全 文 ：武汉植物学研究 2003, 21 (1) : 9～ 17
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
暗罗属植物叶的比较解剖学研究
孙同兴1, 2, 姚 辉1, 吴 鸿1Ξ , 李秉滔1, 侯学良1
(1. 华南农业大学植物研究室, 广州　510642; 2. 莱阳农学院基础部, 山东莱阳　265200)
摘　要: 利用扫描电镜技术、叶片离析方法和石蜡切片法对暗罗属 12 种植物叶的形态结构进行了比较研究。结果
表明, 叶表皮细胞形状、气孔器形态、表皮毛类型、表皮细胞中晶体类型、叶肉中油细胞分布位置、栅栏组织和海绵
组织厚度的比值, 以及主脉维管组织的结构特征等具有明显的种间差异。可以利用这些叶的解剖特征将暗罗属植
物相互区别开来。
关键词: 暗罗属; 叶; 比较解剖
中图分类号: Q 949. 747. 3　　　　　文献标识码: A 　　　　　文章编号: 10002470X (2003) 0120009209
Com parative Anatom y on L eaves of P olya lth ia (Annonaceae)
SUN Tong2X ing1, 2, YAO H u i1, W U Hong1Ξ , L I P ing2T ao 1, HOU Xue2L iang1
(1. L abora tory of B otany , S ou th Ch ina A g ricu ltu ra l U n iversity , Guangzhou　510642, Ch ina;
2. D ep artm en t of B asic Cou rse, L a iy ang A g ricu ltu ra l Colleg e, Shandong L aiyang　265200, Ch ina)
Abstract: T he leaf fo rm and structu re of P oly a lth ia w ere comparat ively studied w ith the help of
scann ing electron m icro scope, ep iderm al m acera t ion and paraff in sect ion m ethod. T he resu lts
show ed that suff icien t anatom ical d ifferences ex ist to separa te from each o ther of P oly a lth ia. T he
m ain dist ingu ish ing anatom ical fea thers among species are the shape of ep iderm al cells, stom ata l
appara tu s, ep iderm al hair, the crysta l type in ep iderm al cells, the dist ribu t ive po sit ion of o il cells in
m esophyll, the cell layers of palisade t issue, the ra t io of palisade t issue to spongy t issue, and the
characterist ics of vascu lar system in the m idrib of leaves.
Key words: P oly a lth ia; L eaf; Comparat ive anatom y
　　暗罗属 (P oly a lth ia )是番荔枝科A nnonaceae 一
个较大的属, 全世界约 120 种, 中国有 17 种[1 ]。由于
番荔枝内酯具有显著的生物活性, 近年来, 番荔枝科
植物已经引起了植物学家和植物化学家的普遍兴
趣。我国学者已从暗罗属的陵水暗罗根[2 ]、斜脉暗罗
种子[3 ]中分离出具有强烈抗肿瘤、抗疟、抗霉活性的
化合物。最近, 泰国科学家 T uch inda 等[4 ]在暗罗茎
和叶中分离出 2 种新的 22取代呋喃类化合物对艾
滋病毒H IV 21 转录酶具有强烈的抑制活性。暗罗属
