全 文 ：武汉植物学研究 2003, 21( 6) : 464～470
Journal of Wuhan Botanical Research
星星草大、小孢子发生与雌、雄配子体发育的观察
杨春雪, 申家恒

(哈尔滨师范大学生命与环境科学学院生物系, 哈尔滨　150080)
摘　要: 利用常规石蜡制片法研究了星星草[ Puccinellia tenuif lora( G riseb. ) Scr ibn. et Mer r . ]大、小孢子发生及其
雌、雄配子体的发育过程。主要结论是: ( 1)小孢子母细胞减数分裂过程中的胞质分裂为连续型,四分孢子为左右对
称型; ( 2)成熟的花粉为三细胞型, 具单萌发孔; ( 3)花药壁由 4 层结构组成, 最外层为表皮, 其内分别为药室内
壁、中层、绒毡层, 绒毡层为分泌型, 花药壁的发育属于单子叶型; ( 4)星星草为单子房,单胚珠, 双珠被, 薄珠心,
倒生型胚珠。大孢子母细胞经减数分裂形成线形排列的 4 个大孢子, 合点端大孢子具功能; ( 5)胚囊发育属于蓼
型, 成熟胚囊形成时, 反足细胞经无丝分裂形成 4～6 个反足细胞, 反足细胞内可能存在多次 DNA 复制过程。
关键词: 星星草; 大孢子发生; 小孢子发生; 雌配子体; 雄配子体
　　中图分类号: Q944. 45　　　　　文献标识码: A　　　　　文章编号: 1000-470X( 2003) 06-0464-07
Megasporogenesis,Microsporogenesis and the Development
of the Female and Male Gametophyte of Puccinellia tenuif lora
YANG Chun-Xue, SHEN Jia-Heng

( Depar tment of B iology , F acul ty of L if e and Env ir onment S ci ence , H arbin N ormal Univ ersity, Harbin　150080, China)
Abstract: M egasporogenesis, microspor ogenesis and the development o f female gametophyte and
male gametophy te of Puccinellia tenuif lora using normal paraf fin method are studied in this pa-
per. The main results are as follow s: ( 1) T he m icrospo re mother cell under goes meio sis befor e it
turns into microspore tet rad. It s cy tokinesis is successiv e type, and its tetr ad is bilateral. ( 2)
The mature pollen gr ains are three-celled, and each has a single germinal aper ture. ( 3) T he an-
ther wall is composed of four layers, epiderm is, endo thecium, middle lay er and tapetum respec-
tiv ely , and the tapetum is secretory type. The development of anther w all fol low s the mono-
cotyledonous type. ( 4) Simple ovary , uniovulate, anat ropous ovule and tenuinucellate nucel lus.
The megasporo cy te div ides into linear megaspor e tetr ad after meiosis. T he chalazal end megas-
por e is funct ional. ( 5) T he embryo sac is the Po lygonum type. When the embr yo sac is mature,
the ant ipodal cel ls div ide into four to six cells. T here may be DNA duplication pr ocesses for many
t imes w ithin them.
