全 文 ：武汉植物学研究 2004，22(4)：301～3O6
Journal of Wuhan Botanical Research
1998年特大洪水后鄱阳湖自然保护区
主要湖泊水生植被的恢复
李 伟，刘贵华，熊秉红，浦云海
(中国科学院武汉植物园／水生植物生物学实验室，武汉 430074)
摘 要：鄱阳湖自然保护区的湖泊是相对独立于鄱阳湖主体湖的一个区域，是国际重要湿地。1998年的特大洪水
导致湖泊中水生植物的地上部分大量毁灭。通过 1999年和2001年的植被调查，并与历史资料比较，探讨了特大洪
水干扰后的植被恢复动态。结果表明，1999年湖泊水生植物的种类和生物量均低于干扰前的水平 ；2001年物种种
类已经恢复 ，苦草(Vallisneria spp．)和黑藻(Hydrialla verticilata)的生物量已超过干扰前的水平，但其它物种的生
物量仍较低，尚处于恢复的初始阶段。据此推断，物种问恢复速度的差异主要与物种的无性繁殖方式有关。鄱阳湖
自然保护区湖泊的植被恢复不同于温带和其它亚热带的湖泊，不经历轮藻(Chara spp．)作为先锋优势种的阶段，苦
草和黑藻可以作为先锋种首先在湖泊中恢复。这可能与鄱阳湖作为通江湖泊其水位频繁波动、轮藻不易定居有关。
研究显示，洪水导致的水生植物生物量下降和物种数目减少只是短期现象，湖泊水生植物能在几年内恢复到干扰
前的水平。
关键词：水生植被；鄱阳湖；特大洪水；恢复
中图分类号 ：Q948 文献标识码：A 文章编号 ：1000—470X(2004)04—0301—06
The Restoration of Aquatic Vegetati on in Lakes of Poyang Lake
Nature Reserve after Catastrophic Flooding in 1998
LI W ei，LIU Gui—Hua，XIONG Bing—Hong，PU Yun—Hal
(Laboratory of Aquatic Plant Biology，Wuhan Botanical Garden，The Chinese Academy of Sciences，Wuhan 430074，China)
Abstract：The internationally important wetland，Poyang Lake Nature Reserve has several small
lakes relatively independent from Poyang Lake．The aquatic plants in these lakes were destroyed
by a catastrophic flooding occurred in 1 998．The restoration of the aquatic vegetation following
the high water stress was analysed by comparing the results of vegetation investigation in 1 999
and 2001，as well as the historical data．The species number and the biomass in 1 999 were lower
than those before the flooding．However，species had restored by 2001，and the biomass of Vallis—
neria spp．and Hydrialla verticillata had exceeded that before the stress，but the biomass of the
rest plants were stil low．It was suggested the different restoration of plants were mainly related
with their different vegetation propagation methods．The vegetation restoration in 1akes of Poyang
Lake Nature Reserve was different from that in temperate and other subtropical lakes in that no
