全 文 ：一 九九 O年 内蒙古师大学报 (自然科学汉文版 )
第四期 J O u ` n ” 1 o f I n n e ` M O n琪0 1 i a T e a c h e , , U n i丫呼r s i t : ( N a t u ` a l s c i“ ” c o Ed i t i o n )
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1 9 9 0
鹅观草属披碱草属和冰草属
, 禾草颖果的比较研究 _ _ `
朱光华
( 中国科 学院植物研究所 )
杨锡麟
( 生物 系 )
摘 要 : 本文应用扫描 屯镜技术对鹤观草属 、 披碱草属以 及冰草属植物的颖果进行 了比
较研完 。 研究结果表明 , 该三属植物果实的表 面纹饰 、 顶端茸毛 、 脐以 及宿存于颖果之上 的
鲜被的特征具有重要的分类学意义 。 本文资料支持将这三个属植物 作为三个独立的属存在的
观点 。
关键词 : 扫描 电镜 , 颖果 , 鹤观草属 , 披碱草属 , 冰草属
l 前 言
鹅观草属 R o e g n e r i a C . K o e il , 披碱草属 E l y m u s L . 和冰草属 A g r o p y r o n
G a “ r tn
. 是禾本科 G ar m i n “ “ “ 小麦族 T r it i o e a e 的三个多年生属 , 广布于两半球 温 寒
带地区 , 主要见于欧亚大陆 。 这三个属的许多种类是优良的牧草 , 是小麦族农作物及 牧 草
载培育种的基因库 。
关于这三个属的分类学问题长期以来一直存在争议 , 到目前为止尚没有统一的认 识 。 峨
鹅观草属 自1 8 4 8年由德国学者 C . K “ c h 建立后 , 在很长一个时期内曾被置于广义的冰草属
内 。 直到 1 9 3 4年苏联学者 5 . A . N e vs ik 重新研究了小麦族分类系统之后才又将之分出 。 同
时 5 . A . N e vs ik 在重新修订了的狭义的 、冰草属内只包括 了所谓冠状冰草 (W h e a t盯 a s s ) 的
种类 。 近年来有些禾草学者主张将鹅观草属的种类并入林奈在 1 7 5 3年建立的披碱草属内 , 而
以我国学者为主的另外一些禾草学者则主张将之作为一个独立的属对待 。
本文通过对鹅观草属 , 披碱草属和 冰草属植物颖果的扫描电镜下的观察比较 , 试图为这
三个属植物的分类提供新的证据。
2 材料和方法
供 i式材料的名称及来源详见表 1 .
筛选充分成熟的颖果 , 去掉内外释 , 同时保护宿存的鳞被 。 然后将裸露的颖果进行超声 芬
本文于 19 8 9一 0 8一2 9收到 。
波清洗处理 , 除去杂质后以及尽可能破坏颖果表面膜状结构以暴纹饰 。 最后喷金即可扫描观
察。
表 1 供试材料的来源及凭证
中 名 履一洋一 ’汀一…气截藻
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本 校
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万 E 。 n u t a n s 垂穗披碱草 衣科院草原所 内蒙锡盟 I B 0 2 5 1
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、 3 实验结果
鹅观草属 , 披碱草属及冰草属植物颖果表面扫描电镜特征见表 艺 .