Key words: Puccinellia tenuif lor a ( Griseb. ) Scribn. et M er r.; M egasporogenesis; M icrospo ro-
genesis; Female gametophyte; M ale gametophyte
　 　 星 星 草 [ Puccinellia tenuif lora ( Griseb. )
Scribn. et Merr. ]是禾本科碱茅属多年生草本植
物[ 1]。多分布于哈萨克斯坦,阿尔泰至亚梯库地区。
我国东北、华北、西北及内蒙古、青海等省均有分布。
星星草是一种优良的牧草,具有耐盐碱能力强、产草
量高、营养价值高、适口性好等优点。作为改良盐碱


收稿日期: 2003-07-09,修回日期: 2003-10-13。
基金项目: 黑龙江省教育厅资助项目。
作者简介: 杨春雪( 1977- ) ,女, 硕士, 助教, 现在东北林业大学园林学院从事花卉学教学工作。
通讯作者( Author for correspond ence. E-mail: hsdshenjiah eng @yahoo. com . cn)。
性土壤的先锋植物,从 20世纪 80 年代起即被筛选
应用于治理盐碱化的松嫩草地,收到良好的效果[ 2] ,
从而引起人们的关注。目前,对星星草的研究大都集
中于星星草的抗盐碱机制,栽培驯化及生理生态等
方面[ 3 9] ,而基础生物学的研究却严重缺乏, 在一定
程度上限制了这一重要资源的充分挖掘与利用。本
文为星星草胚胎学研究的一部分, 研究目的是填补
星星草生殖生物学研究的空白, 从而为星星草的栽
培驯化、遗传育种及大面积繁殖提供基础资料。
1　材料与方法
星星草种植于哈尔滨师范大学生物系植物园
内。从1999年至 2001年每年5月底至 6月底, 取不
同发育时期的小穗及花蕾,卡诺(纯酒精
冰醋酸=
3
1)固定液固定 2 h,转至70%酒精保存。爱氏苏木
精整体染色。常规石蜡制片法制片, 切片厚度为
8
m。Olympus BH-2型光学显微镜下观察并摄影。
2　观察结果
2. 1　小孢子发生与雄配子体发育
2. 1. 1　小孢子发生
星星草的每朵小花具 3个花药,每花药有 4个
药室。在幼小花药的横切面 4个角隅处的表皮下方
的薄壁细胞分化出单孢原,孢原细胞经一次平周分
裂,产生初生壁细胞与初生造孢细胞。初生壁细胞经
一次平周分裂产生两层细胞, 其内层细胞又经一次
平周分裂,产生两层细胞。当初生造孢细胞经次生造
孢细胞而发育成小孢子母细胞时,花药壁分化完成,
自外向内依次为表皮、药室内壁、一层中层以及绒毡
层,绒毡层为分泌型。按 Dav is 划分的标准[ 10] , 星星
草的花药壁发育类型为单子叶型。
小孢子母细胞经过减数第一次分裂产生二分体
细胞, 经过减数第二次分裂产生左右对称的四分孢
子(图版Ⅰ: 1) , 胞质分裂为连续型。
在整个减数分裂过程中, 小孢子母细胞均被胼
胝质( Callose, -1, 3polyglucan)壁所包围。
2. 1. 2　雄配子体发育
随着胼胝质壁的水解, 小孢子逐渐散开。刚散开
的小孢子形态不规则,经过短暂的收缩期(图版Ⅰ:
2)之后, 小孢子逐渐成为圆球形,细胞核较大,位于
细胞中央,核仁明显,胞质浓厚, 成为单核小孢子。随
着花粉壁的扩展并加厚,细胞质中出现一个明显的
大液泡,将小孢子核推移至花粉一侧, 核仁较大,此
时期为单核靠边期(图版Ⅰ: 3)。紧接着,单核靠边期
的小孢子开始进行不均等的有丝分裂, 经有丝分裂
的前、中、后、末期(图版Ⅰ: 4～9) ,形成营养细胞和
生殖细胞。营养细胞较大,占据花粉绝大部分体积,
细胞核为椭球形, 具一个明显的核仁;生殖细胞较
小, 呈透镜形,紧贴花粉壁(图版Ⅰ: 10, 11)。随着二
细胞之间的细胞壁逐渐消失, 生殖细胞逐渐浸入营
养细胞的细胞质中(图版Ⅰ: 12) ,此时为二细胞花粉
阶段。生殖细胞在靠近营养核的情况下进行分裂(图
版Ⅰ: 13～15) ,最终形成2个精细胞。精细胞刚刚形
