全 文 ：武汉植物学研究 2007，25(5)：432～439
Journal of Wuhan Botanical Research
中国紫金牛属圆齿组果实微形态特征研究
张巧玲 4，谢建光 ，陈显化 ，郝 刚
(1．中国科学院华南植物园，广州 510650；2．华南农业大学生命科学学院，广州 510642：
3．周13师范学院，河南周口 466000；4．杭州植物园，浙江杭州 310013)
摘 要：对国产紫金牛科紫金牛属圆齿组(Ardisia Sect．Crispardisia)16种植物的果实表面进行了扫描电镜观察。
经观察果实为球形，表面多无毛，稀有柔毛。多数种具腺点，极少数无腺点或不明显 ，腺点疣状、粒状或横棒状 ，腺
点常与果实表面突起具对应关系。果实表面纹饰大致可分为 3种：基本平滑、多皱、波状网纹。某些种不同部位的
纹饰差异较为明显。本研究结果对种间鉴别具有重要意义 ，并且不支持将珍珠伞 A．m~tctdosa归并入钮子果 A．
polysticta中。
关键词：紫金牛属 ；表面；纹饰
中图分类号：Q949．773．1 文献标识码：A 文章编号：1000．470x(2007)05．0432．08
Fruit M icro-morphological Features of Ardisia Sect．Crispardisia
(Myrsinaceae)from China
ZHANG Qiao-Ling · ，XIE Jian．Guang2，CHEN Xian．Hua ，HAO Gang ’
(1．South China Botanical Garden，The Chinese Academy ofSciences，GuangzhOU 510650，China；
2．Colege of￡ Sciences，South China Agricultural University，GuangzhOU 5l0642，China；3．Zhoukou Normal
Colege，Zhoukou，Henan 466000，China；4．Han~hou Botanical Garden，mns~hOU，Zhejiang 310013，China)
Abstract：The fruit surface features of 1 6 species of Ardisia Sect．Crispardisia from China were examined
with scanning electron microscopy(SEM)．The fruits are spheroidal in shape，glabrous，rarely vilous．
Mostly punctate，rarely not puncate or unconspicuous，in the form of verrucate，granulata or transverse
claviform ．usually corresponding wi山 protuberance on fruit surface．The surface ornamentation falls into 3
types：subsmooth ，rugose，and undulate-reticulate．Some species have two types of ornamentation．The dif-
ferentiation of ornamentation is obvious in some species．These results are very helpful in distinguishing
between the species in the genus，and do not support the reduction of A．maculosa into A．polysticta．
Key words：Ardisia；Surface；Ornamentation
紫金牛属Ardisia于1788年由Swartz创立，为紫金
牛科(Myrsinaceae)内最大的属，主要为小乔木、灌
木或亚灌木，属下分为 6组。其 中圆齿组 (Sect．
Crispardisia)约有 5O种，我国约 25种，主要分布于
长江流域以南地区。
果实和种子的表皮微形态特征是十分有用的分
类学资料，其应用价值逐渐受到关注。在许多类群
中的成熟果皮或种皮的显微形态及纹饰可作为划分
族、属、组甚至种的依据 J。有关紫金牛属果实的
解剖特征，在《云南植物志》 J、《中国植物志》 J、
《中国高等植物图鉴》[61、《Flora of Taiwan)L7 J上均
有记载。但这些研究工作多未涉及果实表面微形态
特征，也较少提及果实的结构及表面特征在该属下
等级的分类鉴别中的价值。因此 ，需要进一步地积
累和完善此方面的资料。
笔者首次报道了扫描电镜下紫金牛属圆齿组
l6种植物果实观察结果，比较分析了其形态特征，
并结合该属花粉形态及其它特征，对该属的分类问
题做了相关探讨。目的是积累该属果实表面微形态
资料，并为该属植物的系统分类和演化研究提供依
据。
1 材料和方法
果实材料全部取自中国科学院华南植物园标本
馆(IBSC)的腊叶标本，选取的果实发育正常，充分
成熟。果实经光学显微镜测量大小，先后置于30％、
收稿 日期：2007-03-14，修回日期 ：2007-06-26。
