全 文 ：武汉植物学研究 2007，25(2)：158～162
Journa／of Wuhan Botanical Research
缙云山风灾迹地恢复群落的形态特征与物种多样性研究
许冬焱
(肇庆学院生物学系，广东肇庆 526061)
摘 要：以缙云山自然保护区风灾迹地恢复群落5个样地调查资料为基础，研究了缙云山自然保护区风灾迹地恢
复群落的特征。结果表明：缙云山自然保护区风灾迹地恢复群落有维管植物 84种，隶属于 38科 60属，科 、属的分
布型以热带为主，反映了该群落以热带为主的亚热带区系特点；该恢复群落主要由革质、全缘、单叶、小型叶为主的
高位芽植物所组成 ，群落层次分明，可分为乔木层、灌木层和草本层；该恢复群落物种多样性比较高，各样地问多样
性指数测值变幅不大；测度缙云山风灾迹地恢复群落物种多样性时，各种多样性指数基本表现出相同的趋势。
关键词：风灾迹地；植物区系；形态特征；物种多样性；缙云山
中图分类号：Q948．15 文献标识码：A 文章编号：1000．470x(2007)02．0158．05
Study on the M orphological Characteristic of the W ind·damaged Slash
in the Restorable Community of Jinyun Mountain Nature Reserve
XU Dong—Yah
(B／o／ogy Department o， Cogege，Zhaoqing，Guangdong 526061，China)
Abstract：On the basis of field investigation，the restorable community characteristics of the wind—
damaged slash in Jinyun Mountain Nature Reserve are studied． rhe resul~show that there are 84 species
of vascular plants in the wind—damaged restorable community in Jinyun Mountain Nature Reserve，which
belong to 38 families and 60 genera． rhe majority of the fam ilies and genera are tropic types．which
reflects the characteristics of sub—tropic flora with the tropic types as the dominan t types． Most of the
plan ts in the restorab le com unity are phan erophytes with coriaceous，entire leaf， simple leaf and
microphyH．The stratification of the vertical of the restorable com unit、r iS obvious． From the top to
down，they are divided into shrub layer，tree layer an d herb layer．1he species diversity index are high
in the restorable community，the diference of the index are not remarkab le between investigated plots
，
an d the variation paterns of species diversity are similar whichever the index is used．
Key words：Wind—dam aged slash；Plant flora；Morphological characteristic；Species diversity；Jinyun
Mountain
缙云山自然保护区风灾迹地次生裸地的恢复过
程是一个次生群落演替的过程，也是一个受损生态
系统的恢复问题，因此对该恢复群落的发生、发展规
律的研究具有理论和实践的双重意义。对于本区风
灾迹地恢复群落的初期群落结构、物种多样性和部
分群落恢复过程中的竞争机制等方面已有学者进行
了研究 ¨ ，对风灾迹地经过 16年恢复的群落特征
尚未见报道。因而作者于 2005年通过对缙云山自
然保护区风灾迹地恢复群落现状进行全面的调查研
究，探讨恢复群落的植物种类组成、群落结构、生态
外貌和物种多样性的动态变化，揭示风灾迹地恢复
群落发生、发展的机制和动力，分析各物种在群落中
的分布情况，进一步认清群落的结构、类型及群落的
演替趋势，以期为风灾迹地的植被恢复和受损生态
系统的恢复提供理论根据。
1 研究区概况及样地概况
1．1 研究区概况
缙云山自然保护区地处我国中亚热带的重庆市
近郊北碚区(29。50 N，106。20 E)，是首批公布的全
国风景名胜区之一，地貌属于低山类型，最高海拔
900 m左右。气候属于典型的亚热带季风湿润性气
