract : The r esearch result s indicate that: It show s a cert ain law t hat space evolvement from grass-
land to field com munit y. All plant com munit y can be cluster ed t hr ee kinds: field community、eco tone and
gr assland community ; biodiv ersity index H′, R ichess index R 1、R 2, ev enness index and spices number all
show a common change law from low to high then to low . T he disturbance o f human cause a change o f
soil, but t he g rowt h of gr ass w as r estra ined by cr op g r ow th str ong ly this is the main r eason fo r community
evo lv ement from g rassland to field.
　　Key words: Gr assland; F ield; Community ; Evo lv ement; Ecot one; Similarity co efficient
272 草　地　学　报 2000年