31
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表2 鹅观草属 、 披碱草属和冰草属植物颖果扫描电镜特征
鹅 观 草 基部联合
, 稀直接生于颖
果表面 , 低层毛较长
纵壁微波状 , 横壁与之不垂直 ,
两壁位于同一平面
沟 , 稀可
成一脊
被毛 , 位于脐沟之两侧 ,
从不交叉
内蒙鹅观草 直接生于颖果表面
, 基部
从不联合 , 低层毛较长
纵壁较直 , 与横壁垂直 , 两壁位
于同一平面
被毛 , 位于脐沟之两侧 ,
从不交叉
多叶鹅观草 基部联合
, 少许直接生于
表面 , 低层毛较短
纵壁微波状 , 横壁与之不垂直 ,
两壁位于同一平面
沟 ,
成一脊
毛节毛盘草 基部联合
, 少许直接生于
表面 , 低层毛较短
纵壁微波状 , 横壁与之不垂直 ,
两壁位于同一平面
稀可 被毛 , 仅上部缘毛稍有
交叉
被毛 , 仅上部缘毛稍有
交叉
毛叶纤毛草 基部联合
, 少许直接生于
表面 , 低层毛较短
纵壁微波状 , 横壁与之不垂直 ,
两壁位于同一平面
沟或平圆 被毛
, 仅上部缘毛稍有
交又
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`一 . , ~` 一~一气~一州细~ , ~ ~一一 ——直穗鹅观草 基部联合 , 少许直接生于表面 , 低层较长 纵壁微波状 , 横壁与之不垂直 ,两壁位于同一平面 沟或脊 被毛 , 仅上部 缘毛稍有交叉
小颖鹅观草 基部联合
, 低层毛较短 纵壁微波状 , 横壁与之不垂直 ,
两壁位于同一平面
脊 被毛
, 仅上体缘毛稍有
交叉
短柄鹅观草 基 部联合
, 低层毛较长 纵壁微波状 , 横壁与之不垂直 ,
两壁位于同一平面 脊
被毛 , 两鳞被从不相交
硬杆鹅观草 直接生于颖果表面
, 稀基
部联合 , 低层毛长
纵壁微波伏 , 横壁与之不垂直 ,
两壁位于同一平面 脊
被毛 , 两鳞被显著互相
覆盖
糙毛鹅观草 直接生于颖果表面
, 基部
从不联合 , 低层毛较长
纵壁较直 , 与横壁 垂直 , 两壁位
于同一 平面
光滑或被毛 , 两鳞被显
著互相橙盖
老 艺 麦 基 部联合
, 低层毛较长 纵壁较直 , 显著隆起与横壁垂直 脊或平圆 光滑汇毛
, 上部边缘授
盖或至少缘毛交又
垂穗披碱草 基部联合 , 低层毛较长 纵壁较直 , 显著隆起与横壁垂直 脊 光滑无毛
, 上部边缘役
盖或至少缘毛交叉
二二 * 。 。
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基部联合 , 低层毛较长
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. 纵壁较直 , 显著隆起与横壁垂直
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续表2 鹅观草属 、 披碱草属和泳草属植物颖果扫描电镜特征
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茸 毛
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}毛 披 碱 草 ` 部联合 ’ `氏层毛较` …纵壁较直 , 显著隆 起 , 垂直于 一 {光滑无毛 , `上部边缘毅横壁 盖或至少缘毛交又冰 . 草 直接生于颖果表面 , 基部 纵壁微波状或较直与横壁垂直或 \脊 , 上部 光滑无毛 , 边缘覆盖或
从不联合 , 低层毛较长 否 , 在同一平面 显著隆起 分离成三角状
米 氏 冰 草 直接生于颖果表面 , 基部 纵壁微波状或较直与横壁垂直或 脊 , 上部 光滑无毛 , 」 仅缘毛交叉
从不联合 , 低层毛较长 否 , 在同一平面 显著隆起成三角状
沙 生 冰 草 直接生于颖果表面 , 基部 纵壁微波状或较直与横壁垂直或 脊 , 上部 光滑无毛 , 仅缘毛交叉
从不联合 , 低层毛较长 否 , 在同一 平面 显著隆起成三角状
蒙 古 冰 草 直接生于颖果表面 , 基部 纵壁微波状或较直与横壁垂直或
{
脊 , 上部 光滑无毛 , 仅缘毛交又
从不联合 , 低层毛较长 否 , 在同一 平面 }显著隆起
}成三 用状
西伯利亚冰草 直接生于颖果表面 , 基部 纵壁微波状或较直与横壁垂直或 脊 , 上部 光滑无毛或稀具毛 , 从
从不联合 , 低层毛较长 否 , 在同一平面 显著隆起 不交叉成三角状
吞
.