成时为圆球形(图版Ⅰ: 15)。当花粉成熟时,营养核
由圆球形变成多瓣状, 精细胞纵轴延长 (图版Ⅰ:
16, 17) ,营养细胞的细胞质里充满了贮藏物质。以上
结果表明,星星草的成熟花粉为三细胞型,并具 1个
萌发孔。
2. 2　大孢子发生与雌配子体发育
2. 2. 1　大孢子发生
星星草为单室子房, 每个子房内只有 1个胚珠,
胚珠倒生,双珠被,薄珠心。
通常在 5月底所取的试材中, 可见孢原细胞, 位
于珠心表皮之下方,细胞体积及细胞核明显大于周
围的珠心细胞, 细胞质浓厚(图版Ⅰ: 18) ; 孢原细胞
直接发育成为大孢子母细胞(图版Ⅰ: 19) , 大孢子母
细胞与珠心表皮细胞之间无细胞相隔, 故星星草为
薄珠心。随之进入减数分裂期, 大孢子母细胞纵向
延长。减数第一次分裂前期 I 的细线期,染色体呈线
团状并包围于核仁周围(图版Ⅰ: 20)。偶线期,随着
同源染色体的配对发生, 染色体逐渐松散,核仁明显
(图版Ⅰ: 21)。染色体进一步缩短进入粗线期(图版
Ⅰ: 22) ,双线期和终变期(图版Ⅰ: 23) ,染色体缩短,
进而移向核膜分布。经典型中期 I(图版Ⅰ: 24) ,后期
I (图版Ⅰ: 25) 二分体很快形成。经后期Ⅱ(图版Ⅱ:
26)、末期 II(图版Ⅱ: 27) , 4个核刚刚形成,成膜体内
尚未出现细胞板。在合点端已经形成 2个大孢子时,
珠孔端的细胞仍停留于末期Ⅱ(图版Ⅱ: 28)。4个大
孢子排列为线形(图版Ⅱ: 29)。
大多数四分体大孢子中的 1个大孢子最终发育
成为功能大孢子, 而其他 3 个大孢子则逐渐退化。
从观察结果来看, 合点端第二个大孢子正常发育的
情况较多(图版Ⅱ: 33) , 合点端第一个大孢子正常
发育的比率次之(图版Ⅱ: 30)。同时,也观察到四分
体中有 2个大孢子发育, 另 2个大孢子退化的情况,
正常发育的 2个大孢子绝大多数为合点端的第一个
和第二个, 极少情况下为合点端的第一个和第三个
(图版Ⅱ: 31)。另外, 还观察到 4个大孢子中有 3个
465　第 6 期　　　　　　　　　　　杨春雪等: 星星草大、小孢子发生与雌、雄配子体发育的观察
都能发育, 这些大孢子分别为合点端的第一个、第
二个和第三个(图版Ⅱ: 32) , 但这种情况比较少见。
2. 2. 2　雌配子体发育
无论是哪一个或哪几个大孢子正常发育,最终
都只有 1个大孢子转变为功能大孢子,其余的大孢
子均退化。一般而论,功能大孢子通常是由合点端的
第二个发育而来(图版Ⅱ: 33, 34)。功能大孢子体积
逐渐变大, 细胞质内出现液泡, 继而发育成为单核
胚囊(图版Ⅱ: 34, 35) ,单核胚囊经过 1次有丝分裂
形成二核胚囊, 此时,两核分别移向两极, 两核之间
存在1个大液泡(图版Ⅱ: 36)。二核胚囊的两核经有
丝分裂形成四核胚囊。四核胚囊的中央仍被大液泡
所占据(图版Ⅱ: 37)。八核胚囊阶段发育相当迅速,
难以获得理想的切片。胚囊细胞化时,珠孔端刚刚分
化为 2个相伴的助细胞和卵细胞(图版Ⅱ: 38, 39)。
上极核移至胚囊合点端与下极核贴合,反足细胞则
通过无丝分裂形成由 6个细胞构成的反足细胞群。
反足细胞经无丝分裂, 在同一反足细胞内形成双核,
每个核中有 1个大核仁,而胞质分裂尚未进行(图
版Ⅱ: 40, 41)。
成熟胚囊时期, 2 个助细胞纵向延长, 细胞极
性化,细胞核位于近珠孔端,染色较浅, 丝状器不明
显(图版Ⅱ: 43)。卵细胞呈洋梨形, 细胞核大, 核仁
明显。一般情况下 2个极核并不融合为次生核(图
版Ⅱ: 44) , 而是从胚囊的反足细胞群的部位移至卵
细胞下方,从而为双受精的进行提供有利位置。反足
细胞群常由 4～6个反足细胞组成,每个反足细胞体
积增加, 细胞质浓厚, 核增大, 核内存在大量核仁
(图版Ⅱ: 42) , 最多在 1个核内观察到 30个小核
仁, 从形态上推测反足细胞很可能进行多次核内
DNA 复制。
根据 Maheshw ari以及 Johri对被子植物胚囊
发育类型的划分[ 11, 12] ,星星草的胚囊发育属于单孢
子胚囊中的蓼型胚囊。