基金项 目：广东省热带亚热带植物种质资源库建设及广东省数字植物园重点实验室基金资助；华南农业大学校长科学基金资助。
作者简介：张巧玲(1982一)，女，硕士，主要从事植物系统分类研究。
} 通讯作者(Author for corespondance．E-mail：haogang@$cau．edu．ca)。
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第 5期 张巧玲等 ：中国紫金牛属圆齿组果实微形态特征研究 433
50％、70％的乙醇中清洗，直接粘在附碳胶带的样品
台上，待干燥后在 JFC一1100离子溅射仪下喷镀金
膜，用JSM_l5360LV扫描电子显微镜观察、拍照并测
量。果实形态描述术语参照刘长江[。 及 Manin[ 的
相关文献。
材料来源见表 1。
表 1 果实材料来源
Table 1 Source offruit materiMs
分类群 采集地 凭证标本
Taxon Locality Voucher
inoaustra／ 盔 嚣 enB· 21
九管血 广东梅县 南植地 (Nanzhidi)7374
A．brevicaulis Diels． Meixian，Guangdong (IBSC)
尾叶紫金牛 广东信宜 黄荣煜 (Huang R．K．)
A．c口L“ Hems1． Xinyi，Guangdong 31041(IBSC)
散花紫金牛 广西睦边 张肇 骞 (Chang C．C．)
A．conspersa E．Walker Mubian，Guangxi 13539(IBSC)
伞形紫金牛 广西上思 陈少 卿 (Chun S．H．)
A．co ra Mez． Shangsi，Guangxi 4374(IBSC)
Y~
海
an
南
, Hmn IBS5 s·K．)E Walk axl 02
． er
I ， L L
朱砂根 广东广州 中草药组(Exp．of herbal
A．crenata Sims． Guangzhou，Guangdong medicine)0158(IBSC)
两金
．
广东 Tsang 16526(IBSC)
A cr／spa A de Guangdong ● ●
Canddie 广东仁化 邓 良 (Tang L．)7319
Renhua，Guangdong (IBSC)
大罗伞树 广东英德 黄成 (Wang S．)163374
A．hanceana Mez． Yinsde，Guangdong (IBSC)
誊 H。墓 簧 W．Y．)
珍珠伞 云南思茅 毛品一(Mao P．I．)6172
A．r／ta47u／osa Mez． Simao，Yunnan (IBSC)
虎舌红 广东云浮 黄志 (Wang C．)37405
A．mam／／ata Hanee Yunfu，Guangdong (IBSC)
摹座紫盒 。一 广东惠东 陈邦余(Chen B．Y．)82 ：
e
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n
G Huido “g ,G删uangd。ng (IBS C) √
长毛紫金牛 海南陵水 黄志(Wang C．)36708
A．verbascifolia Mez． Lingshui，Hainan (IBSC)
雪下红 广东湛江 陈炳 辉 (Chen B．H．)
A．I．~．／,0Sa Roxburgh Zhanjiang，Guansoong 1091(IBSC)
钮子果 广西隆林 南植地(Nanzhidi)5034
A．polysticta Miq． Longlin，Guan (IBSC)
2 观察结果
2．1 果实基本形态
我们观察了国产紫金牛属圆齿组(Ardisia Sect．
Crispardisia)16种植物的果实。经光学显微镜及扫
描电镜观察，结果显示(表 2)：本属本组果实为球
形，辐射对称。果实直径的变化范围在5．2—9．1 em
之间。最大的果实为 9．1 em(钮子果 A．polysticta)，
最小的为 5．2 em(莲座紫金牛 A．primulifolia)。果
实表面多无毛，少数种具柔毛，且为单细胞的腺毛，如
虎舌红 (A．mamilata)及雪下红(A．vilosa)。多数种
具腺点，极少数无腺点或不明显，腺点多为疣状、粒状
或横棒状，腺点常与果实表面突起具对应关系。
2．2 果实表面特征类型
(1)根据果实表面的被毛情况，果实可分为2类：
A．被毛：分为腺毛和非腺毛，毛上有明显的分
节和表面纹理特征。虎舌红被腺毛(图版Ⅲ：3—7)，
而雪下红被非腺毛(图版Ⅳ：3—5)。
B．不被毛：果实表面无毛。多数种属此类型，
包括细罗伞(A．sinoaustralis)(图版 I：1)、九管血
(A．brevicaulis)(图版 I：2—4)、尾叶紫金牛(A．cau—
data)(图版 I：5—7)、散花紫金牛(A．cortspersa)(图
版 I：8，9)、伞形紫金牛(A．corymbifera)(图版 I：
10)、粗脉紫金牛(A．cr~sinemosa)(图版 I：11，12)、
朱砂根(A．crenata)(图版 1：1—3)、百两金(A．cr／s—
p口)(图版1I：4—6)、大罗伞树(A．hanceana)(图版
1：7—9)、山血丹(A．1indleyana)(图版 Ⅱ：10—12)、
珍珠伞(A．maculosa)(图版m：1，2)、莲座紫金牛
(图版m：8—10)、长毛紫金牛 (A．verbascifolia)(图