候，四季分明，夏季多雨，冬暖多雾，最热月(7月)平
均气温28．6~C，最冷月(1月)平均气温 7．5~C，最高
温度4O．7℃，最 低 温 度0．7~C；年 平 均 降水 量
l143 mm；无霜期平均334 d。其地带性土壤为三叠
收稿 日期 ：2006-08-18，修回日期：2006-12-08。
作者简介 ：许冬焱(1968一)，女，河北唐山人，副教授，硕士，从事植物生态学的教学和研究工作。
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第2期 许冬焱：缙云山风灾迹地恢复群落的形态特征与物种多样性研究 159
纪须家河组的长石石英砂岩，炭质页岩和泥质砂岩
为母质风化而成的酸性黄壤 。
1-2 样地概况
1989年 6月 2 13 22时，一场历史上罕见的特
大暴风雨袭击了缙云山，时间持续不到半小时，却使
数百年古树被连根拔起或被拦腰折断，古树名木遭
到了毁灭性的破坏。据统计 ，这次风灾受灾面积达
50 hm ，分布在海拔高低不等的近 1O个地段，面积
小的不足 100 m ，大的达几千平方米，共损失胸径
12 cm以上的树木 17000余株，珍稀濒危的植物 192
株。缙云山在遭受这场风灾以后，物种资源、自然景
观都受到严重破坏。
本研究样地就设在被风灾破坏后经过 16年人
工恢复或自然恢复的面积比较大、比较典型的5块
地段，其环境情况见表 1。
2 研究方法
2．1 野外调查方法
在对群落作全面踏察的基础上，采用典型取样
方法，设置样地 5个，根据样地面积大小和实际情
况，各样地分别设置 8个、6个或 4个 10 m×10 m
的样方(计3400 m )(虽然样方数不一致，但可以代
表样地的基本情况)，每个样方内设置 1个 5 m×
5 m的灌木样方，1个 1 m×1 m的草本样方。调查
记录乔木层树种(树高>5 m，DBH>10 cm)的植物
名称、胸围、高度、冠幅，草本植物和灌木植物的名
称、株数(株丛)、高度、盖度等。同时测定坡度、坡
向、海拔、土壤深度和土壤湿度等环境因子。
2．2 研究内容
(1)种子植物的分布 区类型划分标准见文
献[7]。
(2)植 物 生活 型采用 Raunkiaer生活 型系
统 】，将植物分为高位芽植物、地上芽植物、地面芽
植物、隐芽植物和一年生植物五大类，同时结合植物
叶的性质进行分析。
(3)物种多样性用 Simpson指数作为优势度指
数，用 Shannon—wiener指数计测不同群落的物种多
样性，用 Pielou均匀度指数计测群落多样性的均匀
度，用样地中物种的数目表示丰富度指数 。
3 结果与分析
3．1 缙云山自然保护区风灾迹地恢复群落的区系
分析
3．1．1 群落植物种类组成
根据缙云山自然保护区风灾迹地恢复群落样地
调查资料统计，恢复群落有维管植物 84种，隶属于
38科 6o属，占缙云山维管植物科属种的 18．81％、
6．89％、4．94％；其中蕨类植物 5种，隶属于 3科 5
属，占缙云山蕨类植物科属种 的 7．89％、6．76％、
3．27％；裸子植物2科 4属 4种，占缙云山裸子植物
科属种的28．57％、16％、8．69％；被子植物 33科 51
属75种，占缙云山被子植物科属种的 21．O1％、
6．61％ 、4．99％ [1o]
。
3．1．2 植物区系特征
根据吴征镒 植物区系分区的方法，缙云山自
然保护区为泛北极植物区，中国一日本森林植物亚
区，华中植物地区，本区属于中国一日本森林植物区
系的核心部分。风灾迹地恢复群落经过 16年的演
替发展，其区系特征不仅具有缙云山植被的一般特
征，而且具有本身次生演替群落独特的特征。
根据吴征镒0 的中国种子植物科、属的分布区
类型的划分，统计研究群落植物的分布区类型。
在缙云山自然保护区3400 m 的风灾迹地恢复
群落的范围内，植物种类丰富度较低，而地理成分比
较复杂。按吴征镒将风灾迹地中的种子植物进行
科、属的分布区类型确定，结果见表 2。从科级统计
来看，区内世界分布的有 9科 ；热带分布(第 2～7
类)的有 17个科，占总科数的65．38％，其中以泛热
带分布科为主，有 11科，占总科数的42．31％，如樟
科 (Lauraceae)、山矾 科 (Symplocaceae)、山茶科
表 1 缙云山自然保护区风灾迹地恢复群落样地环境特征
Table 1 The envioronmental conditions of the plots of the wind-damaged slash in Jinyun Mountain Natuer Reserve
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160 武 汉 植 物 学 研 究 第 25卷
(Theaceae)等；温带分布(第 8～14类)有 12个科，
占总科数 的 38．71％，以北温带分布科为主，有 6
科 ，如槭科(Aceraceae)、壳斗科(Fagaceae)等。从属
级统计来看，除世界分布的 1属外，第 2—7类热带
性属 35个，占总属数的 64．81％，其中第二类泛热
带性 属为主，有 12属，如榕 属 (Ficus)、冬青属