又是番荔枝科最古老的属之一, 该科的假鹰爪属
(D esm os) 和依兰属 (Canang a) 都是由暗罗属演化来
的, D isep a lum 和暗罗属也具有较近的亲缘关系[5 ]。
Patel[6 ]曾研究了暗罗属 4 种、1 变种叶的表皮结构,
Rogstad [7 ]也对暗罗属的 P oly a lth ia hyp oleuca 复合
群叶的形态结构进行过研究。而中国暗罗属植物形
态结构的资料还相当缺乏。因此, 笔者拟对中国分布
的 12 种暗罗属植物叶的形态结构进行比较研究, 旨
在为暗罗属植物的分类和利用提供科学依据。
1　材料和方法
1. 1　材料
研究材料的来源及凭证标本见表1。新鲜材料Ξ 收稿日期: 2002205217, 修回日期: 2002208225。基金项目: 国家博士点基金资助项目 (C90002)和广东省自然科学基金资助项目 (C94011)。作者简介: 孙同兴 (1962- ) , 男, 博士, 副教授, 从事植物系统与演化方面的研究。通讯作者 (A utho r fo r Co rrespondence. E2m ail: w h@ scau. edu. cn)。
表 1　研究材料及凭证标本
T able 1　T he specim ens studied and vouchers
种名　Species 采集地　L ocality 凭证标本　V ouchers
P oly a lth ia cerasoid es Benth. et Hook. f. ex Bedd. (细基丸) J ianfengling, H ainan (海南尖峰岭) T. X. Sun (孙同兴) 20009 (CAN T ) 3
P. nem ora lis A. D c. (陵水暗罗) Q iongzhong, H ainan (海南琼中) T. X. Sun (孙同兴) 10613 (CAN T ) 3
P. f loru len ta C. Y. W u ex P. T. L i(小花暗罗) H ainan (海南) Z. X. L i(李泽显) 4194 ( IBSC) 33
P. suberosa (Roxb. ) Thw. (暗罗) X ishuangbanna, Yunnan (云南西双版纳) T. X. Sun (孙同兴) 200041 (CAN T ) 3
P. consang u inea M err. (沙煲暗罗) Yaxian, H ainan (海南崖县) Z. H uang (黄志) 33997 ( IBSC) 33
P. lancilim ba C. Y. W u ex P. T. L i(剑叶暗罗) Guangdong (广东) A nonym ity (不详) 0194 (CAN T ) 33
P. p etelotii M err. (云桂暗罗) X ishuangbanna, Yunnan (云南西双版纳) W. X. L iu (刘伟心) 569 ( IBSC) 33
P. p lag ioneu ra D iels (斜脉暗罗) X ishuangbanna, Yunnan (云南西双版纳) T. X. Sun (孙同兴) 200029 (CAN T ) 3
P. sim iarum Benth. et Hook. f. ex T hom s. (腺叶暗罗) J ianfengling, H ainan (海南尖峰岭) T. X. Sun (孙同兴) 200020 (CAN T ) 3
P. p ingp ienensis P. T. L i(多脉暗罗) X ishuangbanna, Yunnan (云南西双版纳) A nonym ity (不详) 0046714 (CAN T ) 33
P. rump h ii M err. (香花暗罗) Changjiangxian, H ainan (海南昌江县) G. Y. Fu (符国瑗) 3899 ( IBSC) 33
P. lau i M err. (海南暗罗) J ianfengling, H ainan (海南尖峰岭) T. X. Sun (孙同兴) 200015 (CAN T ) 3
　　3 新鲜材料; 33 腊叶标本。
取成熟叶片 5 枚, 腊叶标本取 1～ 2 枚。