版m：11，12；IV：1，2)、钮子果(图版Ⅳ：6—8)。
(2)根据果实表面纹饰，可将其分为3类：
A．基本平滑(subsmooth)：果实表面大部分部
位基本无明显纹饰，较平滑。如伞形紫金牛 (图版
I：10)、虎舌红 (图版 Ⅲ：3—7)及雪下红 (图版Ⅳ：
3～5)。
B．多皱(rugose)：果实表面不光滑，含较多皱
褶，通常含条纹、沟等纹饰类型。如细罗伞 (图版
I：1)、尾叶紫金牛(图版 I：5—7)、散花紫金牛 (图
版 I：8，9)、大罗伞树(图版 Ⅱ：7—9)、珍珠伞(图版
m：1，2)、莲座紫金牛 (图版 Ⅲ．8一l0)、长毛紫金牛
(图版m：11，12；IV：1，2)。
C．波状网纹(undulate—reticulate)：果实表面具
不规则波状纹，错综交叉成网状纹饰。如九管血
(图版 I：2—4)、粗脉紫金牛(图版 I：11，12)、朱砂
根(图版 1：1—3)、百两金 (图版 1：4—6)、山血丹
(图版 Ⅱ：10—12)、钮子果(图版Ⅳ：6—8)。
(3)根据果实表皮突起(多为腺点)类型，分为
4类：
A．不规则粒状突起。如尾叶紫金牛(图版 I：
5—7)、朱砂根 (图版 1：1—3)、大罗伞树 (图版 Ⅱ：
7—9)、虎舌红(图版Ⅲ：3—7)。
B．圆形粒(疣)状突起。如粗脉紫金牛、雪下红。
C．长棒状突起。如散花紫金牛、钮子果。
D．无明显突起(除以上种外的其余种类)。
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434 武 汉 植 物 学 研 究 第25卷
2．3 中国紫金牛属圆齿组果实形态检索表
l8．果实表面被毛
2 果实表面具大而琉疣状突起，直径约6 mm ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 虎舌红 ^ mam／／ata
2b．果实表面具圆粒状突起 ，直径 6～7 mil ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 雪下红A．v／／osa
lb．果实表面无毛
3a．果实表皮不具腺点，无突起
4a．果实直径约 7 mil，红色，略肉质 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 细罗伞 A．s／noamwdfi
4b．果实直径为7～9 mil，红色或带黑色 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 珍珠伞A．macu／osa
3b．果实表皮具腺点
5a．果实表面无突起或突起不明显
6 表面纹饰基本平滑 ，果实直径约8 mm ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 伞形紫金牛A．∞ rl6 m
6b．表面纹饰为多皱或波状网纹
7 表面纹饰为多皱
8 果具琉腺点，果实直径4～6 mm ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 莲座紫金牛 A．p 以 妇
8b．果红色 ，直果实径约6 mm⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 长毛紫金牛 A．verbascifolia
7b．表面纹饰为波状网纹
9a．果实表面具琉腺点或腺点不明显，果实直径约为6 inln ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 山血丹 A．1ind!eyana
9b．果实表面具明显腺点
lOa．果实直径约为6 mm ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 九管血A．brevicau!is
lOb．果实直径为5—6 mm⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 百两金 A．cr~pa
5b．果实表面具明显突起
lla．果实表面具粒状或疣状突起
12a．果实表面具粒状突起
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第5期 张巧玲等：中国紫金牛属圆齿组果实微形态特征研究 435
13a．果实直径约为 8～12 mm⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 大罗伞树 A．hanceana
13b．果实直径约为6～8 nln
14a．表面纹饰为多皱，直径6 nun⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 尾叶紫金牛A．cal／~lta
14b．表面纹饰为波状网纹，直径为6—8 nln ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 朱砂根 A．crenata
12b．果实表面具圆形疣状突起，果实直径约 9 lMn ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 粗脉紫金牛A．cⅫ ， n
llb．果实表面具横棒状突起