1 颖果先端茸 毛特征
这三个属植物的颖果先端均具显著的茸毛 , 电镜下为透明的单细胞毛 。 茸毛可大致分为
两层 ; 由较长毛组成高层和由较短毛组成低层 。 茸毛在颖果表面的着生方式 , 即毛基是否联
合以及高层毛的多寡 、 低层毛的相对长短可做为重要的分属甚至分种的依据 。
冰草属颖果先端的茸毛均直接生于颖果表面 , 基部从不联合 , 高层毛较疏 , 主要为较 长
的低层毛 (图 I一 1 ) 。 披碱草属颖果先端茸毛的基部显著联合 , 所有茸毛似着生于一 盘 状
结构之上 , 极稀有单生于颖果表面的毛 , 高层毛密而显著 , 低层毛中长 (图 I一 2 ) 。 鹅 观
草属先端茸毛的特征变化较大 , 有的直接着生于颖果表面 (图 I一 3 ) , 有的毛基显 著 联 合
卜 (图 I一 4 ) 。 多数种类除基部显著联 合的茸毛外 , 还有少许茸毛直接生于颖果的背部先端 。
许多种类具极端 的低层毛而区别于披碱草属植物 (图 I一 4 ) 。
3
.
2 颖果表面纹饰特征
鹅观草属颖果背部表面纹饰纵壁微波状或较直 , 横壁与纵壁 不垂直或垂直但两壁位于同
一平面 , 纵壁从不明显 隆起 (图 I一 5 ) 。 披碱草属颖果背部纹饰纵壁较直 , 横壁与纵壁 垂
直或否但不与之位于同一平面 , 纵壁 明显 隆起高 于横壁 (图 I一 6 ) 而区别于鹅观 草 属 。 冰
草属颖果背部表面纹饰与鹅观草属相似 , 纵壁较直与横壁垂直 , 两壁位于 同一平面。
3
.
3 颖果脐的特征
冰草属颖果的脐具二显著隆起的脊 , 脊上端与颖果背部相接处形成一明显的三角形隆起
(图 I 一 l ) , 此性状在属内比较稳定 , 可做为该属的标志特征 。 鹅观草属颖果的脐一般具
一隆起的脊或具一沟 , 稀可无脊无沟形成一平圆的脐 , 脊上端从不隆起成三角状而区别于冰
草属 (图 1 2 , 3) 。 披碱草属颖果的脐一般具沟或具一隆起的脊 , 经常可见无沟无脊的 平圆
类型 (图 且4一 6 ) , 具脊者上端亦不隆起成三角状 。
3
.
4 鳞被特征
鳞被尽管并非颖果的结构 , 但由于受到内 、 外择的包被 , 常宿存于成熟颖果的基部 , 而
且一般不 易脱落 。 因此 , 本文将之随同颖果的特征进行观察 。 观察结果表明 : 鳞被 _ E被毛的
情况以及两鳞被在颖果表面的位置关系具有重要的分类学意义 。
鹅观草属鳞被一般显著被毛 (图 1 2 , 3) ` , 稀光滑无毛 。 两鳞被的位置关系 有下 列 几
种情况 : 两鳞被分离或仅边缘的毛交叉 , 两鳞被边缘相覆盖 , 两鳞被上部显著覆盖 。 披碱草
属鳞被一般光滑无毛 , `或鳞被表面具一列少数的毛 , 稀可被毛 。 两鳞被一般边缘覆盖或至少
边缘毛交叉 , 稀可分离 嵘图 n 4 一 6 ) 。 冰草属的鳞被光滑无毛 , 稀疏被毛 , 两鳞被从不相
覆盖或仅边缘的毛交叉 。
4 论 讨
在个体发育`的早期 , 颖果内在的发育特征表现较明显 , `是幼苗 、 植株性状分化的基础 。 乍
颖果 的果皮是上一代植物体的遗留组织 , 反映着成熟植物体的某些性状 。 因此 , 颖果的微形
态特征具有较稳定的分类学意义 。
本文的研究发现了关于鹅观草属 , 披碱草属和冰草属颖果微形态学方面的一些资料 , 尽
管我们的样品来自于很有限的 自然居群 , 很难代表所有的变异 。 但本文的研究结果对确定所
研究的三个属的界限提供了较充分的证据 。
冰草属以颖果脐具上部隆起成三角状的脊 , 先端茸毛直接生于颖果表面以及两鳞被光滑
无毛从不覆盖为特征 。 披碱草属的特征主要表 现在颖果表面纵壁 明显隆起高于横壁 , 先端茸
毛基部显著联合 , 两鳞被光卜滑无毛 , 边缘多少覆盖 。 鹅观草属则以两鳞被显著被毛 , 分离至
上部显著互相覆盖 , 脐常具一简单隆起的脊 , 纹饰纵壁不垂直或垂直 于横壁但绝不显著隆起
高于横壁以及先端茸毛寡接生于颖果表面基部显著联合等特征区别于前二属 。 因此 , 本文的