1. 2　方法
(1) 扫描电镜制片: 取新鲜或复水后的腊叶标
本叶片中部部分切成 5 mm ×5 mm 小块, 10%
H 2O 2 溶液漂白 5～ 10 m in, 系列酒精脱水, 用双面胶
带粘贴在样品台上, 镀膜喷金后在 Ph ilip XL 2302
ESEM 扫描电镜下观察并拍照。
(2) 叶表皮制片: 将新鲜或复水后的腊叶标本
叶片中部部分切成 5 mm ×5 mm 小块, 投入等量的
30% H 2O 2 和醋酸溶液中, 在 60℃温箱中放置 12～
24 h, 取出, 蒸馏水冲洗, 剥离表皮, 10% H 2O 2 溶液
漂白 5～ 10 m in, 1% 甘油封片。气孔密度、长度、宽
度、表皮毛密度均为 30 个数值的平均值。
(3) 石蜡制片: 将叶片中部至边缘的一部分叶
片, 切成 5 mm ×5 mm 小块, FAA 固定, 系列酒精
脱水, 石蜡包埋, AO 切片机切片, 厚 8～ 10 Λm , 番
红2固绿染色。腊叶标本先经 5% N aOH 水溶液
60℃温箱中复水 1～ 6 h, 清水冲洗后以同样的方法
制作石蜡切片, 叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织
厚度各为 30 个数值的平均值。
光镜照片均在L E ICA DM LB 显微镜下拍照。
2　观察结果
观察结果表明, 暗罗属植物叶片的外部形态和
内部结构具有许多相似特征, 但又具有明显的种间
差异, 现分述如下。
2. 1　扫描电镜下叶片的表皮结构
在扫描电镜下观察, 12 种植物叶表皮细胞平周
壁平或略凸, 而细基丸 (图版É: 1)、小花暗罗、剑叶
暗罗和腺叶暗罗 (图版É: 2) 叶表皮细胞垂周壁明显
凸起, 其中, 腺叶暗罗表皮细胞垂周壁深波状 (图版É: 2) , 其它 3 种垂周壁直或浅波状 (图版É: 1)。而陵
水暗罗、暗罗、沙煲暗罗 (图版É: 3)、云桂暗罗 (图版É: 4)、斜脉暗罗、多脉暗罗、香花暗罗和海南暗罗叶
表皮细胞的垂周壁明显凹陷, 直或浅波状。多数种类
的叶表皮角质层表面还具蜡质细丝或蜡质颗粒 (图
版É: 3～ 5) , 其中小花暗罗叶的表面还具有蜡质形
成的腺鳞 (图版É: 6)。大多数种类的气孔器仅分布
在远轴面 (图版É: 1, 3～ 5) , 只有小花暗罗的近轴面
也具有气孔器分布, 但气孔器的密度比远轴面小的
多, 仅分布在叶脉附近。细基丸 (图版É: 1)、云桂暗
罗 (图版É: 4, 7)、海南暗罗 (图版É: 5)、斜脉暗罗和
暗罗的气孔器具较宽的外拱盖, 云桂暗罗 (图版É:
7)、多脉暗罗和斜脉暗罗 (图版É: 8)气孔器周围具环
状或辐射状的角质纹饰, 而其它种类的气孔器周围的
角质层光滑 (图版É: 1, 5)。另外, 所有种类的叶片均
具表皮毛, 表皮毛多呈单列丝状毛 (图版É: 3, 4) , 偶
而可见 2 列丝状毛。只有香花暗罗叶的近轴面具稀疏
的星状毛 (图版É: 9) , 但远轴面仍只具单列毛。所有
种类的远轴面的表皮毛的密度均比近轴面的大。
2. 2　光镜下叶片表皮结构
通过叶表皮离析材料观察, 发现暗罗属 12 种植
物叶表皮细胞呈等径多角形或不规则多边形 (图版Ê: 1～ 3)。细基丸、陵水暗罗、暗罗、沙煲暗罗 (图版Ê: 2)、剑叶暗罗 (图版Ê: 3)、云桂暗罗、斜脉暗罗和
多脉暗罗叶两面表皮细胞内均具一晶簇, 但晶簇的
大小因种类而异, 其中剑叶暗罗的表皮细胞内的晶
簇较大 (图版Ê: 3) , 而其它种类的较小, 通常远轴面
01 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　
的晶簇更小, 不易看清。小花暗罗 (图版Ê: 4, 5)、腺
叶暗罗、香花暗罗和海南暗罗 (图版Ê: 1) 的表皮细
胞内则具一棱晶, 其中, 小花暗罗的棱晶仅分布在叶
脉处的表皮细胞内 (图版Ê: 4, 5)。而其它 3 种的棱
晶则分布在所有表皮细胞内 (图版Ê: 1)。气孔器均
为平列型, 具 2～ 6 个副卫细胞 (图版Ê: 6, 7)。气孔 器的形状和分布密度因种而异 (表 2) , 细基丸、暗罗、剑叶暗罗、云桂暗罗 (图版Ê: 7) 的气孔器长圆形, 其它种类的气孔器浑圆 (图版Ê: 8, 9)。斜脉暗罗和多脉暗罗的气孔器周围具环状或辐射状的角质纹饰 (图版Ê: 8, 9)。表皮毛由多细胞构成, 其基细胞短而木质化, 顶细胞长而尖 (图版Ê: 6)。各种植物的表