2. 3　星星草雌、雄配子体发育与外部形态及时间的
相关性
我们从 2001年 5月 30日至 6月 19日连续观
察并记录了星星草植株形态、穗轴长度。并将整个穗
轴固定制片,观察其雌、雄配子体发育的相关性, 具
体观察结果见表 1。
表 1　星星草雌、雄配子体发育与外部形态的相关性
Table 1　T he relationship betw een t he ex ter io r char act ers and t he development o f female and male gamet ophytes
时间(月-日)
T ime( month-day)
外部形态
Ext erior char acter s
雄配子体
M ale gametophy tes
雌配子体
Female gam etophytes
05-30～06-02
未抽穗, 旗叶明显, 小穗幼嫩, 呈鲜绿色, 穗轴长 2～4 cm
No tesseling , flag lea f obv ious,
new tessel v erdancy , t essel ax is 2-
4 cm
小孢子母细胞或小孢子母细胞减数分裂
M icro spo re mo ther cell and
meiosis of micr ospor e mot h-
er cell
大孢子母细胞
Megaspor o cy te
06-02～06-05 未抽穗, 穗轴长 5～9 cm
No tesseling, tessel ax is 5- 9 cm
小孢子四分体
M icro spo re tet rad
大孢子母细胞减数分裂
Meio sis of megaspo re mo th-
er cell
06-05～06-08
抽穗不完全, 叶色加深,穗轴长
10～14 cm
Tesseling incomplete, leaf darken,
tessel ax is 10- 14 cm
单核小孢子
U ninucleate micr ospo r e
大孢子四分体, 功能大孢子
或单核胚囊
Megaspor e tetr ad , function-
al megaspor e o r uninucleate
embryo sac
06-08～06-10
抽穗完全, 叶色较深,穗轴长
14～18 cm
Tesseling complete, leaf dark, tes-
sel ax is 14- 18 cm
小孢子单核靠边期
U ninucleate micro spo re at
t he vacuo lation stag e
二核胚囊或四核胚囊
Tw o-nuclei or four-nuclei
embryo sac
06-10～06-14
抽穗完全, 叶色更深,穗轴长
18～24 cm
Tesseling com plete, leaf darker ,
tessel ax is 18- 24 cm
二核花粉
T wo-celled pollen
八核胚囊
Eight nuclei embryo sac
06-14～06-19
抽穗完全, 叶色深绿,穗轴长
18～24 cm
Tesseling com plete, leaf dark
g reen, tessel axis 18- 24 cm
成熟(三核)花粉
M ature( three-celled) po llen
成熟胚囊
Mature embryo sac
466 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　
3　讨论
Davis 在《被子植物系统胚胎学》一书中系统地
总结了禾本科植物胚胎学特征[ 10] ,星星草的大小孢
子发生与雌雄配子体的发育与其描述基本相符合。
星星草的花粉母细胞减数分裂的胞质分裂为连续
型,四分体为左右对称型。成熟花粉为三细胞型。具
单萌发孔。倒生胚珠, 双珠被,薄珠心,蓼型胚囊,花
药壁的发育为单子叶型,腺质绒毡层。在星星草雌配
子体发育过程中我们追踪了反足细胞群的发育,随