研究资料表明鹅观草属 、 披碱草属以及冰草属之间存在明显的界限 , 支持将这三个属分别作
为独立的属存在 。 另外 , 本文资料还表明 , 鹅观草属颖果的微形态特征变异较大 , 常包含了
披碱草属和 冰草属的一些特征 。 因此 , 在这三个属中 , 鹅观草属可能处于更原始的地位 。
北美的禾草学家声称从未采用过鹅观草属的属名 。 在他们遵从的 A . H i tC h c 。 。 k 的 《 北
美禾草手册 》 中。 鹅观草属的种类被置 于广义 的冰草属 内 。 但是 这种观点已经过时了 , 目
前狭义 的冰草属的概念 已被广泛接受 。 继 N ve s ilc 之后 T 乙 ve l ve 在 《 苏联禾本科 》 中将苏
联的鹅观草种类主要作为一个组归人了披碱草属中。 但是 , T z v e l e v · 只承认 了经典披 碱 草
属中的一个种 , 即 E ly m m s d a h u r i e u s (包括 E . e x e e l u s u s和 E . e y l i n d r i o u s ) 。 M e l d e r i s在
《 欧洲植物志 》 中作了同样的处理 , 但在他的 E行 m u s L . 中还包括了小麦族的另 外一 属
惬麦草属 E lyt r i g ia D se v . , 该属已被世界上绝大多数禾草学者所承认 。 L价 e 和 D e二 。护
从染色体组的研究支持将鹅观草属归人披碱草属中 , 但正象他们所承认 的那样 , 他们并没有
取得充分的特别是来 自于中国的细胞学证据。 而这两个属半数以上的种类分布于中国 , 我国
学者对于这两个属的研究处于较有利的地位 。 另一外 , 本文作者通过对这两个属一些国产种类
的染色体的研究表明 , 鹅观草属 一与披碱草属在细胞学水平上也存在明显差异 。 关于这一点 ,
作者已另撰文讨论 。
二 参 考 文 献
沙
〔约 杨锡麟 .国产冰草属的初步整理 .内蒙古师范学院学报( 自然版) , 1 9 7饥 1 , 1 ~ 12
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〔 7 〕 耿以礼等 . 中国主要植物图说 (未本科 ) . 北京 :科学出版社 , 1 6 5 9
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仁9 〕 B a r k w o r t h , M . F . a n d D e w e y , 刀 , R . , G e n o 地 i e a l l y b a : e d g e n e r , i n t五e p e r e n n i a l T r i t i e e a e
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f N o r t h A m e r i e a : i d e n t i f i e a t i o n a n d m r m b e r 。 五i P . A皿 e r . J . B o t . 19 8 5 , 7 2 ( 5 ) : 7 6 7~ 7 76 。
[ 1 0」 B a u m , B . R . , T h e g e n e r i e p r o b l e m i n T r i t i e e a e : n u m e r 王e a l t a x o n o m y a n d r e l a t e d e o n e e p t o .
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E l y m u s g l a u c任s
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