表 2　暗罗属叶的主要结构特征
T able 2　T he m ajo r characters of leaf structu res of P oly a lth ia
种名
Species
晶体
类型
T ype of
crysta l
栅栏组织
Palisade tissue
层数
N o. of
layers
厚度 (Λm )
T h ickness
海绵组织
厚度 (Λm )
T h ickness of
spongy tissue
PöS 主脉维管束数N o. of
vascu lar
bundles
in m idrib
气孔器
Stom ata apparatus
密度 (个ömm 2)
D ensity
L öW 表皮毛密度(条ömm 2)D ensity
of hairs
P oly a lth ia
cerasoid es dr 2 61. 5±10. 5 77. 6±6. 2 0. 82 7 228±20 1. 23 18±3
P. nem ora lis dr 3 62. 7±8. 0 180. 2±9. 7 0. 39 5 119±14 1. 07 13±3
P. f loru len ta rh 2 40. 3±5. 5 91. 8±10. 5 0. 43 6 102±17 1. 07 7±1
P. suberosa dr 1 52. 6±8. 2 105. 2±8. 4 0. 50 12 201±21 1. 61 37±3
P. consang u ina dr 1 42. 3±6. 9 81. 7±6. 8 0. 50 9 90±5 1. 10 18±3
P. lancilim ba dr 1 20. 4±5. 0 158. 6±12. 5 0. 13 10 201±10 1. 40 3±1
P. p etelotii dr 2 50. 1±7. 5 141. 6±13. 0 0. 35 11 205±14 1. 25 25±3
P. p lag ioneu ra dr 2 102. 5±10. 6 102. 9±11. 4 1. 00 9 109±10 1. 12 22±3
P. sim iarum rh 2 40. 2±7. 0 52. 8±10. 5 0. 77 15 221±15 1. 12 3±1
P. p ingp ienensis dr 2 126. 5±10. 5 143. 4±8. 0 0. 88 7 135±8 1. 07 23±2
P. rum p h ii rh 1 40. 5±8. 2 71. 8±9. 5 0. 57 8 265±20 1. 05 14±2
P. lau i rh 2 80. 3±5. 9 61. 7±6. 9 1. 30 17 303±16 1. 03 5±1
注: rh. 棱晶; dr. 晶簇; PöS. 栅栏组织厚度与海绵组织厚度比; L öW. 气孔器长宽比。
N o tes: rh. rhom bic crysta l; dr. druse; PöS. T he ratio of th ickness of palisade tissue to that of spongy tissue;
　　L öW. T he ratio of length to w idth of stom ata apparatus.
皮毛密度见表 2。
2. 3　叶片的解剖结构
在横切面上, 叶片近轴面和远轴面的表皮细胞
多呈方形或长方形, 排列规则, 外面具一层角质层。
叶肉组织分化为栅栏组织细胞和海绵组织细胞, 但
栅栏组织细胞的层数和形状具有明显的种间差异,
暗罗 (图版Ê: 10)、沙煲暗罗 (图版Ê: 11)、剑叶暗罗
(图版Ê: 12)和香花暗罗仅具一层栅栏组织细胞。细
基丸 (图版Ê: 13)、小花暗罗、云桂暗罗 (图版Ë: 1)、
斜脉暗罗、腺叶暗罗、多脉暗罗 (图版Ë: 2)、海南暗
罗 (图版Ë: 3)具 2 层栅栏组织细胞, 而陵水暗罗具 3
层栅栏组织细胞 (图版Ë: 4)。暗罗 (图版Ê: 10)、细基
丸 (图版Ê: 13)、云桂暗罗 (图版Ë: 1)、斜脉暗罗、多