着八核胚囊细胞化的进行, 3个反足细胞很快以无
丝分裂的方式增加反足细胞的数目, 大约增加到4～
6个反足细胞后,反足细胞数目不再增加。当胚囊成
熟时,反足细胞的体积迅速增加,细胞核内可能发生
多次 DNA复制。细胞核的体积增加数倍, 核仁数目
可达 10～30个左右,整个细胞染色很深, 充分表明
反足细胞群以多倍体状态存在, 且处于代谢旺盛时
期,这与禾本科植物的胚胎学特征相一致[ 10]。反足
细胞群的寿命较长, 直到合子分裂期仍可以看到反
足细胞,这表明反足细胞群在胚囊发育以及双受精
前后对胚囊营养物质的提供起着重要作用。
但是星星草的胚囊发育也有其个性特点。主要
表现在, 其它禾本科植物的大孢子母细胞经减数分
裂所形成的 4个线形大孢子中, 通常是合点端的大
孢子发育为功能大孢子,进而发育为成熟的蓼型胚
囊。然而星星草四分孢子的发育却较为复杂。首先,
正常发育的的大孢子数由 1个至 3个不等, 最终发
育成为功能大孢子的位置又不固定,通常是合点端
的第一个或第二个,后者所占比例较大。这一事实说
明,大孢子母细胞减数分裂衍生的一些细胞退化显
然是遗传决定的,并与胼胝质存在有关[ 13]。星星草
大孢子四分体的发育与胼胝质存在的相关性还有待
进一步研究。
参考文献:
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467　第 6 期　　　　　　　　　　　杨春雪等: 星星草大、小孢子发生与雌、雄配子体发育的观察
图 版 说 明
图版Ⅰ: 1～17. 1 200×; 18～25. 900×。1. 左右对称四分体小孢子; 2.小孢子收缩期; 3. 单核靠边期小孢子; 4.单核花粉有
丝分裂前期; 5. 单核花粉有丝分裂中期; 6.单核花粉有丝分裂后期 ; 7～9.单核花粉有丝分裂末期; 10, 11. 二细胞花粉期,示
生殖细胞与营养细胞之间细胞壁; 12. 生殖细胞浸入营养细胞的细胞质中, 示生殖细胞存在细胞质; 13.生殖细胞有丝分裂前
期; 14, 15. 生殖细胞有丝分裂末期; 16, 17 显示营养细胞和 2 个精子; 18.雌性孢原细胞; 19. 大孢子母细胞; 20. 大孢子母细
胞第一次减数分裂细线期; 21.大孢子母细胞第一次减数分裂偶线期; 22. 大孢子母细胞第一次减数分裂粗线期; 23. 大孢子
母细胞第一次减数分裂终变期; 24.大孢子母细胞减数分裂中期Ⅰ; 25.大孢子母细胞第一次减数分裂末期,形成二分体
图版Ⅱ: 26～39. 900×; 40, 41. 700×; 42～44. 1 000×。26. 二分孢子第二次减数分裂,合点端的一个分裂稍快; 27.二分孢
子减数分裂末期Ⅱ; 28.二分孢子减数分裂末期Ⅱ ,合点端已完成分裂, 形成 2 个大孢子, 珠孔端的一个正在分裂之中; 29.线
形排列的 4 个大孢子; 30. 合点端的大孢子保留, 其余 3 个退化; 31. 合点端的第一个和第三个大孢子保留, 其余 2 个退化;
32.合点端的第一、二、三个大孢子均保留,仅 1 个退化; 33.合点端的第二个大孢子保留; 34. 合点端的第二个孢子保留并逐渐
变大; 35.功能大孢子发育为单核胚囊; 36.二核胚囊; 37.四核胚囊, 其中一核位于相邻切片上; 38, 39.同一胚囊的两张相邻
切片, 示刚完成分化的成熟胚囊,其中有 2个助细胞, 1 个卵细胞,位于合点端, 相互贴合的上下极核及由 6个细胞构成的反足
细胞群; 40.刚刚完成分化的成熟胚囊,示经无丝分裂产生的双核的反足细胞; 41.经无丝分裂产生的 3 个双核的反足细胞,
胞质分裂尚未进行; 42.成熟胚囊中多核仁的反足细胞; 43.成熟胚囊中的两助细胞; 44.成熟胚囊中的卵细胞和两极核
Explanation of plates
Plate Ⅰ: 1- 17. 1 200×; 18- 25. 900×. 1. Z ygomao rphic m icro spo re tetr ad; 2. Shr inking st age of uninucleate micro spor e; 3.