( )、菝葜属(Smilax)等；其次是热带亚洲性属，有
8属，如山茶属(Camelia)、润楠属(Machilus)等；第
8—14类分布区类型为温带性成分，共 16属，占总
属数的 29．63％，其中北温带分布最多，有 6属，如
槭属(Acer)、栎属(Q )、松属(Pinus)等；其次是
东亚和北美洲间断分布，有 5属，如枫香属(Liquida—
bar)、鼠刺属( )等。中国特有属 3个，占总属数
的 5．08％，如杉木 属 (Cunninghamia)、水杉 属
(Metasequoia)、慈竹属(Neosinocalamus)等。在该群
落的区系组成中，热带性成分占优势，这与缙云山植
物区系特征¨¨ 是一致的。虽然群落区系组成中以
热带成分占优势，但温带成分也有较大的比例，这说
明缙云山自然保护区风灾迹地恢复群落区系成分的
复杂性。
3．2 形态特征
3．2．1 生活型组成
植物的生活型是植物对综合生境条件长期适应
而在外貌上反映出来的植物类型。群落的外貌主要
是由生活型组成所决定的 引。本文根据 Raunkiaer
系统分类 】，划分样地调查中出现的84种维管植物
的生活型(见表 3)。
由表3可知，缙云山风灾迹地恢复群落中高位
表 2 缙云山自然保护区风灾迹地种子植物科、属分布区类型
Table 2 The Family and Genera distribution types of seed plants in the wind·damaged slash in Jinyun Mountain Nature Reserve
分布区类型 科 数 占总科数比例 属 数 占总属数比例 ‘
Areal-types Num．offamilies Percent(％) Num．of genera Percent(％)
·百分率统计不包括世界分布。
· Excluding cosmopolitan．
表 3 缙云山自然保护区风灾迹地恢复群落生活型统计
Table 3 Statistics of life form of tl1e wind-damaged slash in Jinyun Mountmn Nature Reserve
注：PH 高位芽植物；Map h|．大高位芽植物(16-30 m)；Mcph．中高位芽植物(8—16 m)；Miph．小高位芽植物(2 8 m)；Nph，矮高位芽植 物(O
．25—2 m)；V，藤本植物；CH，地上芽植物；H，地面芽植物 ；G，地下芽植物。
Notes：PH，Fhacnerophyt~；Maph，Maphanemph~e(16—30 m)；Meph，Mephanerophyte(8—16 m)；Miph．Miphanerophyte(2—8 m)；Nph
， Nanophanerophyte(0．25—2 In)；V
．Vine；CH，Chamael~hyte；H，Hemizryptophyte；G．Geophyte．
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第2期 许冬焱：缙云山风灾迹地恢复群落的形态特征与物种多样性研究 161
芽植 物 的种 类 数量 最 多，共 67种，占总 数 的
79．76％，其中以中高位芽植物居多，大高位芽植物
和小高位芽植物次之，缺乏超过35 m以上的巨高位
芽植物，与本区植物所表现的生活型是一致的u引，
这说明该恢复群落所处的地理位置是常绿阔叶林。
地面芽、地上芽和地下芽植物相对较少，一年生植物
缺乏。说明本区降水充沛，土壤和空气的湿度较大，
温度适宜，森林乔木植物生长良好。常绿高位芽植
物在很大程度上反映出常绿阔叶林的特点，也反映
出缙云山风灾迹地恢复群落次生演替的总体发展
方向。
3．2．2 叶的性质
叶的性质是构成群落外貌的一个显著标志，既
反映群落生态，也反映群落的历史 引。本文从叶
级、叶型、叶质和叶缘四个方面对叶的性质进行了分
析u (表4)，结果表明，缙云山 自然保护区风灾迹
地恢复群落以小型叶为主，占总种数的 82．14％，中
型叶和微型叶次之，与本区植物所表现的叶的性
质 有些区别 ，这与恢复群落恢复的时间较短有
关，也具有中亚热带常绿阔叶林的特征 ；叶型上
以单叶最多，占总种数的9O．47％，而复叶很少；全
缘叶多于非全缘叶；叶质以革质为主，占总种数的
65．48％，这说明群落常绿成分相对占优，当前的恢
复群落是以常绿乔木的优势最为明显。综上所述 ，
目前本区风灾迹地恢复群落外貌特征主要是由革
质、全缘、单叶、小型叶为主的高位芽植物所决定。
这说明恢复群落的演替已进入了常绿阔叶林的竞争
期，这与生活型的分析是一致的。
3．2．3 群落的垂直结构
缙云山自然保护区风灾迹地恢复群落成层现象
明显，可以分为乔木层、灌木层和草本层。乔木层又
可分为2个亚层 ，第一亚层高 1O一14 m左右，主要
由小叶栲 (短刺米槠)(Castanopsis carlesi vat．
spinulosa)、白乳木(白木乌桕)(Sapiumjaponicum)、
罗浮柿 (Diospyros morrisiana)、枫香 (Liquidambar
formo~ana)、马尾松 (Pinus massoniana)、大果 杜英