脉暗罗 (图版Ë: 2)、香花暗罗、海南暗罗 (图版Ë: 3) 7
种植物的栅栏组织细胞长柱状, 而另 5 种的栅栏组
织细胞短棒状 (图版Ê: 11, 12; 图版Ë: 4) , 其中多脉
暗罗 (图版Ë: 2) 和斜脉暗罗的栅栏组织厚度较大,
分别为 12615 Λm 和 10215 Λm , 而剑叶暗罗 (图 版Ê: 12)的栅栏组织厚度最小, 仅为 2014 Λm。栅栏组织和海绵组织厚度的比值也具有明显的种间差异(表 2) , 其中海南暗罗的最大, 为 1130, 而剑叶暗罗仅为 0113。另外, 暗罗属植物的叶肉组织中还普遍存在油细胞, 油细胞比周围细胞大, 易于识别 (图版Ê: 10～ 13; 图版Ë: 1～ 4)。油细胞在叶肉组织中的分布具有种间差异, 暗罗 (图版Ê: 10)、剑叶暗罗 (图版Ê: 12) 和云桂暗罗 (图版Ë: 1) 的油细胞仅分布在海绵组织中, 其它种类的油细胞则分布于整个叶肉中 (图版Ê: 13; 图版Ë: 2～ 4) , 而沙煲暗罗的表皮中也有油细胞分布 (图版Ê: 11)。在横切面上, 暗罗 (图版Ë: 6) 和沙煲暗罗 (图版Ë: 7) 的主脉维管组织构成一圈封闭的环状结构, 而其它 10 种的主脉维管组织为开放的半圆形结构 (图版Ë: 5, 8)。维管组织被薄壁细胞分隔成束状结构,各种植物的维管束数目见表 2。其中海南暗罗的维管组织由 3 个大的维管束组成, 而每个大的维管束再由几个小的维管束构成 (图版Ë: 9)。
11　第 1 期　　　　　　　　　　　　　 　孙同兴等: 暗罗属植物叶的比较解剖学研究
3　讨论
暗罗属是亚洲番荔枝科最大的属, 在中国分布
的种类仅次于瓜馥木属[1 ]。但暗罗属植物的外部形
态非常相似[5 ] , 如细基丸接近于陵水暗罗, 相异点在
于细基丸的叶背面和腹面中脉被柔毛, 叶面侧脉微
凸起, 网脉明显, 而陵水暗罗的叶无毛或不明显, 侧
脉扁平[8 ]; 暗罗接近于沙煲暗罗, 相异点在于暗罗的
树皮老时栓皮状, 侧脉不明显, 每心皮有胚珠 1 颗,
基生, 内轮花瓣长于外轮 1～ 2 倍, 而沙煲暗罗树皮
老时无栓皮状, 侧脉明显, 每心皮有胚珠 2 颗[8 ]; 云
桂暗罗接近于斜脉暗罗, 相异点在于云桂暗罗叶片
有透明腺点, 花较小, 直径在 3 cm 以下, 而斜脉暗罗
无透明腺点, 花直径达 10 cm [8 ]; 多脉暗罗接近于云
桂暗罗, 相异点在于多脉暗罗叶革质, 侧脉每边
18～ 24条, 药隔顶端球形, 而云桂暗罗叶纸质, 侧脉
每边 7～ 13 条, 药隔顶端截形等[9 ]; 剑叶暗罗的外貌
和花的结构特征与沙煲暗罗也很相似, 区别在于剑
叶暗罗的叶较长, 可达 24 cm , 基部宽楔形, 两侧对
称, 而沙煲暗罗的叶长 10～ 16 cm , 基部渐狭而稍偏
斜呈浅心形[10 ]。由此可见, 仅根据形态来区分暗罗
属的种类是比较困难的。
V an Set ten 和Koek2N oo rm an [11 ]曾对新热带番
荔枝科 38 属 200 多种植物叶的结构特征进行研究,
认为叶片的形态结构, 包括叶中油细胞的分布位置、
晶体的类型、表皮毛的类型及主脉维管组织的结构
等特征具有重要的分类意义, 尤其适用于区分分类
困难的亚洲番荔枝科的某些属和种。M etcalfe [12 ]指
出暗罗属叶片的结构比较复杂, 具有多种结构类型,
表皮细胞具单晶和晶簇 2 种晶体类型, 主脉中可具
简单维管组织和复合维管组织, 有些种类远轴面表
皮中也具有油细胞分布。Rogstad [7 ]发现暗罗属的
P oly a lth ia hyp oleuca 复合群所有植物叶的远轴面
表皮细胞都形成乳突, 而暗罗属的其它种类表皮细
胞则不形成乳突, 也说明暗罗属叶结构的多样性。我
们研究的暗罗属 12 种植物叶的结构也具有明显的
种间差异, 4 种植物叶的表皮细胞垂周壁凸起, 8 种
的凹陷, 腺叶暗罗和海南暗罗的表皮细胞垂周壁深
波状, 而其它种类的表皮细胞垂周壁直或浅波状。8
种叶的表皮细胞内主要含晶簇, 另 4 种主要含棱晶,
其中, 小花暗罗的棱晶主要分布在叶脉处的表皮细
胞中, 但暗罗属的晶体普遍较小。仅有香花暗罗近轴
面具有星状毛, 而其它种均只有单列丝状毛。叶肉
中, 暗罗、沙煲暗罗、剑叶暗罗和香花暗罗只具 1 层