pioneer stage when Chara dominated occurred．The reason was that the frequent severe fluctua—
tion of water levels in Poyang Lake affected the settlement of Chara．In the paper．we think that
the decline of biomass of aquatic plants and the species number was iust a short—term effect；and it
will spend several years to restore the lake vegetation．
Key words：Aquatic vegetation；Poyang Lake；Catastrophic flooding；Recovery
水位对浅水湖泊中沉水植物的生物量及其空间
分布有显著影响。许多温带湖泊的研究已经描述了
水位改变引起的沉水植物群落的变化动态 ，以
及洪水干扰后的植被恢复啪。在亚热带湖泊中，沉水
收稿日期；2003—10．21，修回日期：2004—02—24。
基金项 目：中国科学院知识创新工程重大项目(KZCX1一SW一12)l中国科学院知识创新工程重要方向项目(KSCX2—1—10)，国家重点基础
研究发展规划项 目(2002CB412300)。
作者简介：李伟(1967一)，男，研究员，从事水生植物生物学研究。
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302 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
植物是主要的初级生产者 引，强烈地影响整个湖泊
的生态系统动态。然而，目前在这一地区关于洪水对
沉水植物群落影响的研究仅局限在一个短的时间尺
度和部分类群 3，对洪水过后植被恢复方面的研究
很少。同时，由于水温、光周期等特征的季节变化明
显不同，温带地区湖泊的研究结果不一定能直接应
用到亚热带湖泊中。
1998年夏天长江流域的特大洪水使鄱阳湖连
续 58 d超过警戒水位，给鄱阳湖的水生植被带来了
严重影响。笔者通过对保护区水生植被在洪水过后
的 1999年和 2001年的全面调查，结合历史资料，分
析了洪水对湖泊水生植物的影响，并探讨了特大洪
水影响过后湖泊水生植被的自然恢复过程。
1 材料与方法
1．1 研究地点
鄱阳湖自然保护区位于鄱阳湖西部，地处江西
省永修、新建和星子 3县的交界，即赣江支流与修水
复合三角洲前缘的湖滩湿地，由江西省永修县吴城
镇周围的 9个自然湖泊常湖池、中湖池、大汉湖、梅
西湖、蚌湖、沙湖、大湖池、象湖和朱市湖组成，面积
224 km。。该 自然保护区已列入“国际重要湿地名
录”，是侯鸟迁飞过程中取食和栖息的重要基地。据
记录，该地区鸟类有 17目54科 300多种，占全国鸟
类的 25．2 2／5，其中列为国家一级保护的 11种，二级
保护的 42种，在 300种鸟类中候鸟有 188种，其中
不少为世界濒危物种[~-gJ。
在组成鄱阳湖 自然保护 区的 9个湖泊中(图
1)，大汉湖是鄱阳湖主体湖的一个湖湾，其余几个湖
泊相对独立，蚌湖面积最大，终年与鄱阳湖主体湖连
通，其余 7个湖泊均与主体湖季节性连通。受到鄱阳
湖水系的影响，丰水期(湖口站水位高程>16 m)
时，这些子湖连成一片，常水位(<12．92 m)下被分
割成大大小小的湖泊。1999年 6月我们调查了所有
湖泊的水生植被。2001年 9月，根据 1999年的调查
情况及各湖泊的面积，选择大湖池、蚌湖、沙湖、常湖
池、梅西湖和中湖池 6个湖泊开展第 2次植被调查。
图 1 鄱阳湖自然保护区水生植被采样点
Fig．1 Sampling stations for aquatic vegetation
in Poyang Lake Nature Reserve
1．2 调查与分析方法
两次调查在各湖泊选取的样点数及样方数见表
1。采样时，每个样点用 20 cm×20 cm的取样夹在
500 m。的范围内随机采草不少于 1O次，将取样夹
内的全部植物连根夹起，及时冲洗干净，分种类称量