15a．表面纹饰为多皱，果实直径约6 nun ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 散花紫金牛 A．co~persa
15b．表面纹饰为波状网纹 ，果实直径约7—10 mm ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ 钮子果 A．polysticta
3 结论和讨论
3．1 果实表面特征与种类划分
果实及种子表面微形态特征在区分种问或更高
分类等级之间有重要的价值。Balkwil[1叫在研究山
牵牛属(Thunbergia)时更是发现种皮表面微形态与
属内种问具有一一对应关系，可作为种鉴定的重要
依据。
Chen和Pipoly 1I 在 Flora of China)中将珍
珠伞归并人钮子果，但本次的观察结果不支持这一
结论。珍珠伞果实表面不具腺点，无突起，表面纹饰
为多皱(条纹状)，而钮子果表面密被黑色腺点，且
表现为横棒状突起，表面纹饰为波状网纹；结合此两
种植物的花粉形态，前者为穴网状纹饰，后者为皱波
状纹饰；果实、花粉各方面的差异都较明显，因此确
立珍珠伞为不同于钮子果之种类。
3．2 果实表面特征的部位差异
多数种的果实表面微形态在不同部位差异不
大，观察到的大部分材料属此类型；少数种的果实表
面外观在不同部位表现得差异较为明显，果实近种
脐部位的基端及中部基本光滑，细胞轮廓不明显，而
靠近顶端则细胞轮廓清晰，排列紧密，可见细胞为不
规则的多边形，如虎舌红及雪下红。另外，莲座紫金
牛的果实表面具直线排列的一列细胞，推断可能是
其特化的疏导结构，关于其确切作用，尚不清楚，需
待进一步的研究。
3．3 果实表面特征的分类学、系统学意义
果实形态学是描述性分类学的一个重要方面，
又是植物系统与演化研究的重要领域之一。果实的
特征能作为植物科、属和种的分类学依据 。我们
在取果实材料时发现，果实表面特征相当稳定，如腺
点和表皮毛，保守型较高，分布地域、生态环境对之
影响甚小，所得到的电镜种皮微形态观察结果亦证
实此点。这与 Comer[控】，Barthlot¨ 的结论相符。
因此将之作为分类学的鉴别特征是完全可靠的。
Martinez—Omega和 Rico¨ 认为果实形态结合花粉形
态特征将在属的界定、属下分类处理及系统学上体
现其应有的重要价值。此次观察了16种植物材料，
果实形态比较工作仅仅是个开始。对果实形态的认
识有助于人们对自然类群的判别和界定，这对探讨
植物类群问的亲缘关系及系统位置都有着重要的意
义。
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32．
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436 武 汉 植 物 学 研 究 第 25卷
张巧玲等：图版 I ZHANG Qiao—Ling et a1．：Plate I
紫金牛属果实表面特征。1．细罗伞；2—4．九管血；5—7．尾叶紫金牛；8，9．散花紫金牛；10．伞形紫金牛；11，12．粗脉紫金牛
Fruit micromorphological features ofArdisla．1．Ardisia sinoaustralis；2—4．A．brevicaulis；5—7．A．caudata；8，9．A．conspersa；
10．A．co~ ra；11，12．A．cra~inervosa
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第 5期 张巧玲等：中国紫金牛属圆齿组果实微形态特征研究 437
张巧玲等：图版 Ⅱ ZHANG Qiao-Ling et a1．：Plate I
紫金牛属果实表面特征。1～3．朱砂根；4～6．百两金；7～9．大罗伞树；10，12．山血丹
Fruit micromorph01o cal features ofArdisia．1—3．A．Crel~ttl；4—6．A．crlspa；7—9．A．hanceana：10—12．A．1indleyana
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438 武 汉 植 物 学 研 究 第 25卷
张巧玲等：图版Ⅲ ZHANG Qiao—Ling et a1．：Plate IU
紫金牛属果实表面特征。1，2．珍珠伞；3～7．虎舌红；8～10．莲座紫金牛；11，12．长毛紫金牛
Fruit mieromorph。logical features ofArdlsla．1．2．A．maculosa；3—7．A．mamilata；8—10．A．primulifolia；11，12·A·verbasclfolla
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第 5期 张巧玲等：中国紫金牛属圆齿组果实微形态特征研究 439
张巧玲等：图版Ⅳ ZHANG Qiao—Ling et a1．：Plate 1V
紫金牛属果实表面特征。1，2．长毛紫金牛；3～5．雪下红；6～8．钮子果
Fruit micromorphological features ofArdlsia．1，2．A．verbascifolia；3—5．A．vilosa；6—8．A．polysticta
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