栅栏组织细胞, 另有 7 种具 2 层栅栏组织细胞, 而陵
水暗罗具 3 层栅栏组织细胞, 但栅栏组织细胞的形
状以及栅栏组织厚度和海绵组织厚度的比值因种而
异。叶肉中均具有油细胞, 暗罗、剑叶暗罗和云桂暗
罗的油细胞仅分布在海绵组织中, 其它 8 种分布在
整个叶肉组织中, 而沙煲暗罗的远轴面表皮中也有
油细胞分布。10 种植物主脉中的维管组织呈半圆
形, 只有暗罗和沙煲暗罗的维管组织构成完整一圈。
另外, 气孔器的形态和密度也具有明显的种间差异。
因此, 可以利用暗罗属叶的主要解剖特征做出 12 种
植物的分种检索表。
1. 叶近轴面具有星状毛 香花暗罗 P oly a lth ia rum p h ii⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
1. 叶近轴面只具单列毛。
　2. 表皮细胞垂周壁凸起。
　　3. 表皮细胞垂周壁深波状 腺叶暗罗P. sim iarum⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
　　3. 表皮细胞垂周壁直或浅波状。
　　　4. 表皮细胞内具棱晶 小花暗罗 P. f loru len ta⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
　　　4. 表皮细胞内具晶簇。
　　　　5. 叶肉中只具有 1 层栅栏组织细胞 剑叶暗罗 P. lancilim ba⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
　　　　5. 叶肉中具有 2 层栅栏组织细胞 细基丸 P. cerasoid es⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
　2. 表皮细胞垂周壁凹陷。
　　6. 叶主脉维管组织形成完整一圈。
　　　7. 叶肉中栅栏组织细胞长圆柱状, 远轴面表皮不具油细胞, 气孔器长圆形 暗罗 P. suberosa⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
　　　7. 叶肉中栅栏组织细胞短棒状, 远轴面表皮具油细胞, 气孔器浑圆 沙煲暗罗 P. consang u inea⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
　　6. 叶主脉维管组织呈半圆形。
　　　8. 叶主脉维管组织由 3 个大的维管束构成, 每个维管束再由几个小的维管束组成 海南暗罗 P. lau i⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
　　　8. 叶主脉维管组织均由许多小维管束构成。
21 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　
　　　　9. 叶肉中栅栏组织细胞 3 层, 短棒状 陵水暗罗 P. nem ora lis⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
　　　　9. 叶肉中栅栏组织细胞 2 层, 长圆柱状。
　　　　　10. 油细胞仅分布在海绵组织中, 栅栏组织和海绵组织厚度比值小 云桂暗罗 P. p etelotii⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
　　　　　10. 油细胞分布在整个叶肉组织中, 栅栏组织和海绵组织厚度比值大。
　　　　　　11. 气孔器周围的的角质层纹饰辐射状 斜脉暗罗 P. p lag ioneu ra⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
　　　　　　11. 气孔器周围的的角质层纹饰环状 多脉暗罗 P. p ingp ienensis⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
致谢: 感谢中国科学院华南植物研究所标本馆提供部分腊叶标本。
参考文献:
[ 1 ]　蒋英, 李秉滔. 中国植物志 (第 30 卷, 第 2 分册) [M ].