样方内的植物鲜重。取样时记录水深及周围植被状
况。以频度和生物量来计算水生植物的优势度，
Shannon指数：一∑P logP ，其中P 为各物种的相
对优势度值。将全部调查样方集中处理分析整个保
护区水生植物情况。
表 1 鄱阳湖自然保护区的湖泊和本研究取样调查概况
Table 1 Lakes in Poyang Nature Reserve and information of the surveys on aquatic vegetation
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2 结果分析
2．1 种类组成及生物量
两次调查共记录到16个物种，其中包括轮藻类植
物(Charaphyte)和5种湿生植物(表2)。各个湖泊中
的物种总数从3种至8种，差异很大。1999年调查中，保
护区水生植被的平均生物量约为360 g·m_ 。其中苦
草(Valisneria spp．)和黑藻(Hydrila verticillata)
是生物量最大的2个种。2001年保护区水生植被的平
均生物量增加到1980．9 g·m_ 。苦草和黑藻仍然是
保护区生物量最大的种类，竹叶眼子菜(Potamogeton
malaianus)在保护区中的生物量有了很大的提高。
表 2 1999年和2001年鄱阳湖自然保护区各湖泊的水生植物生物量比较
Table 2 Comparison of aquatic plants biomass in lakes ol Poyang Lake Nature Reserve in 1999 and 2001
— — — — — — — — — —
(wet weight，g·m一 )
物种
Species
大湖池 蚌湖 沙湖 常湖池 梅西湖 中湖池
垦uc 曼hu 墨ha】hu Changhuchi Meixihu Zhonghuchi
． 67．5 1015．5 13．3 679．2 381．3 1053．8 113．2 644．2 257．5 875．0 223．8 1330．c
alltsne a spP． 。 。 。 ’ ’
口
2．5 235．o 245．o 1476．3 5．o 168．8 774．2 8．8 762．5 443．8 1o59．2
{ m口 口 “ 35．o 91．3 1．3 1o．o 85．o 1．3
孳藻 ． 12．9 40．0 0．7 4．2 7．5 5．0
砌 191．5 26．3 o．4 1．7 2·5 3·8
口
1．3 3．5 40-0
T
菱
ra spp．
18-3 5。·。 14。·。
金鱼藻 3
． 8 C
eratoph$ llum demersum
孽齿眼子菜 ． 40．8 P
otamogeton pectinatus
穗花狐尾藻 170
． 8 3．3 Myriophyllum spicatum ‘ 。
大茨藻 n
Najas marina ‘
等 马齿 54．0 25．0 C口Hitriche palustris ‘ ‘
协 5 1o1．5 116．7 5．8
苴草 12．5
Carex SPP．
田_碎 荠． o．5 2．9
0ardam ine lyrate
水蓼 2
． 5 P
olygonum hydropiper ‘
△ _L 1
t
,
a
1 1 84．3 1636．0 299．2 2570．4 437．5 1317．5 117．4 1433．3 276．3 1732．5 715．0 2534．2
2．2 多样性指数
除中湖池外，其它 5个湖泊在 2001的Shannon
多样性指数均明显高于 1999年(图 2)。综合来看，
整个保护 区的 Shannon多样性指数从 1999年的
0．53增加到 2001年的 0．66。
3 讨论
3．1 鄱阳湖自然保护区的水生植被特征
在长江中下游的湖泊中，开敞水面水生植物群
落的种类组成一般比较简单，往往形成单优植物群
落，这一种类组成的特点在鄱阳湖自然保护区同样
存在(表 2)。该保护区虽然与鄱阳湖主体湖相对独
立，但是仍然受到鄱阳湖剧烈变动的水位影响，剧烈
波动的水位成为决定生境特征的主导因子，受制于
这种变化强烈的生境。调查中发现，水生植物的分布
以斑块的形式分布于适于生长的生境，不同植物的
分布彼此之间缺乏联结关系。与非通江湖泊相比，其
水生植物的分布非常稀疏。