(Elaeocarpus]Zeu,yi)和慈竹(Neosinocalamus afinis)
等组成，第二亚层高度 5—7 m，主要是由四川大头
茶 (Gordonia acuminata)、川山矾(Symplocus setchua—
nensis)、白毛(粉叶)新木姜子(Neolitsea aurata var．
glauca)、山黄皮(茜树)(Aidia cochinchinensis)、细齿
柃(Eurya nitida)、光叶山矾(Symplocus lancifolia)和
川杨桐(Adinandra bockiana)等组成，这些树木对群
落的结构和群落环境的形成有明显的控制作用，为
乔木层的优势种。
灌木层高不及 4 m，常见种类有山黄皮、菝葜
(Smilax china)、杜茎山 (Maesa japonica)、草珊瑚
(Sarcandra glabra)等，其中杜茎山、菝葜为灌木层的
优势种。
草本层稍稀疏，高约 0．3—0．6 m，其优势种是
狗脊(Woodwardia japonica)、红盖磷毛蕨(Dryopteris
erythrosora)、里白(Diplopterygium glauca)和淡竹叶
(Lophatherum gracile)等植物。
与本区常绿阔叶林层次相 比 引¨，乔木层 的层
次要少些，群落高度也要低些，层间植物也很少，
这与恢复群落演替的时间和所处的演替时期有很
大的关系。随着时间的推移，缙云山自然保护区风
灾迹地恢复群落将朝着常绿阔叶林 的稳定阶段
演替。
3．3 群落的物种多样性
物种多样性是指种的数目及其个体分配均匀度
两者的综合，它能有效地表征生物群落和生态系统
结构的复杂性[1引。从图 1可以看出，缙云山自然保
护区风灾迹地恢复群落的各指数都反映出基本一致
的趋势，说明恢复群落演替的趋势是基本一致的，而
样地4的各指数比其他样地低，这主要是因为样地
4地处大路边，人为干扰比较严重，对其物种多样性
也有较大的影响。
表 4 缙云山自然保护区风灾迹地恢复群落叶的性质统计
Table 4 Characteristics of leaf in the wind-damaged slash in Jinyun Mountain Nature Reserve
注：Ma，大型叶；Me，中型叶；Mi，小型叶；Na，微型叶；Si，单型；Co，复型；1，革质；2，草质；+为全缘；一为非全缘。
Notes：Ma，Macrophyl；Me，Mcsophyll；Mi，Microphyll；Na，Nanophyll；Si，Simple leaf；Co，Compound leaf；1
，
Coriaceous；2，Herbaceous；
+，Entire texture； 一，Non-entire leaf．
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162 武 汉 植 物 学 研 究 第25：
— _c— Simpson index
— ．- Pielou index
图 1 缙云山自然保护区风灾迹地
恢复群落物种多样性指数
Fig 1 The species diversity index of the wind-damaged
slash in Jinyun Mountain Nature Reserve
4 结论及讨论
缙云山自然保护区风灾迹地恢复群落有维管植
物84种，隶属于 38科 60属；科的分布型和属的分
布型均以热带分布为主，但温带分布也有较大的比
例。
植被主要是以革质、全缘、单叶、小型叶为主的
高位芽的常绿阔叶林，其生活型谱属于中亚热带常
绿阔叶林类型。
恢复群落以常绿中高位芽植物为主，季相并不
明显，层次比较分明。
恢复群落的物种多样性除样地 4外，各样地的
指数表现出基本一致的趋势，表明该恢复群落演替
趋势的一致性。
在 自然条件下，常绿阔叶林是亚热带地区相对
稳定的顶极植被类型，这种森林遭到砍伐或风灾破
坏后 ，原来的森林环境会迅速发生变化，形成亚热带
灌丛，进一步破坏则成为亚热带灌草地，这就是逆行
演替。在破坏迹地或风灾迹地上，如果不在受人为
干扰，这种砍伐迹地和风灾迹地还能经过荫生的灌
丛或荫生林阶段，形成亚热带针阔叶混交林和常绿
落叶阔叶混交林乃至可以向上发展，最后恢复为次
生的常绿阔叶林，这就是亚热带常绿阔叶林进展演
替的通常模式 引¨。也就是说森林群落的次生演替
通常从先锋群落经过一系列的演替阶段而达到中生
性顶级群落，也就是说先锋树种、演替中期种、演替
顶极种依次出现，而不会同时出现于同一个群落
中 ¨。但缙云山风灾迹地经过 l6年的恢复，5个
样地都出现了演替顶极种、演替中期种、演替初期种
一 起侵人定居，形成混交林，进而进人演替中期阶段
向顶极植物群落发展。这主要是因为缙云山风灾迹
地群落的生境空间异质性较大，风灾前的种子库存
有大量种子，周围一些尚未破坏的群落也提供丰富
的种源，先锋种、中期种、顶极种可以同时进人，从而
跨越了正常演替的某些阶段，这为我们进行人工植
被恢复提供了启示。
致谢：西南师范大学生命科学院王永健 、张志勇、张逸
峰、汤爱仪和陈峰等师弟师妹协助野外调查，特此感谢!
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