北京: 科学出版社, 1979. 83 107.
[ 2 ]　姚建忠, 梁华清, 廖时萱. 陵水暗罗活性成分研究[J ].
药学学报, 1994, 29 (11) : 845 850.
[ 3 ]　郑祥慈, 杨仁洲, 徐任生, 等. 斜脉暗罗素甲——具有
C52OH 的单四氢呋喃环型番荔枝内酯[J ]. 植物学报,
1994, 36 (7) : 557 560.
[ 4 ]　T uch inda P, Pohm ako trM , R eutraku lV , et a l. 22Sub2
st itu ted furans from P oly a lth ia suberosa [J ]. P lan ta
M ed , 2001, 67: 572 574.
[ 5 ]　Sincla ir J. A revision of the M alayan A nnonaceae[J ].
Gard B u ll S tra its S ettl, 1955, 14: 280.
[ 6 ]　Patel R J. Ep iderm al structu re and developm ent of
stom ata in som e A nnonaceae [J ]. A nn B ot, 1971, 35:
1 205 1 212.
[ 7 ]　Rogstad S H. T he b io system atics and evo lu tion of the
P oly a lth ia hyp oleuca comp lex (A nnonaceae)of M ale2
sia. É . System atic treatm ent [J ]. J A rn A rb, 1989,
70: 153 246.
[ 8 ]　广西植物志编辑委员会编. 广西植物志 (第 1 卷)
[M ]. 南宁: 广西科学技术出版社, 1991. 133.
[ 9 ]　中国科学院昆明植物研究所编著. 云南植物志 (第 5
卷) [M ]. 北京: 科学出版社, 1991. 36.
[10 ]　李秉滔. 中国番荔枝科的研究 [J ]. 植物分类学报,
1976, 14 (1) : 98 113.
[11 ]　V an Setten A K, Koek2N oo rm an J. Studies in A n2
nonaceae. Î . A leaf anatom ical su rvey of genera of
A nnonaceae in the N eo trop ics [J ]. B ot J ah rb S y st.
1986, 108: 17 50.
[12 ]　M etcalfe C R. A natom y of the D ico tyledons[M ]. 2nd
ed. O xfo rd: C larendon P ress, 1987. 3: 34 48.
图 版 说 明
R h. 棱晶; D r. 晶簇; O c. 油细胞
图版É: 叶表皮扫描电镜照片。1. 细基丸叶远轴面, 示表皮细胞垂周壁凸起 (800×) ; 2. 腺叶暗罗叶近轴面, 示表皮细胞垂周壁
凸起、深波状 (箭头) (1 000×) ; 3. 沙煲暗罗叶远轴面, 示表皮细胞垂周壁凹陷 (800×) ; 4. 云桂暗罗叶远轴面, 示气孔器和表皮
毛 (400×) ; 5. 海南暗罗叶远轴面, 示气孔器 (1 500×) ; 6. 小花暗罗叶近轴面, 示腺鳞 (500×) ; 7. 云桂暗罗叶远轴面, 示气孔器
周围角质层纹饰环状 (2 000×) ; 8. 斜脉暗罗叶远轴面, 示气孔器周围角质层纹饰辐射状 (2 000×) ; 9. 香花暗罗叶近轴面, 示星
状表皮毛 (400×)
图版Ê: 1～ 9. 叶表皮离析制片 (100×)。1. 海南暗罗叶近轴面, 示表皮细胞形状和棱晶; 2. 沙煲暗罗叶近轴面, 示表皮细胞形状
和晶簇; 3. 剑叶暗罗叶近轴面, 示表皮细胞形状和晶簇; 4. 小花暗罗叶远轴面, 示棱晶主要分布在叶脉处的表皮细胞内; 5. 小花
暗罗叶近轴面, 示气孔器和棱晶; 6. 沙煲暗罗叶远轴面, 示气孔器和表皮毛; 7. 云桂暗罗叶远轴面, 示气孔器; 8. 斜脉暗罗叶远
轴面, 示气孔器; 9. 多脉暗罗叶远轴面, 示气孔器。10～ 13. 叶片横切面 (100×)。10. 暗罗; 11. 沙煲暗罗; 12. 剑叶暗罗; 13. 细基
丸
图版Ë: 1～ 4. 叶片横切面 (100×)。1. 云桂暗罗; 2. 多脉暗罗; 3. 海南暗罗; 4. 陵水暗罗。5～ 9. 叶主脉横切面 (50×)。5. 剑叶暗
罗; 6. 暗罗; 7. 沙煲暗罗; 8. 陵水暗罗; 9. 海南暗罗
31　第 1 期　　　　　　　　　　　　　 　孙同兴等: 暗罗属植物叶的比较解剖学研究
Explana tion of pla tes
R h. R hom bic crysta l; D r. D ruse; O c. O il cell
Plate É: Scann ing electron m icro scop ic pho tograph s of leaves. 1. A bax ial ep iderm is of P oly a lth ia cerasoid es, show ing the p ro2
t rusion of an ticlinal w alls of cells (800×) ; 2. A dax ial ep iderm is of P. sim iarum , show ing the p ro trusion and sinuate an ticlinal