从两次调查的结果看，与非通江湖泊如洪湖相
比，保护区的水生植被生物量比较低(表 2)，尽管这
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304 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
羹童
∞
l I999 200I
．厂 ．厂 ．广
大湖池 蚌湖 沙湖 常湖池 梅西湖 中湖池 保护区
Dahuchi Banghu Shahu Changhuchi Meixihu Zhonghuchi Reserve
湖泊 Lake
图 2 1999年和 2001年鄱阳湖 自然保护区各湖泊的生物多样性指数变化
Fig．2 Comparison of Shannon index in lakes of Poyang Lake Nature Reserve in 1999 and 2001
里是鄱阳湖水生植物分布最为集中的区域，剧烈波
动的生境条件是限制水生植物大量发展的最主要因
素。另外在调查中还发现在不少湖泊中，一些湿地植
物往往成为湖泊水生植被中的常见种类，造成这种
情况的主要原因是剧烈变动的水位使得鄱阳湖成为
一 个水陆界线模糊且变化明显的系统，这一特征使
得湿地植物和水生植物能够在不同的季节交替发
展，甚至在同一地段的不同季节可以发现截然不同
的植被类型。水生植物和湿地植物的季节性变换明
显是鄱阳湖水生植被的一个显著特征。水位的频繁
变化所导致的植物种类变换表明，鄱阳湖的水生植
物群落从种类组成到空间结构均频繁发生着显著变
化，明显表现出水生植物层片的高度独立性[1引，层
片的加入和退出在不同的季节由于不同的水情而频
繁发生。
官少飞等[7 ]将鄱阳湖苦草定名为 Valisneria
spiralis，我们通过栽培实验认为鄱阳湖苦草至少有
2个 种—— 苦 草 ( ．natans)和刺 苦草 (V．spinu—
losa)[1¨，2个种中首先开花结果的是刺苦草。虽然
苦草较后开花结果，但其数量明显较刺苦草多。2个
种的典型特征只在果实和种子，形态以及冬芽无法
区分。鄱阳湖的苦草属植物仍以苦草占据优势。1999
年 6月调查中还在 自然保护区内大多数湖泊中发现
了大量的苦草种子苗。沉水植物的种子苗在多数情
况下不易在野外发现，苦草种子苗的大量出现可能
与这些湖泊在早春与主体湖不连通，水位稳定以及
水深较浅有关 。实验研究表明，由于苦草的幼苗极为
纤细，微小的水位波动即会导致上浮进而死亡。而且
苦草幼苗的生长需要良好的光照条件L1纠。鄱阳湖 自
然保护区的各湖泊在早春的低水位为苦草种子苗的
定植成功提供了有利的环境条件。
3．2 水生植被的恢复与发展
由于没有 1998年洪水前保护区内主要湖泊水
生植被的详细资料，我们对官少飞等[ 1987的鄱阳
湖全湖的植被调查资料进行了分析。他们通过 22个
断面对全湖的水生植被进行调查，其中断面 11～13
所代表的区域与本研究的区域基本一致，我们选取
这 3个断面的调查资料与本研究结果进行比较 ，探
讨洪水后水生植物的恢复情况。
本研究的调查范围未包含湖滨带的湿生植物，
因此我们仅选择其中的沉水和浮叶植物进行比较。
分析表 明，除去湿生物种后 6个湖 泊 1999年和
2001年的平均生物量分别为 355和 1 856 g·m_。，
即使考虑到取样季节的差异，这些数值也远低于
1987年的 2 902 g·m_。但是从物种组成看 ，1 987年
共记录到 9个物种，1999年只有 7个物种，2001年
增加到 9个物种，且与 1987年的物种种类完全一致
(表 3)。1999年缺失的物种包括穗花狐尾藻(Myrio-
phylum spicatum)、金 鱼藻 (Ceratophylum demer-
SUm)和大茨藻(Najas marina)3种，但该年在蚌湖
中调查到的蓖齿眼子菜 (P．pectinatus)在 1987和
2001年均未发现。从各物种的生物量来看(表 3)，
1999年除荇菜(Nymphoides peltata)和蓖齿眼子菜
外，其余各物种 的平均生物量均 低于 1987年 和
2001年的水平。2001年，虽然大部分物种的平均生
物量仍低于 1987年的水平，然而苦草和黑藻的平均
生物量已超过 1987年。由此表明，苦草和黑藻是洪
水干扰后恢复最快的 2个物种。
许多温带湖泊水生植物恢复的研究结果表明，