Uninucleate micro spo re at the vacuolation stage ; 4. U ninuclea te pollen a t mit osis pr opha se ; 5. Uninuclea te pollen at mit osis
metaphase; 6. U ninuclea te pollen at mito sis anaphase; 7- 9. Uninucleate pollen at mito sis telophase; 10, 11. T w o-celled
pollen stag e, show ing the cell wall betw een gener ativ e cell and vegetat ive cell; 12. Generat ive cell permea tes into the cyto-
plasm of t he veget ativ e cell, show ing the cytoplasm in gener ativ e cell; 13. Generative cell at mit osis pr ophase; 14, 15. Gener-
ativ e cell at mito sis telophase ; 16, 17. Vegetativ e cell and sperms; 18. T he female ar chespor ial cell; 19. Megaspor ocy te; 20.
Megaspo ro cyte a t first mio sis pr ophase lepto tene; 21. M egaspor ocyt e at fir st miosis prophase zygo tene; 22. Megaspo ro cy te at
fir st mio sis pr ophase pachytene; 23. Mega spor ocy te at fir st mio sis pr ophase diakinesis; 24. Megaspo ro cy te at first miosis
metaphase; 25. M egaspor ocy te at fir st mio sis telopha se . L inear t etrad
Plate Ⅱ: 26- 39. 900×; 40, 41. 700×; 42- 44. 1 000×. 26. Megaspo ro cy te at second miosis anaphase ; 27. Megaspor o cy te
at the ear ly stag e of second mio sis telophase; 28. Megaspo ro cyte at second miosis t elophase show ing tw o megaspor es on the
chalazal end has formed; 29. Linear tetr ad; 30. The megaspo r e on the chalazal end functiona l while the o ther thr ee degenerat -
ed; 31. T he fir st and t hird m egaspor e on the chalazal end functional; 32. The first , second and third megaspo re on the chalazal
end f unctional; 33. The second mega spor e on the chalazal end funtional; 34. The second megaspo re on the chalazal end and
functional and enlar g ed; 35. Uninucleate em bryo sac; 36. T wo-nucleate embryo sac; 37. Four-nucleate embryo sac, one of the
nuclear in the other sect ion; 38, 39. Tw o successiv e sect ions o f the same embryo sac show ing two syner gids and one egg cell
on t he micr opylar end and tw o po lar nuclei and ant ipodal cell gr oups composed o f four to six antipodal cells on the chalazal
end; 40. M ature embryo sac showing antipodal cells w ith double nuclei developed by amitosis; 41. T hree binuclear antipodal
cells developed by am ito sis show ing their cytokinesis have not st art ed yet; 42. Mult inucleate ant ipldal cells w ith in mat ur e
embryo; 43. T wo synerg ids in the mature embryo sac; 44. Egg cell and tw o polar nuclei in the embryo sac
468 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　
杨春雪等: 图版Ⅰ YANG Chun-Xue et al. : P late Ⅰ
469　第 6 期　　　　　　　　　　　杨春雪等: 星星草大、小孢子发生与雌、雄配子体发育的观察
杨春雪等: 图版Ⅱ YANG Chun-Xue et al . : PlateⅡ
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