w alls of cells (arrow ed) (1 000×) ; 3. A bax ial ep iderm is of P. consang u inea, show ing the concave of an ticlinal w alls of cells
( 800×) ; 4. A bax ial ep iderm is of P. p etelotii, show ing stom atal apparatus and hair (400×) ; 5. A bax ial ep iderm is of P. lau i,
show ing stom atal apparatus (1 500×) ; 6. A dax ial ep iderm is of P. f loru len ta , show ing glandu lar scale (500×) ; 7. A bax ial ep i2
derm is of P. p etelotii, show ing stom atal apparatus w ith cyclic cu ticle (2 000×) ; 8. A bax ial ep iderm is of P. p lag ioneu ra , show 2
ing stom atal apparatus w ith radial cu ticle (2 000×) ; 9. A dax ial ep iderm is of P. rum p h ii, show ing stella te hair (400×)
Plate Ê: 1～ 9. Ep iderm al peels of leaves (100×). 1. A dax ial ep iderm is of P. lau i, show ing the ep iderm al cells and rhom bic
crysta ls; 2. A dax ial ep iderm is of P. consang u inea, show ing the ep iderm al cells and druse; 3. A dax ial ep iderm is of P. lancilim ba,
show ing the ep iderm al cells and druse; 4. A bax ial ep iderm is of P. f loru len ta , show ing rhom bic crysta ls m ain ly p resen t in the
ep iderm is above and below the nerves; 5. A dax ial ep iderm is of P. f loru len ta , show ing stom atal apparatus and rhom bic crysta ls;
6. A bax ial ep iderm is of P. consang u inea, show ing stom atal apparatus and hair; 7. A bax ial ep iderm is of P. p etelotii, show ing
stom atal apparatus; 8. A bax ial ep iderm is of P. p lag ioneu ra , show ing stom atal apparatus; 9. A bax ial ep iderm is of P. p ingp i2
enensis, show ing stom atal apparatus. 10～ 13. T ransverse sections of leaves (100×). 10. P. suberosa; 11. P. consang u inea;
12. P. lancilim ba ; 13. P. cerasoid es
Plate Ë: 1～ 4. T ransverse sections of leaves (100×). 1. P. p etelotii; 2. P. p ingp ienensis; 3. P. lau i; 4. P. nem ora lis. 5～ 9.
T ransverse sections th rough m idrib of leaves (50×). 5. P. lancilim ba; 6. P. suberosa; 7. P. consang u inea; 8. P. nem ora lis; 9. P.
lau i
41 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　
孙同兴等: 图版É SUN Tong2X ing et a l. : P la te É
51　第 1 期　　　　　　　　　　　　　 　孙同兴等: 暗罗属植物叶的比较解剖学研究
孙同兴等: 图版Ê SUN Tong2X ing et a l. : P la te Ê
61 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　
孙同兴等: 图版Ë SUN Tong2X ing et a l. : P la te Ë
71　第 1 期　　　　　　　　　　　　　 　孙同兴等: 暗罗属植物叶的比较解剖学研究