轮藻(Chara)是湖?白恢复的先锋种，并且能在与植
被中其它物种的竞争中逐步取代其它物种而成为植
被中稳定的优势种[1。 。亚热带湖泊的水生植物恢
7 6 5 4 3 2 ● 0
0 0 0 O 0 0 0
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表 3 1984、1999和 2001年鄱阳湖自然保护区 ’
湖泊水生植物的生物量变化
Table 3 Biomass changes of macrophytes in lakes of
Poyang Lake Nature Reserve in 1 984，1 999 and 2001
(wet weight，g·m一 )
物种 Species
苦草 Vallisneria spp． 840．3 192．9 919．4
黑藻 Hydrilla verticillata 514．7 139．6 835．7
竹叶眼子菜 Potamogeton malaianus 796．3 2．0 39．4
小茨藻 Najas minor 1l9．7 0．2 9．4
荇菜 Nymphoides peltata 134．7 11．6 0．9
菱 rapa spp． 93．0 7．1 25．9
金鱼藻 Ceratoph3 llum demersum 307．7 0．4
穗花狐尾藻 Myriophyllum spicatum 84．3 23．4
大茨藻Najas marina 11．3 1．5
蓖齿眼子菜 Potamogeton pectinatus 1．8
合计 Total 2902．0 355．1 1855．8
* 1984年数据来 自官少飞等(1987)。
* The data of 1984 from Guan et a1．(1987)
复显然不同于温带湖泊。Havens等Ds]对佛罗里达
的Okeeehobee湖在经历了几年高水位干扰再退洪
后的植被恢复的研究中发现，轮藻只是湖泊退洪后
一 年内的暂时优势种，在随后的演替中逐渐被黑藻、
苦草属和眼子菜属的物种所取代。我们的结果表明，
尽管在多个湖泊中均有轮藻分布，但它并非群落中
的优势种，黑藻和苦草充当了洪水干扰后植被恢复
的先锋种。
造成鄱阳湖保护区湖泊与其它湖泊水生植物恢
复差异的原因可能主要与水文的差异有关。轮藻能
在光照较弱的水体里生长L1引，因而在洪水过后水体
尚处于浑浊状态时即已先于其它高等植物生长，当
水体处于稳定状态时可以成为植被中的优势种。然
而，鄱阳湖属于通江湖泊，水位变化频繁，轮藻没有
真正的根附着在底泥中，因而在这种水位条件下难
以成为优势种。只有具有发达根系的植物才能在这
种波动水体中成功定居。
我们在调查中发现，在湖泊的水生植物恢复过
程中，各物种恢复速度出现明显差异，我们推测主要
与物种的繁殖方式，特别是无性繁殖方式有关 上述
物种中，苦草和黑藻均具有特化的营养繁殖体，竹叶
眼子菜则是依靠匍匐茎进行无性繁殖，其它物种则
主要靠断枝繁殖。洪水虽然导致地上部分消失，但对
底泥中的无性繁殖体影响较小，因而苦草和黑藻的
恢复比较迅速。其它物种的发生可能主要来 自少数
洪水期间幸存的个体。目前其生物量均较低，表明尚
处于恢复的初始阶段。1987年植被中的另一优势种
竹叶眼子菜的生物量在 2001年有了明显增加，但目
前仍处于较低的生物量水平，我们推测，导致其恢复
较慢的因素与洪水后的长期干旱有关。竹叶眼子菜
没有特化的营养繁殖体，其赖以进行营养繁殖的匍
匐茎在基质中分布较浅[1"，对干化的耐受性较小，
加之自然保护区中基质的含沙量较高，持水性较差，
长时期的干旱可能导致大量的匍匐茎失去活力。尽
管不同的种类恢复速度存在差异，根据 2001年与
1984年物种组成情况的比较 ，以及 2001年与 1999
年各物种生物量增长情况的比较，我们推断湖泊水
生植物将在未来几年内恢复到干扰前的水平。
崔心红等 ]通过洪水后一年内的两次调查后推
断，1998年的特大洪水将影响水生植物的恢复与更
新，同时导致湖泊初级生产力下降。我们的结果表
明，洪水导致的水生植物生物量下降和物种数 目减
少只是短期现象，湖泊能在几年内恢复初级生产力。
致谢 ：黄德四参与全部野外调查，王相磊和张学江参与部分
野外调查。
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